Перепончатокрылые

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Перепончатокрылые
Polistes chinensis
Оса Polistes chinensis
Научная классификация
Международное научное название

Hymenoptera Linnaeus, 1758

Подотряды и надсемейства:

Сидячебрюхие (Symphyta)

Стебельчатобрюхие (Apocrita)

Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   152741
NCBI   7399
EOL   648
Оса-блестянка Ampulex compressa
Личинки пилильщиков Nematus ribesii, Tenthredinidae
Бумажная оса Vespula germanica
Наездник Megarhyssa macrurus с длинным яйцекладом

Перепончатокры́лые (лат. Hymenoptera) — один из крупнейших и наиболее развитых в эволюционном плане отрядов насекомых. Группа включает более 155 тыс. видов из 9100 родов (вероятно, до 300 000 видов), в том числе общественные насекомые (муравьи, осы, пчёлы, шмели)[1]. К отличительным признакам этого отряда можно отнести: из двух пар перепончатых крыльев задние меньше передних, крылья с редкой сетью жилок, редко без жилок (есть и бескрылые формы), на переднем крае заднего крыла расположен ряд крючковидных зацепок, входящих в соответствующую им складку на заднем крае переднего крыла, грызущие и лижущие или только грызущие ротовые органы и полное превращение[2]. Размер варьирует от 0,2 мм до 135 мм (наездники с яйцекладом), но обычно менее 20 мм.

Специалистов, изучающих перепончатокрылых насекомых, называют гименоптерологами.

Морфологические признаки[править | править вики-текст]

Голова[править | править вики-текст]

Голова, грудь и брюшко резко обособлены (кроме сидячебрюхих, у которых брюшко «плотно сидит» на груди). Голова свободная, в основном расширенная в поперечном направлении, гипогнатная (ротовые органы направлены вниз) или прогнатная (… вперёд). Сложные глаза почти всегда хорошо развиты, между ними обыкновенно три расположенных в виде треугольника простых глазка; встречаются также формы, лишённые глазков или совершенно слепые (например, рабочие муравьи некоторых видов). На голове выделяют лоб (frons), наличник (клипеус), темя (vertex), затылок (occiput), щёки (genae), виски (tempora)[2].

Усики (антенны, или сяжки), развиты в весьма различной степени и имеют от 3 до 60 члеников; они бывают прямые или коленчатые, причём различают стебелёк (скапус) и прикреплённый к нему под углом жгутик (flagellum). Между ними иногда выделяют поворотный членик, или педицеллюс[2].

Ротовые органы или чисто грызущего типа, или же нижняя губа (labium) и нижние челюсти (максиллы) изменены в органы принятия жидкой пищи (органы лизания, лакания), образуя единый лабио-максиллярный комплекс. Сильно развитые верхние челюсти (мандибулы, или жвалы) у некоторых служат для измельчения пищи, а у большинства — орудиями при постройке жилищ, прогрызании ходов в дереве (прогрызали и свинцовые листы), приготовления пищи для личинок, убивания добычи, таскания строительных и питательных материалов и т. п. На нижних челюстях и нижней губе расположены нижнечелюстные (максиллярные) щупики (6-члениковые или менее) и нижнегубные (лабиальные) щупики (4-члениковые или менее)[2].

Мозг рабочих пчёл Apis содержит около 850 000 нейронов и занимает 0,35 % — 1,02 % от общего объёма тела. У муравьёв рода Formica мозг занимает 0,57 % объёма тела. У одного из самых маленьких наездников Megaphragma mymaripenne (его длина 200 мкм) в мозгу только 4600 нейронов, из которых лишь 5 % содержат хромосомы[3][4].

