Птицы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Птицы
Bird Diversity 2013.png
Разнообразие класса птиц
Научная классификация
Международное научное название

Aves Linnaeus, 1758

Подклассы
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   174371
NCBI   8782
EOL   695

Пти́цы (лат. Aves) — класс теплокровных яйцекладущих позвоночных животных. Представляют собой хорошо обособленную группу, одним из наиболее характерных признаков представителей которой является покров из перьев, предохраняющий тело от неблагоприятных изменений температуры и играющий важную роль при полёте[1]. Способность к полёту является главнейшей особенностью птиц (отсутствие такой способности у некоторых современных птиц — вторичное явление)[2]. Верхние конечности приобрели форму крыльев. Птицы обладают особым строением органов дыхания и пищеварения, что тесно связано с их способностью летать. Ещё одним отличительным признаком является наличие клюва[2][1].

Многие виды птиц совершают регулярные длительные миграции из одного региона Земли в другой. Ещё большее количество ведут кочевой образ жизни, постоянно перемещаясь на небольшие расстояния в пределах ареала. Птицы являются социальными животными, общаясь между собой с помощью визуальных и звуковых сигналов, и выполняют в ряде случаев общественные действия: коммунальное гнездование, совместная охота и защита от хищников[1]. Для большинства видов характерна моногамия. Как правило, яйца откладываются в гнездо и насиживаются обоими членами пары. Большинство птиц длительное время ухаживают за своим потомством после его появления на свет.

Птицы населяют все экосистемы Земного шара, за исключением внутренних частей Антарктиды[1]. Согласно данным Международного союза орнитологов на середину 2014 года науке известно 10 534 ныне живущих видов птиц[3], образующих 20 999 подвидов[3], а также 150 вымерших современных видов[3]. Это делает птиц наиболее разнообразной группой надкласса четвероногих. На территории России отмечено 789 видов, включая 657 гнездящихся видов; 125 видов, гнездование которых не показано, и 7 вымерших видов[4].

Будучи наиболее многочисленным и широко распространенным классом высших позвоночных, а также вследствие особенностей своей биологии птицы играют важную роль в природе и в жизни человека. Многие виды имеют важное экономическое значение. Птицеводство является одной из основных отраслей сельского хозяйства, производящей для человека мясо, яйца и жир, а также перья. Многие виды птиц содержат в качестве домашних животных. Вследствие человеческой деятельности многие птицы получили своё дальнейшее развитие, некоторые стали синантропами, но в то же время около 1200 видов в той или иной степени подвержены риску вымирания и охраняются национальными и международными законодательствами[5].

Наука занимающаяся изучением птиц называется орнитология[6].

Содержание

Этимология[править | править вики-текст]

Русское слово «птица» восходит к праслав. *ръtica, которое является суффиксальным производным от *ръtа, которое родственно латыш. putns «птица», лит. putýtis «пташка», лат. putus «дитя», putila «птенец», оскск. рuсlо- «дитя», др.-инд. पुत्रः (putráḥ IAST) «дитя, сын», др.-инд. पोतः (рótаḥ IAST) «детеныш животного», и восходит в свою очередь к пра-и.е. *pōu-/*pəu-/*pu-/*pū- «маленький»[7][8].

Латинское слово avis восходит к пра-и.е. *h2ewis (в традиционной реконструкции *awis) «птица», от которого происходят также др.-инд. विः (viḥ IAST) «птица», др.-греч. ἀετός «орёл», арм. haw «птица», валл. hwyad «утка»[9][10].

Размеры[править | править вики-текст]

Размеры и масса тела птиц варьируют в относительно небольших пределах. Возможность полёта ограничивает максимальные размеры. Масса крупных летающих птиц обычно не превышает 12-16 кг (лебеди, грифы, дрофы) при размахе крыльев до 3 м. (пеликаны, альбатросы). Самые мелкие из птиц — некоторые виды колибри имеют максимальную массу тела 1,6-2 г. Утрата способности к полёту часто приводит к увеличению размеров: масса крупных пингвинов достигает 40 кг, казуаров и африканских страусов — 80-150 кг[11]. Некоторые из вымерших нелетающих птиц достигали массы 230—400 кг (эпиорнисовые, моа)[12].

Самым маленьким нынеживущим представителем класса считается колибри-пчёлка — длина тела не превышает 5,7 см[13][14]. Самым крупным нынеживущим представителем является африканский страус высотой до 270 см и массой до 156 кг[15]. Таким образом, масса самой маленькой птицы в 66 000 раз меньше массы самой крупной из ныне живущих[11].

Андский кондор принадлежит к числу наиболее крупных летающих птиц — масса тела может достигать 11,4 кг, при размахе крыльев до 3,1 метров[15]. Длина взрослых птиц варьирует в пределах от 117 до 135 см[16].

Странствующий альбатрос достигает длины тела до 117 см и обладает самым большим среди ныне живущих птиц размахом крыльев, достигающим до 3,25 м[15][17].

Наибольшим размахом крыльев, который по различным оценка достигал 6,1—7,4 м, обладал ископаемый вид Pelagornis sandersi из олигоцена[18]. До его описания в 2014 году, крупнейшей летающей птицей считался ископаемый аргентавис с размахом крыльев около 7 м., известный из миоцена[19].

Эволюция и систематика[править | править вики-текст]

Происхождение[править | править вики-текст]

Археоптерикс — самый примитивный и ранний из всех известных представителей птиц[К 1]. Берлинский экземпляр
Конфуциусорнис — примитивная ископаемая птица из раннего мелового периода Китая