Грудь[править | править вики-текст]

Членики груди плотно соединены между собой; переднегрудь (проторакс) относительно очень мала; среднегрудь (мезоторакс) развита сильнее всего; заднегрудь (метаторакс) мало развита, и с ней сзади плотно срастается небольшой первый членик брюшка, образуя проподеум. Спинная часть груди образована переднеспинкой (пронотум), среднеспинкой (мезонотум) и заднеспинкой (метанотум). Наиболее сложно устроена среднегрудка (к ней прикрепляются передние крылья), состоящая из мезонотума (в которой выделяют щит, или скутум, и щитик, или скутеллюм), мезопостнотума, аксилл (два склерита по бокам от щитика), мезоплевр (мезэпимеры и мезэпистерны). На мезонотуме могут быть 2 бороздки, сходящиеся кзади (нотаули), а на скутуме — парапсидальные бороздки[2].

Брюшко[править | править вики-текст]

Брюшко весьма различной формы, состоит из 6—8 члеников, не считая членика, плотно соединённого с заднегрудью, и видоизмененных члеников, втянутых в задний конец брюшка и несущих у самок жало или сверло, у самцов — органы совокупления. К груди брюшко прикрепляется или широким основанием, или более или менее суженным и удлинённым стебельком. Придатки заднего конца брюшка (жала и сверла или яйцеклады) состоят из пары щетинок, или стилетов, и желобковатой части, состоящей из двух отдельных или более или менее слитных пластинок. При основании жала, которое в спокойном состоянии всегда втянуто внутрь брюшка, находится парная ядовитая железа с резервуаром, в котором скапливается яд. Иногда (именно у многих муравьёв) жала нет, есть лишь ядовитая железа; в этом случае насекомое делает рану челюстями и, подгибая вперед брюшко, вбрызгивает в неё яд. Яйцеклады, или свёрла, могут представлять большое разнообразие в строении. Назначение их — ввести яйцо в растение или животное, в которых личинке предстоит жить; смотря по тому, насколько доступно место, куда яйцо откладывается, и яйцеклады могут быть короче или длиннее, причём короткие яйцеклады в покое втянуты, длинные свободны.

Пищеварительный канал сильно развит и длинен у тех форм, которые сравнительно долго живут в стадии взрослого насекомого (пчёлы, муравьи, осы), и короток у форм, живущих во взрослой стадии недолго (орехотворки, наездники). Трахейная система часто снабжена пузырями. В строении нервной системы замечательно сильное развитие так называемых стебельчатых тел или мозговых извилин надглоточного узла у тех перепончатокрылых, которые отличаются наиболее развитой психической жизнью (муравьёв, пчёл, ос); при этом у разных неделимых одного вида замечаются такие же различия; так, у самцов пчёл (трутней) эти органы развиты меньше, чем у деятельных рабочих. Свойствен каннибализм.

Ноги[править | править вики-текст]

Ноги перепончатокрылых ходильные (встречаются копательные и хватательные модификации у некоторых ос), имеют простые (у Apocrita) или двойные (у Symphyta, и Apocrita, кроме Aculeata) вертлуги (trochanter), 5-члениковые лапки (у Chalcidoidea иногда 4- и 3-члениковые). На вершинах голеней находятся одна или две подвижные шпоры (формула шпор 2-2-2 у Symphyta, но у многих Apocrita — 1-2-2, а у некоторых муравьёв 1-0-0). Шпора передних голеней модифицирована и с окружающими густыми волосками образует чистящий аппарат для усиков. Часть групп имеют особенности в строении (корзиночка из волосков на задних ногах пчёл), приспособленные для собирания цветочной пыльцы (см. Пчёлы)[2].

Крылья[править | править вики-текст]

Крылья всегда перепончатые, прозрачные или окрашенные, с редкой сетью жилок, иногда вовсе без них; первая пара крыльев всегда длиннее задней; при полёте — передний край заднего крыла с помощью особых крючочков прицепляется к заднему краю переднего, так что оба составляют одну летательную поверхность. В покое крылья складываются горизонтально на спине, но у настоящих ос (семейство Vespidae) передние крылья складываются при этом вдвое по длине и лежат по бокам тела. Как и в других отрядах насекомых, среди перепончатокрылых попадаются и бескрылые формы: таковы все рабочие муравьи, самки ос-немок, самцы некоторых муравьёв (напр. Anergates), самки некоторых орехотворок, наездников (Chalcidoidea, Ichneumonoidea) и ос (Bethylidae, Dryinidae, Embolemidae, Tiphiidae и другие)[2].

Примеры бескрылых перепончатокрылых[править | править вики-текст]

Жизненный цикл[править | править вики-текст]

Для развития перепончатокрылых характерна гапло-диплоидия: самки у них имеют двойной набор хромосом (диплоидны), а самцы лишь один (гаплоидны). Перепончатокрылые демонстрируют более или менее резкий половой диморфизм; самцы нередко сильно отличаются от самок величиной, окраской, развитием крыльев, органов чувств и т. д. У общественных перепончатокрылых, кроме самцов и самок, есть ещё недоразвитые самки, неспособные к оплодотворению, — так называемые рабочие, которые, в свою очередь, могут быть разного строения, так что в одной общине может быть от трёх до пяти разных родов или каст индивидов (самцы, самки и 1—3 формы рабочих). Наиболее крупные их всех каст это яйцекладущие самки, матки или царицы (муравьиная матка, пчелиная матка). Наряду с обыкновенным размножением путём оплодотворённых яиц у перепончатокрылых распространено также размножение без оплодотворения (партеногенетическое). При этом из неоплодотворённых яиц могут развиваться лишь самцы (например, у пчёл, у которых самка по произволу оплодотворяет откладываемые яйца; неоплодотворённые и потому дающие самцов яйца могут откладывать также и рабочие пчёлы) или и самки (например, у орехотворок). Иногда (у орехотворок) партеногенетические поколения могут чередоваться с половыми (гетерогония).

Превращение перепончатокрылых полное. Личинки представляют весьма различное строение. У одних (пилильщиков) личинки живут свободно на листьях, по внешнему виду похожи на личинок (гусениц) бабочек (отсюда название — ложные гусеницы) и имеют 3 пары грудных и 6—8 пар брюшных ног. У рогохвостов (Siricidae) личинки живут в дереве или (Cephidae) в стеблях и ветвях растений и имеют 3 пары недоразвитых грудных ног. У остальных перепончатокрылых личинки живут в гнездах или внутри питательных веществ и бывают лишены ног.

Куколки перепончатокрылых всегда относятся к типу свободных куколок (Pupa libera; см. Насекомые). Перед окукливанием личинка обыкновенно делает из выделяемых ею шелковинок рыхлый или плотный кокон, тогда как другие окукливаются без кокона[2].

Забота о потомстве[править | править вики-текст]

Попечение о потомстве проявляется среди перепончатокрылых в весьма разнообразных формах и достигает у некоторых высшей степени сложности. В простейших случаях яйца просто откладываются в питательные растительные вещества, например листья или древесину; при этом вокруг отложенных яиц может происходить уродливое разрастание растительной ткани, ведущее к образованию так называемых галлов или орешков (у орехотворок). Часто личинки живут в качестве паразитов в других животных (насекомых, их личинках, куколках, яйцах, пауках) — в этом случае самка откладывает яйца в тело или на тело этих животных (наездники, некоторые орехотворки); иногда они паразитируют в гнездах других перепончатокрылых, поедая их личинок; в таком случае самка пробирается в чужие гнезда и кладет яйца в ячейки с потомством хозяев гнезда (пчёлы-кукушки, блестянки, некоторые осы). Весьма многие перепончатокрылые строят для своего потомства особые жилища. Живущие одиночно делают для этого норки в земле, глине, дереве или строят из различных материалов (земли, глины, листьев, см. Megachile) гнезда. Эти гнёзда некоторые перепончатокрылые наполняют смесью цветочной пыли и мёда, кладут в них яйца и оставляют их, не заботясь более о потомстве. Другие от времени до времени приносят личинке свежую пищу (так, мухоедка-Bembex приносит убитых мух). Наконец, весьма многие виды наполняют гнезда запасом пищи в виде парализованных животных: самки ловят насекомых или их личинок, пауков и, жаля их в нервные узлы, приводят в более или менее неподвижное состояние; такие парализованные животные не могут оказать никакого сопротивления поедающей их личинке, но в то же время долго остаются живыми, обеспечивая личинке запас свежей пищи.