Происхождение птиц долгое время оставалось предметом оживленных дискуссий[15]. За обозримый период времени было выдвинуто несколько научных версий происхождения и родственных связей птиц и возникновения у них полёта, причём в течение более чем 100 лет они были чисто гипотетическими и основывались лишь на одном единственном экземпляре археоптерикса, найденном в Германии в середине XIX века[20]. Первые гипотезы были следующими: теория древесного или «с деревьев вниз» (Marsh, 1877)[21] и теория бегательного или «с земли вверх» (Williston, 1879)[22] возникновения полёта у птиц. Соответственно этим представлениям трактовалось и происхождение самих птиц — от триасовых текодонтов (архозавроморф) при древесной теории или от юрских бегающих тероподных динозавров при наземной теории[23]. С течением времени, и особенно в последние годы, в связи с открытием многих древних птиц и оперённых теропод, большинство исследователей склоняются ко второй теории[23], согласно которой птицы произошли от тероподных динозавров из группы манирапторов[24]. По мере обнаружения всё большего количество ископаемых останков не летающих теропод, так или иначе имеющих родство с птицами, чёткая граница между «птицами» и «не-птицами» становится размытой и провести различие между данными группами становится всё сложнее[25]. Если ранее одним из определяющих признаков птиц считалось наличие перьевого покрова, то ряд открытий конца XX — начала XXI веков в провинции Ляонин на северо-востоке Китая показывает, что многие мелкие тероподы, например синозавроптерикс[26] и синорнитозавр[27], имели перья, что вносит свою лепту в эту неопределенность[28]. Эволюционное происхождение перьев можно проследить начиная с карнотавра, покрытого многочисленными бугорками[29], похожими на фолликулы. Следующий этап виден у синозавроптерикса и у Dilong paradoxus, покрытых волокнистым пухом[29]. Наконец у каудиптерикса, протархеоптерикса, синорнитозавра и микрораптора уже имелись настоящие перья[29].

Динозавры и птицы[править | править вики-текст]

Голотип Microraptor gui с перьями
Paraves

Scansoriopterygidae




Eosinopteryx


Eumaniraptora

Dromaeosauridae




Troodontidae




Avialae







Кладограмма филогении птиц согласно Godefroit et al., 2013.[30]

Птиц роднит с динозаврами множество общих черт в строении скелета[15]. В последние годы среди палеонтологов достигнут консенсус, что ближайшими родственниками птиц являются дейнонихозавры — инфраотряд, включающий в себя семейства дромеозавров и троодонтид. Эти три группы были объединены в единую, получившую название Paraves. Центральное место среди дромеозавров занимает «четырёхкрылый» микрораптор, который был способен летать либо планировать. Тот факт, что дейнонихозавры преимущественно были маленького размера, дал основание предполагать, что предок птиц вёл древесный образ жизни и был способен к планированию[31][32].

Теория эволюции птиц от рептилий возникла после открытия в 1860 году окаменелых останков археоптерикса — животного, жившего около 150 млн. лет назад в верхней юре. Он обладал характеристиками типичного пресмыкающегося — особым строением таза и рёбер, зубами, когтистыми лапами и длинным, как у ящерицы, хвостом. При этом окаменелости имели хорошо сохранившиеся отпечатки маховых крыльев, аналогичные таковым у современных птиц. В отличие от предыдущих исследований, археоптерикса уже не рассматривают в качестве общего предка всех современных птиц, однако он считается древнейшей и наиболее примитивной птицей (в составе группы Avialae)[33] и, вероятно, имеет близкое родство с настоящим предком[34]. Тем не менее, были обнаружены более древние ископаемые останки, которые также могут быть отнесены к кладе Avialae, но на данный момент рассматриваются как динозавры: Anchiornis, Xiaotingia и Aurornis[35].

Среди возможных ближайших родственников птиц также рассматривается авимим — мелкий хищный динозавр из мелового периода[36].

Альтернативные версии происхождения[править | править вики-текст]

Реконструкция Longisquama insignis

Наряду с теорией происхождения от динозавров существует гипотеза согласно которой птицы могли эволюционировать от мелких и более примитивных псевдозухий (Pseudosuchia) из группы текодонтов в поздней перми или раннем триасе.

Ряд учёных, среди которых американские палеонтологи Ларри Мартин (англ.)русск. и Алан Федучия (англ.)русск., продолжают настаивать, что птицы произошли не от динозавров, а от более ранних архозавров типа лонгисквамы[37]. Они утверждают, что сходство между птицами и манирапторами является результатом конвергентной эволюции. В конце 1990-х годов Федучия и Мартин выдвинули модифицированную версию своей гипотезы, согласно которой манирапторы являются нелетающими потомками ранних птиц[38]. Данная гипотеза оспаривается большинством палеонтологов[39]. В июле 2014 года в продолжение своей гипотезы Алан Федучия в соавторстве опубликовал исследование, согласно которому Scansoriopteryx рассматривается как древняя птица — потомок архозавров. По мнению авторов публикации, наличие архаичных черт, анатомических особенностей характерных для птиц и перьев на конечностях, свидетельствуют о возникновении полёта «сверху вниз», при котором архозавры обзавелись перьями. Также ими утверждается, что Scansoriopteryx и все птицы произошли от архозавров, таких как склеромохлус[40]. Филогенетические исследования никогда не подтверждали данную альтернативную интерпретацию, и прежние аргументы авторов публикации были ранее уже подвергнуты критике как ненаучные[39].

Ещё одну версию происхождения птиц отстаивал ныне покойный российский палеонтолог Евгений Курочкин. По его мнению, предком настоящих птиц мог быть протоавис на 75 млн. лет древнее археоптерикса[20][41]. Критики данной теории утверждают, что останки протоависа плохо сохранились и могут быть «химерой»[42].

Ранняя эволюция птиц[править | править вики-текст]

Филогения по Chiappe, 2007[43]
Aves 

Archaeopteryx


 Pygostylia 

Confuciusornithidae


 Ornithothoraces 

Enantiornithes


 Ornithurae 

Hesperornithiformes



Neornithes






Наиболее ранние представители клады Avialae — птицеподобные динозавры Anchiornis huxleyi, Xiaotingia zhengi, Aurornis xui, известны по окаменелостям из формации Tiaojishan в Китае и датируются концом юрского периода (около 160 млн. лет назад). Многие из этих ранних форм обладают необычными анатомическими особенностями, которые в дальнейшем были утеряны птицами в ходе эволюции[30].

Диверсификация, или эволюционное разделение на множество разнообразных форм, началось в меловом периоде[44]. Многие из этих форм, в том числе и предки современных веерохвостых птиц, на первоначальном этапе сохраняли примитивные признаки от динозавров — крылья с когтями и зубы, которые впоследствии были редуцированы. Археоптерикс, джехолорнис и другие древнейшие птицы обладали длинным хвостовым отделом позвоночника[43]. У других, более развитых групп, таких как представителей клады пигостилевых, 4—6 задних хвостовых позвонков были слиты воедино, образовав пигостиль.