Общественные насекомые[править | править вики-текст]

Крупный муравейник рыжих лесных муравьёв (Швеция).

Высшей степени сложности попечение о потомстве достигает у общественных перепончатокрылых; здесь в самой общине произошло разделение труда, связанное с утратой большинством самок способности размножения; на долю этих самок (рабочих) и падают вполне или главным образом все труды по постройке гнезд, добыванию пищи и уходу за потомством. Гнёзда общественных перепончатокрылых, достигающие часто чрезвычайной сложности и совершенства, строятся из вещества, выделяемого самими насекомыми — воска (у пчёл, шмелей) или измельченных челюстями растительных веществ (у ос), из земли, глины, навоза и т. д., или — вырываются в земле. Кормление личинок производится постепенно, причём пища даётся прямо в рот личинки; она может состоять из пыльцы и меда (у пчёл), сахаристых веществ и насекомых (у ос, муравьёв).

Значение[править | править вики-текст]

Распечатывание сотов со зрелым мёдом

Отряд перепончатокрылые включает множество полезных для человека энтомофагов и опылителей. Некоторые из них полезны прямо (медоносная пчела), доставляя ему необходимые вещества (мёд, воск), другие — косвенно, истребляя вредных насекомых (в этом отношении особенно важны наездники в широком смысле этого слова и хищные муравьи, например, рыжие лесные муравьи из рода Formica). Важное значение имеют многие из перепончатокрылых также в процессе опыления растений. Без пчёл и шмелей невозможно выращивание ряда кормовых трав (клевер, люцерна) и продовольственных культур (бобы, горох, гречиха)[2].

Вредят перепончатокрылые отчасти своими ужалениями (в США половина смертей от всех ужалений ядовитых животных, включая змей, приходится на ос, пчёл и муравьёв), отчасти поедая различные запасы и портя здания (некоторые муравьи, Monomorium pharaonis), но главным образом вредны многие из них в сельскохозяйственном отношении, причиняя более или менее значительные опустошения среди культурных и лесных растений (пилильщики). Среди них, хлебные и сосновые пилильщики, рапсовый и вишневый пилильщики[2].

Палеонтология[править | править вики-текст]

Ископаемый муравей (Formicidae) в Балтийском янтаре.
Самка ископаемой пчелы Oligochlora semirugosa из Доминиканского янтаря.

В ископаемом состоянии перепончатокрылые известны с триаса, а больше всего ископаемых перепончатокрылых найдено в третичных отложениях и янтаре (Балтийский янтарь, Доминиканский янтарь). Известно около 40 полностью вымерших семейств и подсемейств перепончатокрылых[2][5] и 2429 ископаемых видов (Zhang, 2013)[6].

Синонимия[править | править вики-текст]

Отряд Hymenoptera Linnaeus 1758: 553 [C. Linnaeus. Systema Naturae, ed. 10, 1758, T.1: 1- 824] имеет множество синонимов. В оригинальном издании 1758 года Карл Линней включал в него следующие рода: Cynips + Tenthredo + Ichneumon + Sphex + Vespa + Apis + Formica + Mutilla. Многие из них оказались сборными группами. Для отряда в целом затем были даны ещё и такие названия, сведенные в синонимы [1]:

  • = Aculeata Scopoli 1763 (non Aculeata sensu Latereille 1807)
  • = Vespoides Laicharting 1781
  • = Piezata Fabricius 1793
  • = Phleboptera Clairville 1798
  • = Solenognatha Spinola 1850
  • = Metabola Polynephria Brauer 1885 (non Menognatha Polynephria Brauer 1885)
  • = Lambentia Haeckel 1896
  • = Hymenopteroidea Handlirsch 1903
  • = Panhymenoptera Crampton 1938
  • = Hymenopteria Crampton 1938
  • = Hymenopterida Boudreaux 1979