Первой широко распространённой и разнообразной группой короткохвостых птиц стали энанциорнисовые, или «противоположные птицы», названные так потому, что строение их плечевых костей было противоположно строению таковых у современных птиц[45]. Внешне похожие на современных птиц и развивавшиеся вместе с ними в меловом периоде, энанциорнисы заняли различные экологические ниши: от обитателей песчаных морских побережий и охотников за рыбой до ведущих древесный образ жизни и питающихся семенами[43]. Более развитые ихтиорнисы, несколько напоминающие чаек, обитали на морских просторах и также питались рыбой[46]. Морские птицы из отряда гесперорнисообразных из мезозоя настолько приспособились к охоте за рыбой, что в процессе эволюции утратили способность к полёту и полностью перешли к водному образу жизни. Несмотря на такую узкую специализацию, они являются одними из ближайших родственников современных птиц[43].

Эволюция современных птиц[править | править вики-текст]

Aves

Palaeognathae


Neognathae

Galloanserae


Neoaves

Opisthocomiformes





Mesitornithidae



Pteroclidiformes





Phaethontidae



Eurypygae





Columbiformes



Mirandornithes




Strisores



Insolitavis


Cuculiformes



Otididae



Gruiformes





Musophagidae



Aequornithes




Litoritelluraves

Charadriiformes


Telluraves
Afroaves

Accipitriformes





Strigiformes



Coliiformes



Eucavitaves

Leptosomatiformes


Cavitaves

Trogoniformes


Picocoraciae

Bucerotiformes




Coraciformes



Piciformes








Australavis

Cariamae


Eufalconimorphae

Falconidae


Psittacopasserae

Psittaciformes



Passeriformes










Кладограмма филогении современных птиц (по Kimball, R.T. et al. (2013)[47] и Yury, T. et al.(2013).[48].

Обнаруженные на острове Вега у берегов Западной Антарктиды останки древней птицы вегавис[49], показали, что по крайне мере одна эволюционная линия веерохвостых птиц получила развитие в начале мелового периода[49][50] и впоследствии разделилась на две основные формы, известные сегодня как подклассы бескилевых и новонёбных птиц. Бескилевые представляют относительно небольшую группу, куда относят страусообразных и скрытохвостых. Следующим расхождением от остальных новонёбных птиц стали представители надкласса Galloanserae, в состав которого включают гусеобразных и курообразных. Период, когда началось данное расхождение, является предметом научных споров — большинство специалистов считают, что веерохвостые получили своё развитие в меловом периоде, а ветвь Galloanserae отделилась от остальных новонёбных до начала мел-палеогенового вымирания. Тем не менее, у этой версии имеются и противники, полагающие что расхождение могло произойти уже после (и благодаря) гибели большей части животного мира[51]. Разногласие отчасти вызвано различными методами исследований: молекулярная генетика указывает на основную диверсификацию в середине мелового периода, а анализ окаменелостей свидетельствует о начале палеогена[51][52].

Птицы, известные из кайнозоя, вероятно, имеют общего предка выше уровня зубастых Hesperornithiformes и Ichthyornithiformes[53]. В большинстве отрядов птиц современные роды известны начиная со среднего или позднего миоцена[53]. Также многие из ныне живущих семейств птиц можно проследить по ископаемым останкам до позднего эоцена или олигоцена. Более ранние находки преимущественно настолько отличаются от современных родов, что установить их принадлежность к какому-либо семейству часто затруднительно. Некоторые ископаемые из раннего кайнозоя свидетельствуют о родственных взаимоотношениях между современными отрядами[53].

Систематика[править | править вики-текст]

Первую попытку систематизации животных в IV веке до н. э. предпринял греческий учёный Аристотель — в своих сочинениях «О частях животных» и «О возникновении животных» он выделил всех известных ему птиц в «высший» род Ornithes[54][55]. Несмотря на очевидное несовершенство этой системы, вплоть до второй половины XVII века новых попыток классификации животного мира не предпринималось. В 1676 году вышла в свет рукопись Ornithologiae libri tres, написанная английским биологом Френсисом Виллоуби и уже после его смерти оформленная и опубликованная его другом и учёным Джоном Рэем[56]. Это первая известная работа, в которой авторы попытались классифицировать птиц на основании внешних, морфологических признаков. Позднее, в 1758 году шведский натуралист Карл Линней активно использовал этот труд при создании своей Системы природы, в которой ввёл иерархические категории и биноминальную номенклатуру при обозначении видов, используемые вплоть до настоящего времени[57].

В системе Линнея все животные были разбиты на шесть основных категорий — классов, одну из которых, наряду с млекопитающими, амфибиями, рыбами, червями и насекомыми, заняли птицы, или Aves (позднее появились категории и более высокого порядка). Альтернативная филогенетическая систематика рассматривает группу Aves в качестве клады тероподных динозавров[58]. Согласно теории происхождения птиц от динозавров, Aves и её сестринская клада Crocodilia (крокодилы) считаются единственными современными ветвями клады рептилий Archosauria[58].

Основу современных представлений о системе класса был заложен классическими работами Макса Фюрбрингера (англ.)русск. (Furbringer, 1888) и Ганса Гадова (Gadow, 1891—1893). В отличие от своих предшественников, оба автора для анализа родства видов использовали большой по объёму сравнительно-анатомический материал. В дальнейшем многие авторы по сути совершенствовали эту систему птиц[59].

Ряд последователей системы ФилоКод, таких как Жак Готье, Луис Киаппи и их последователей, под категорией Aves понимают лишь современных птиц, не включая туда группы, известные лишь по ископаемым останкам — археоптерикса, энанциорниса, конфуциусорниса и некоторых других. Однако эти учёные ввели новую кладу Avialae, или птиц в широком смысле, которая объединяет живущие в наше время виды и их ископаемых предшественников[60].

Все современные группы птиц относятся к инфраклассу веерохвостых птиц — Ornithurae, или Neornithes, который противопоставляется ящерохвостым птицам — Saururae, или Archaeornithes. К последней группе относится только археоптерикс. Веерохвостых птиц, в свою очередь, разделяет на две категории — Бескилевые и Новонёбные. Обычно эти две категории имеют ранг надотряда, хотя в работах Лайвези и Зуси рассматриваются как когорты[58].

Классификация современных птиц[править | править вики-текст]

Классификация птиц до сих пор находится в стадии формирования. Одна из ключевых работ в этом направлении — молекулярно-эволюционное исследование «Филогения и классификация птиц» (Phylogeny and Classification of Birds), проведённое американскими учеными Чарльзом Сибли (англ.)русск. и Джоном Алквистом (англ.)русск. и опубликованное в 1990 году[61]. Результаты этого труда часто дискутируются в научных кругах либо подвергаются ревизии. Большинство авторов указывают, что расположение отрядов указано точно[62], однако не соглашается с родственными отношениями между отрядами; сравнительный анализ анатомии птиц, ископаемых окаменелостей и ДНК не привёл к единому мнению по этому вопросу.

Традиционной считается классификация по Клементсу, согласно которой веерохвостые птицы разделяются на 2 подкласса, объединяющих 33 отряда (6 из них только с ископаемыми формами) и 213 семейств (из них 42 — ископаемые)[5]. Существует также другая классификация, основанная на молекулярных данных (классификация Сибли-Монро или таксономия Сибли-Алквиста)[61], которая является весьма популярной среди орнитологов Северной Америки, но подвергается критике со стороны европейских исследователей. Также существует классификация по Howard & Moore (2003), отличающаяся от классификации Клементса выделением самостоятельных отрядов Трёхпёрсткообразные (Turniciformes), Удодообразные (Upupiformes) и Bucerotiformes[63].

Международный союз орнитологов использует собственную классификацию по Gill & Wright 2006, представляющую собой несколько дополненную и модифицированную версию классификации по Howard & Moore[64]. Она содержит 40 отрядов, 240 семейств и 3 Incertae sedis, 2276 родов птиц[3].

Традиционная классификация по Klements (2007)[5] Молекулярная классификация Sibley & Monroe (1990)[65]

Распространение и места обитания[править | править вики-текст]

Большая общая подвижность, высокий уровень метаболизма и гомойотермия, развитие органов чувств, сложное поведение, способность приспосабливаться к меняющимся условиям среды, а также широкий спектр питания позволили птицам широко расселиться по всему земному шару. Птицы населяют практически все экосистемы Земли[1] и все наземные биомы включая и внутренние районы Антарктиды — например, снежный буревестник гнездится в глубине этого материка на расстоянии до 440 км от берега[66]. По краям Антарктического щита местами гнездятся пингвины (императорский, Адели), снежный и гигантский буревестники, южный поморник.

Населяют птицы и самые безводные пустыни и горы вплоть до границы вечных снегов: на высотах до 5500—6500 метров гнездятся бородач, Грифы, некоторые колибри, клушица, гималайская завирушка и др., а во время миграций стаи пролетающих гусей, журавлей и иногда наблюдали на высоте 7000—9000 м н.у.м. В 1973 году африканский гриф столкнулся с гражданским самолетом над Кот д’Ивуар на высоте 11 277 м[67]. Заселяют птицы и наиболее удалённые от материков океанические острова. На вновь появившихся вулканических островах, некоторые морские птицы поселяются ещё до появления там растений и других животных. Несколько семейств птиц приспособились к жизни на море, и некоторые виды морских птиц достигают берега только с целью размножения[68]. Птицы обычно не ныряют глубже 50—60 м, но отдельные виды пингвинов ныряют на глубину до 300 м[69].

Каждому крупному географическому району свойствен свой состав фауны, включающей как эндемиков, так и виды, населяющие соседние области. Наибольшего биоразнообразия птицы достигают в тропических широтах: здесь встречается около 85 % ныне живущих видов и подвидов, тогда как в умеренных и холодных широтах — лишь 15 %. По мере удаления от тропиков видов состав беднеет[1]. Многие семейства, характерные для тропических широт, либо совсем не проникают в умеренные широты, либо представлены там немногими видами.

В пределах своего ареала каждый вид птиц распространен неравномерно (говорят о «кружеве ареала»). Существуют виды с небольшими ареалами либо же эндемики. Эндемизм у птиц характерен прежде всего для островных территорий и территорий, которые ограничены биотическими, климатическими или геологическими барьерами. Например, некоторые виды колибри свойственны лишь отдельным горам в Андах. Только на Ямале и Таймыре гнездится краснозобая казарка, а кулик-лопатень — только в приморской полосе Чукотского полуострова.

Вследствие интродукции человеком многие птицы успешно обосновались в дикой природе регионов, где они никогда ранее не обитали. Во многих случаях такая интродукция была сознательной: например, обыкновенный скворец попал на американский континент в конце XIX века[70]. В других случаях попадание в новую среду оказалось случайным: так, содержащийся в неволе попугай-монах попал на волю и успешно обосновался в нескольких городах Северной Америки[71]. Ареал некоторых видов, таких как египетской цапли[72], химахимы[73] и розового какаду[74] расширился далеко за пределы первоначального, т. к. сельскохозяйственное использование земель создало новую подходящую среду для их обитания.

Анатомия и физиология[править | править вики-текст]

Общее строение птицы:
1. Клюв 2. Голова 3. Радужная оболочка 4. Зрачок 5. Спина 6. Малые кроющие крыла 7. Плечо 8. Кроющие второстепенных маховых 9. Кроющие первостепенных маховых 10. Надхвостье 11. Первостепенные маховые 12. Подхвостье 13. Бедро 14. Предплюсневой сустав 15. Плюсна 16. Пальцы 17. Голень 18. Брюхо 19. Бок 20. Грудь 21. Горло 22. Серёжка

Внешняя морфология птиц отражает их приспособленность к полёту. Существует относительно небольшое количество (около 60 видов) нелетающих либо почти нелетающих птиц, в ходе эволюции так или иначе утративших способность к полёту, которую имели их предки[75]. Именно способность к полёту определяет особенности данного класса животных, включая общий план строения[76]. Туловище птиц обтекаемой яйцеобразной формы, отличается компактностью[76].