Систематика[править | править вики-текст]

89 современных и 37 ископаемых семейств (9100 родов). Из 155 тыс. видов мировой фауны в Палеарктике встречается около 40 000 видов, а в России — около 15 000 видов[1]. Крупнейшие по числу описанных видов надсемейства: Ichneumonoidea (более 30 000 видов)[8], Apoidea (около 30 000 видов, вкл. 10 тыс. Sphecoidea), Chalcidoidea (более 20 000 видов)[9], Vespoidea (около 20 000 видов)[10], Formicoidea (более 12 000 видов). По систематике, используемой Зоологическим институтом РАН, все перепончатокрылые делятся на два подотряда[11]: Стебельчатобрюхие и Сидячебрюхие со следующими надсемействами:

Сидячебрюхие (Symphyta)

Иногда выделяют также надсемейство Мегалодонтоидные (Megalodontoidea).

Часть семейств подотряда Сидячебрюхих объединяют в искусственную группу Пилильщики.

Стебельчатобрюхие (Apocrita)

По другой системе перепончатокрылые делятся на подотряд жалоносных (Aculeata) и сверлоносных (Terebrantia).

Отражение в культуре[править | править вики-текст]

См. также[править | править вики-текст]

Примечания[править | править вики-текст]

  1. 1 2 Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том I. Перепончатокрылые. / Лелей А. С. (гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2012. — 635 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-8044-1295-2
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1. / под общ.ред. П. А. Лера. — СПб.: «Наука», 1995. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6
  3. Polilov, Alexey A (January 2012). «The smallest insects evolve anucleate neurons». Arthropod Structure & Development 41 (1): 29–34. DOI:10.1016/j.asd.2011.09.001. Проверено 8 February 2012. PDF
  4. Strausfeld, N. J. Atlas of an Insect Brain. — New York: Springer Verlag, 1976.
  5. Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Tpуды Палеонтологического института AH CCCP. T. 174. M.: Наука, 1980. 192 c.
  6. Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703. — № 1. — P. 1–82. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326.
  7. Ephialtitidae Handlirsch, 1906. Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012.
  8. Число видов ос Ichneumonoidea
  9. Число видов ос Chalcidoidea
  10. Число видов ос Vespoidea
  11. Информационная система ZInsecta. Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012.

Литература[править | править вики-текст]

  • Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Первая часть. // Подотряд Apocrita – Стебельчатобрюхие (Арнольди К. В. и др.) / под общ. ред. Г. С. Медведева. — Л.: «Наука», 1978. — 584 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 119.). — 3500 экз. (Ч. 1-6. Л.: Наука. 1978—1988.)
  • Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1. / под общ.ред. П. А. Лера. — СПб.: «Наука», 1995. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6 (Ч. 1-5. Л.: Наука. 1995—2007.)
  • Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том I. Перепончатокрылые. / Лелей А. С. (гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2012. — 635 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-8044-1295-2
  • Гохман В. Е. Кариотипы паразитических перепончатокрылых (Hymenoptera) — М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2005. — 185 с.
  • Paсницын A. П. Происхождение и эволюция низших перепончатокрылых // Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 123. M.: Наука, 1969. 196c.
  • Расницын A. П. Высшие перепончатокрылые мезозоя // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. М.: Наука, 1975. Т. 147. 134 с.
  • Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 174. M.: Наука, 1980. 192 c.
  • Расницын A. П. Отряд Vespida. Перепончатокрылые // Позднемезозойские насекомые Восточного Забайкалья. Труды Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 239. M.: Наука. 1990. C. 177—205.
  • Grimaldi, D. and Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. ISBN 0-521-82149-5.
  • Rasnitsyn, A. P. and Quicke, D. L. J. (2002). History of Insects. Kluwer Academic Publishers. pp. 242—254. ISBN 1-4020-0026-X.

Ссылки[править | править вики-текст]

При написании этой статьи использовался материал из Энциклопедического словаря Брокгауза и Ефрона (1890—1907).