В связи с тем, что полёт требует больших затрат мышечной энергии, уровень обмена веществ у птиц чрезвычайно высок и потребность в пище велика: её дневная норма составляет 12—28 % общей массы тела[2]. Температура тела птиц варьирует от 37 °C[77] до 45,5 °C[2] и в среднем составляет 42,2 °C[1][2]. Более низкая температура тела свойственна примитивным веслоногим и поганкам (39,5°), страусу (37,8°), киви (37°)[77], а более высокая до 45,5 °C[1] свойственна мелким птицам[2]. Также температура тела у птиц значительно выше днем, чем ночью (наоборот у сов), а температура у самок выше, чем самцов[77]. Такая высокая температура тела имеет большое физиологическое значение, являясь одним из важнейших условий высокой интенсивности обмена веществ и всех физиологических процессов в организме[15]. Птицы не имеют потовых желез. Охлаждение тела достигается с помощью высокоразвитой дыхательной системы, а также оставаясь в тени или в воде.

Оперение и роговой покров[править | править вики-текст]

Кожные покровы птиц тонкие, эластичные. В соединительнотканном слое имеются обильные пучки гладких мышц, прикрепляющиеся к очинам контурных перьев и изменяющие их положение. Единственной кожной железой у птиц является копчиковая железа, которая находится над хвостовыми позвонками (отсутствует у бескилевых птиц, у некоторых дроф, голубей, попугаев и др.). Она секретирует маслянистый секрет, который птицы выдавливают клювом и смазывают им оперение, что способствует сохранению эластичности пера[6].

Для всех видов птиц характерным является наличие перьевого покрова, который не встречается у других современных животных[76]. Перья покрывают все тело птицы, за исключением клюва и дистальных частей задних конечностей. У некоторых птиц, у как например индеек и американских грифов, оперение на голове и шее либо отсутствует вовсе, либо выражено очень слабо[6]. Перья растут из расположенных рядами углублений кожи, называемых птерилиями. Лишь у немногих не летающих птиц, как например, у пингвинов, птерилии не выражены, а перья растут равномерно по всему телу[78].

Строение пера. 1 — Опахало. 2 — Ствол. 3 — Обычная поверхность. 4 — Пуховая часть. 5 — Очин (стержень)
Типы перьев у птиц: 1 — контурное, типичное маховое перо, 2 — рулевое перо (перо хвоста), 3 — покровное перо, 4 — нитевидное перо, 5 — кистеоб­разное перо, 6 — пуховое перо
Перья крыла птицы: 1 — маховые 1-го порядка; 2 — большие кроющие; 3 — крылышко; 4, 8 — маховые 2-го порядка; 5 — оперение плеча; 6 — средние кроющие; 7 — кроющие крыла

Начальные стадии эмбрионального развития пера сходны с развитием чешуи. Перья возникли в результате эволюционных преобразований последней[79].

Контурные перья покрывают всё тело птицы и имеют хорошо развитый плотный стержень, основание которого — полый очин — охватывается находящейся в коже перьевой сумкой. От стержня отходят упругие бородки, несущие бородочки с крючочками, которые сцепляются с крючочками соседних бородок, образуя опахало пера. В самой нижней части пера бородки обычно являются более мягкими и длинными, а их бородочки не имеют крючочков — этот участок называют пуховой частью опахала. Особенности строения перьев могут варьировать у разных групп птиц. Так виды, живущих в суровых температурных условиях, обычно обладают более сильно развитой пуховой частью опахала[6]. У большинства птиц имеются пуховые перья (стержень мягкий) и пух (стержень совсем редуцирован), мягкие и длинные бородки которых несут мягкие бородочки, лишённые крючочков, из-за чего сцепленного опахала не образуется. Пуховые перья обычно располагаются по птерилиям. Пух относительно равномерно покрывает всё тело (веслоногие, гусеобразные, многие хищные птицы и др.), либо имеется только на аптериях (цапли, куриные, совы, многие воробьиные и др.), либо — только на птерилиях (тинаму). Обычно пуховые перья и пух прикрыты контурными перьями. Только у немногих птиц (грифы, марабу и др.) голова и часть шеи покрыты только пухом. Нитевидные перья расположены под контурными перьями, обладают длинным тонким стержнем и редуцированными бородками. Видимо, они выполняют осязательную функцию[6].

У козодоев и особенно у сов хорошо выряжена бархатистость (ворсистость) всех перьев, в том числе маховых и рулевых; гася завихрение воздушных потоков, она обеспечивает бесшумность полёта. У водоплавающих птиц относительно короткие и сильно изогнутые перья плотно прилегают друг к другу, предотвращая намокание оперения; при этом водостойкость оперения обеспечивается и особой формой бородок и бородочек, способствующей возникновению на поверхности пера водной плёнки[6].

Общее число перьев у крупных видов больше, чем у мелких. Например, у колибри около 1000 перьев, у мелких воробьиных 1500—2500, у чаек до 6000, у уток 10—12 000, у лебедей 25 000. Общее число перьев, их размеры и особенности строения варьируют и у близких групп в зависимости от их экологической специализации[6].

Окраска перьев может быть обусловленной как пигментами, так и структурными особенностями. Наиболее распространёнными являются пигменты двух типов: меланины и липохромы. Меланины обусловливают окраску различных оттенков чёрного, коричневого, красновато-бурого и жёлтого цветов. Липохромы обеспечивают более яркую окраску: красную, зелёную, жёлтую, синюю и др. Белая окраска создается полным отражением света от наполненных воздухом прозрачных полых роговых клеток пера при отсутствии пигментов[6]. Структурная (оптическая) окраска бывает радужной (изменяется в зависимости от угла зрения) и однотонной. При этом типе окраске в роговых клетках перьев возникает тонкослойная интерференция, что придаёт бо́льшую яркость. Окраска перьев варьирует в зависимости от пола (половой диморфизм), возраста птицы, времени года и питания[15].

Функции оперения многообразны. Оно обеспечивает возможность полёта, образуя несущие плоскости (крылья, хвост) и создавать обтекаемость тела. Перья защищают кожные покровы от механических повреждений. Очень эффективна водозащитная и теплозащитная функции оперения[6][80].

Единичное перо
Перо павлина
Структура пера сине-жёлтого ара
Попугай ара, чистящий своё оперение

Линька и уход за перьями[править | править вики-текст]

Периодически птицы линяют. Линька обеспечивает замену изношенного оперения и изменения окраски птиц в разное время года (брачное оперение). Птицы линяют обычно один раз в году, реже — два и совсем редко, как например морянки — три раза в год. Крупные хищные птицы способны линять один раз в несколько лет. В случае повторной линьки различают гнездовой и зимний наряды, а также пуховой наряд для неоперившихся птенцов. Как правило, смена маховых и рулевых, необходимых для полёта перьев происходит в определённой последовательности и птицы в процессе линьки сохраняют свои лётные качества. Из этого правила есть и исключения — например, у утиных все маховые опадают одновременно, в результате чего те теряют способность летать[81]. Перед насиживанием у самок большинства видов на брюхе образуется так называемое наседное пятно — неоперённый участок кожи с развитыми кровеносными сосудами, которым птица прижимается к яйцам и согревает их[82].

Перья требуют тщательного ухода, и птицы ежедневно тратят около 9 % времени на чистку своего оперения, купание и пылевые ванны[83]. Ухаживают за перьями птицы с помощью клюва. Лишь одна птица не может этого делать — колибри-мечеклюв обладает настолько длинным клювом, что ей приходится чистить свои перья не клювом, а лапкой[84]. С помощью клюва из перьев удаляются чужеродные предметы, после чего тело покрывается жиром, выделяемым из копчиковой железы у основания хвоста. Выделения придают оперению эластичность и действуют как противомикробное средство[85]. Птицы, с редуцированной или отсутствующей копчиковой железой, например попугаи, дневные хищники, тукановые и др., пользуются при чистке оперения особой «пудрой» с пудре́тки — участков тела покрытых особыми т. н. «порошко́выми перьями». Данные перья по мере роста постоянно обламываются и крошатся на микроскопические чешуйки, образуя мелкодисперсный порошок, которым птицы натирают перья, чтобы предотвратить их намокание и слипание[86][84]. Наиболее развиты пудретки у семейства цаплевых.

Практически все виды птиц охотно купаются: стоя или приседая в мелкой воде, они распускают и трясут перьями, стараясь равномерно смочить их. Птицы с быстрым полётом — стрижи, ласточки и крачки на лету могут окунаться в воду[78]. Существуют виды, которые купаются в росе или воде скопившейся на листьях и траве, а также в дождевой воде. Некоторые также принимают пылевые ванны[84]. Ряд видов специально копаются в муравейниках с целью нанесения на тело муравьиной кислотымуравление»). Подобные виды ухода за перьями избавляют птиц от паразитов[84].

Скелет и мускулатура[править | править вики-текст]

Скелет фазана
Скелет птицы на примере голубя. 1 — череп, 2 — шейные позвонки, 3 — вилочка 4 — клювовидный отросток, 5 — крючковидные отростки ребер, 6 — киль, 7 — коленная чашечка, 8 — цевка, 9 — пальцы, 10 — большая берцовая кость (тибиотарсус), 11 — малая берцовая кость (тибиотарсус) 12 — бедро, 13 — седалищная кость, 14 — лобковая кость, 15 — подвздошная кость, 16 — хвостовые позвонки 17 — пигостиль, 18 — сложный крестец, 19 — лопатка, 20 — поясничные позвонки, 21 — плечевая кость, 22 — локтевая кость, 23 — лучевая кость, 24 — запястья, 25 — кисть, 26 — пальцы, 27 — крылышко

В строении скелета птиц отчётливо видны адаптивные особенности, связанные с полётом как основным средством передвижения, у ряда видов — с модифицированными приспособлениями к нырянию, плаванию, бегу по земле или лазанию по стволам деревьев, скалам и другим вертикальным поверхностям[11][76].

Скелет птиц предельно упрощён и образован лёгкими и прочными костями. Некоторые кости имеют наполняемые воздухом полости, называемые «пневматическими», связанные с органами дыхания[87].

Кости черепа слиты воедино и не имеют черепных швов[80]. Глазницы большие и разделены между собой костной перегородкой. Череп соединяется с позвоночником при помощи одного затылочного мыщелка, нижняя челюсть прикрепляется к черепу посредством квадратной кости, играющей роль подвеска. На голове вперед выдается клюв, образованный надклювьем и подклювьем. Он покрыт роговым чехлом — рамфотекой. В проксимальной части надклювья у некоторых птиц (голуби, попугаевые, дневные хищные) есть восковица. Очень важная особенность черепа птиц — подвижность надклювья, которая усиливает силу укуса и увеличивает размеры зева, а подвижное нёбо помогает проталкиванию пищевого комка в пищевод. Форма и длина клюва, особенности рамфотеки, характер подвижности, размеры ротового отверстия у различных птиц варьируют в широких пределах, отражая пищевую специализацию видов[6][80].

Разнообразие форм клюва (морфологические адаптации), которые обеспечивают у одних хватание добычи, иногда её расчленение, у других — долбление, рытьё и т. д., а также сложные манипуляции

Позвоночный столб делится на шейный, грудной, поясничный и хвостовой отделы. Для всех отделов позвоночника, кроме шейного, характерно сращение многих позвонков между собой. Эта особенность обусловливает неподвижность туловища птиц, что имеет большое значение при полёте. Шею образуют 9—25 шейных позвонков. Шейный отдел отличается большой гибкостью, однако подвижность позвоночника значительно уменьшается в грудном и полностью отсутствует в поясничном отделе[88]. В грудном отделе 3—10 позвонков, которые у большинства птиц срастаются, образуя спинную кость. Все поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков вместе с тазом объединены в единую кость — сложный крестец[80]. Число свободных хвостовых позвонков — от 5 до 9. Последние хвостовые позвонки образуют копчиковую кость (пигостиль).

Рёбра состоят из двух частей — позвоночной и грудинной. У птиц (кроме паламедей) рёбра снабжены крючковидными отростками, к которым прикрепляются межрёберные мышцы. Грудина у летающих птиц и у пингвинов имеет киль, к которому прикрепляется мощная и сильно развитая летательная мускулатура (подключичные и большие грудные мышцы); У бегающих птиц (страусов, казуаров и др.) киля нет. Плечевой пояс состоит из мощных удлинённых коракоидов, сросшихся ключиц (вилочки) и длинных узких лопаток, которые лежат над рёбрами. Кости пясти и некоторые кости запястья срастаются в единое образование — пряжку. Свободными остаются только две проксимальные кости запястья.

Передние конечности, превращённые в крылья, состоят из плечевой, лучевой и локтевой кости и кисти, в которой произошла редукция ряда костей и слияние некоторых из них между собой. Пястный отдел кисти представляет собой две кости, образующие «пряжку». Сохранились рудименты трёх первых пальцев, наиболее развитым из которых является второй. В результате этих изменений передняя конечность потеряла способность к передвижению по земле[80].

Таз птиц открытый: лобковые и седалищные кости своими концами не соединяются внизу с соответствующими костями противоположной стороны (лобковое сочленение имеется только у страусов), что позволяет откладывать крупные яйца[6]. Коленный сустав спереди прикрывает коленная чашечка, особенно хорошо развитая у ныряющих птиц[80][6].

Большая берцовая кость срастается с проксимальными костями предплюсны (пяточной и таранной) в одну кость — тибиотарзус. Малая берцовая кость редуцирована. Дистальный ряд костей предплюсны и все кости плюсны срастаются в цевку, что дает дополнительный сустав на ногах и увеличивает длину шага. Особенно удлинена цевка у околоводных птиц (куликов, голенастых, журавлей)[6][80].

Обычно ноги четырёхпалые (в преобладающем большинстве случаев три являются направленными вперед, а одни — назад), но иногда число пальцев сокращается до трёх и даже двух (африканский страус)[76][6]. У совообразных, бананоедов, скопы и некоторых других второй палец может произвольно быть направлен либо вперед, либо назад. У ряда древесных птиц (попугаи, кукушки, дятлы) два пальца направлены вперед, два (первый и четвёртый) — назад[6]. На подошвенной части глубокого сгибателя пальцев имеются поперечные выступы. Благодаря этому сухожилие прочно фиксируется; когда птица спит, пальцы крепко охватывают ветку даже при расслаблении мышц[80].

Последняя фаланга каждого пальца прикрыта хорошо развитым когтём. Слабо развитые рудиментарные коготки имеются у некоторых птиц на первом (некоторые хищные птицы, гуси, паламедеи) и на втором пальцах крыла (гоацин, казуары, киви). Крупные костные выросты, покрытые роговым чехлом — шпоры — развиваются на цевке у многих фазановых[6].

Мускулатура птиц отличаются большой плотностью, имеют тёмную окраску, а мышцы конечностей — длинные сухожилия. Большим развитием характеризуется мускулатура шеи в связи со сложностью движений головы. Наибольшего развития у птиц достигают грудные и подключичные мышцы, приводящих в движение крылья. Сложное строение имеет мускулатура хвоста. Мышцы этой группы поднимают и опускают хвост и расправляют или сворачивают рулевые перья. Мощно развиты также мышцы ног, выполняющие большую работу при хождении птицы и передвижении по земле, веткам деревьев, во время взлёта и посадки[80][89].

Пищеварительная и выделительная система[править | править вики-текст]

У свиристеля проглоченные ягоды рябины проходят весь кишечник за 8—10 мин.[76]

Пищеварительная система птиц начинается ротовой полостью, которой выступает полость клюва[77]. Зубы у современных птиц отсутствуют[76] — их отчасти заменяют острые края клюва, которым птицы захватывают, удерживают и порой размельчают пищу. Дно ротовой полости заполняется телом языка, очень разнообразного по величине и своей форме в связи с характером питания. В ротовой полости располагаются слюнные железы. У некоторых птиц липкая слюна обеспечивает приклеивание мелкой добычи к языку (дятлы и др.). Слюнные железы слабо выражены или отсутствуют совсем у видов, питающихся достаточно влажным кормом. У некоторых птиц под языком находится сильно растяжимый мешок, образованный стенками ротовой полости, играющий то роль места временного хранения пищи (пеликаны, кедровка, некоторые чистики)[77].

Следующий за глоткой длинный пищевод у некоторых птиц (куриные, дневные хищники, голуби, попугаи и др.) имеет чётко выраженное расширение — зоб, служащий для временного хранения пищи. В нём корм, подвергшийся обработке слюной, набухает и размягчается. Зобные железы некоторых птиц (например, голубей) вырабатывают особый творожистый секрет — «птичье молоко», который используется для выкармливания птенцов. У фламинго и пингвинов похожий секрет выделяют железы пищевода и желудка.

В связи с утратой зубов задача размельчения пищи перенесена на желудок. Своеобразие птиц — разделение желудка на два отдела: железистый (где выделяются пищеварительные ферменты) и мускульный. Из пищевода пища попадает в железистый отдел желудка, а из него переходит в мускулистый отдел. Его стенки образованы мощными мышцами, а в полости, обычно, находятся гастролиты. Они и складки желудка при сокращении мышц стенок перетирают и размельчают содержимое, компенсируя отсутствие зубов[76][90]. Не поддающиеся перетиранию компоненты (шерсть, перья, хитин, осколки костей и т. п.) у многих птиц (совы и дневные хищники, чайки, некоторые воробьиные и др.) спрессовываются в мускульном желудке в погадку и через пищевод и ротовую полость выводятся наружу[6].

Кишечник у птиц относительно короткий: у разных видов он длиннее туловища в 3—12 раз, редко больше. Относительно длинный он у видов, питающихся грубой растительной пищей. В нём выделяют более длинный тонкий отдел и менее протяжённый толстый отдел. Обычно парные слепые кишки у большинства птиц малы и выполняют роль лимфоидных органов. Однако у некоторых растительноядных видов (страусы, куриные, многие гусеобразные и др.) слепые кишки характеризуются большими размерами, и в них идёт активное переваривание пищи[6]. Прямая кишка у птиц является не развитой, фекалии не накапливаются в кишечнике, что облегчает массу птицы. Кишечник заканчивается расширением — клоакой, в которую также открываются мочеточники и протоки половых желёз[76].

Печень у птиц характеризуется относительно крупными размерами и в виде двух лопастей располагается в поперечном направлении в правой половине тела[77].

Для компенсации энергозатрат во время полёта требуется быстрый обмен веществ, и по этой причине у большинства птиц пищеварительная система адаптирована к быстрому процессу переваривания[84]. Процессы пищеварения у птиц протекают очень быстро: у свиристеля ягоды рябины проходят весь кишечник за 8—10 мин.[76], а у утки через 30 мин. после проглатывания карася длиной 6 см его остатков уже нельзя обнаружить в кишечнике[76]. Энергетические резервы накапливаются в виде гликогена в печени и особенно в виде жира — подкожного и внутреннего. В период миграций запасы жира у некоторых видов может достигать 30—50 % от общей массы тела[6].

Также как и пресмыкающиеся, птицы, как правило, урикотеличны, то есть их почки извлекают азотсодержащие отходы из кровотока и выделяют их в виде мочевой кислоты, а не мочевины или аммиака, как у млекопитающих. Крупные метанефрические почки лежат в углублениях тазового пояса. Мочеточники открываются в клоаку, мочевой пузырь отсутствует[91][92]. Некоторые птицы, как например колибри, составляют исключение — их азотистые отходы могут выделяться в виде аммиака, то есть эти птицы по сути являются аммонотеличными[93]. Ещё одним конечным продуктом обмена веществ является креатин (у млекопитающих эту функцию выполняет креатинин)[80].

Моча из почек и экскременты из кишечника смешиваются и затем выделяются из клоаки птицы[94].

У морских птиц (трубконосые, чайки, чистики, пеликанообразные и др.) и некоторых пустынных птиц (африканский страус, пустынная курочка и др.) добавочными органами солевого обмена являются надорбитальные железы, способные выделять избыток солей в виде капелек секрета, стекающего из ноздрей[6].

Дыхательная система[править | править вики-текст]

Система воздушных мешков (ВМ) у птиц. pns- околоназальный синус, pts — паратимпанический синус, t — трахея, cas — шейные ВМ, clas — межключичный ВМ, hd — плечевые выпячивания межключичных ВМ, lu — лёгкие, atas — передние грудные ВМ, ptas — задние грудные ВМ, aas — брюшные ВМ

Дыхательная система птиц также характеризуется признаками приспособления к полёту, во время которого организм нуждается в усиленном газообмене. Эта система органов у птиц считается одной из самых сложных среди всех групп животных[80]. Дыхательные пути включают в себя носовую и ротовую полости, верхнюю гортань, трахею, бронхи и сиринкс. От глотки отходит длинная трахея, делящаяся в грудной полости на два бронха. На месте бифуркации трахеи имеется расширение — сиринкс (нижняя гортань). Она представляет собой голосовой аппарат и наиболее сильно развита у поющих и издающих громкие звуки птиц. Лёгкие птиц являются малыми по объёму, малоэластичными и прирастают к рёбрам и позвоночнику[6]. Они характеризуются трубчатым строением и очень густой капиллярной сетью. С лёгкими связано пять пар воздушных мешков — тонкостенных, легко растяжимых выростов вентральных ответвлений крупных бронхов, находящиеся среди внутренних органов, между мышцами и в полостях трубчатых костей крыльев. Данные мешки играют большую роль в процессе дыхания птиц во время полёта[76]. Наряду с функцией дыхания воздушные мешки несут добавочные функции: облегчают вес птицы, примыкая к крупным группам мышц участвуют в терморегуляции (рассеивание лишнего тепла)[6], а у водоплавающих птиц также дополнительно обеспечивают плавучесть.

Лёгкие устроены таким образом, что воздух проходит через них насквозь. При вдохе только 25% наружного воздуха остаётся непосредственно в лёгких, а 75% проходит через них и попадает воздушные мешки. При выдохе воздух из них опять проходит через лёгкие, но уже наружу, образуя т.н. двойное дыхание. Таким образом, лёгкие постоянно насыщаются кислородом как во время вдоха, так и выдоха[95]. В состоянии покоя дыхание птицы осуществляется путём расширения и сжатия грудной клетки. При полёте, когда движущимся крыльям нужна твёрдая опора, грудная клетка птиц остаётся практически неподвижной и прохождение воздуха сквозь лёгкие обусловливается расширением и сжатием воздушных мешков[76]. Чем интенсивнее машущий полет, тем интенсивнее и процесс дыхание. При подъёме крыльев воздушные мешки растягиваются и воздух самостоятельно засасывается в них и лёгкие. При опускании крыльев происходит выдох и через лёгкие проходит воздух из воздушных мешков[76].

Голосовой аппарат[править | править вики-текст]

Схема строения сиринкса — «нижней гортани»
1 — последнее свободное хрящевое кольцо трахеи; 2 — тимпанальный орган; 3 — первая группа колец; 4 — козелок; 5 — боковая тимпанальная мембрана; 6 — средняя тимпанальная мембрана; 7 — вторая группа колец; 8 — бронх; 9 — хрящевые кольца бронха

Голосовой аппарат птиц имеет не одну гортань, а две — верхнюю (larynx) и нижнюю (syrinx). Главная роль в образовании звуков принадлежит нижней, наличие которой является отличием птиц от других животных. Располагается она в месте бифуркации трахеи на два главных бронха[96].

Нижняя гортань позволяет использовать в качестве сильнейшего резонатора трахею. У многих птиц последняя сильно увеличивается в длину и по диаметру, увеличиваются также и бронхи, каждый являющийся независимым источником звука. Птица способна значительно изменять форму сложной системы голосового аппарата при помощи движений тела и напряжения отдельных специальных мышц. Это позволяет ей управлять высотой и тембром своего голоса[96]. Голосовой аппарат занимает значительную часть тела, что особенно характерно для маленьких птиц, у которых в процесс пения вовлекается весь организм[96].

Кровеносная система и кровообращение[править | править вики-текст]

В отличие от круглых безъядерных эритроцитов млекопитающих, эритроциты птиц имеют эллиптическую форму и содержат ядра[97][15].

Кровеносная система замкнутая, имеет два круга кровообращения. Сердце четырёхкамерное, состоит из двух предсердий и двух желудочков, с полным разделением артериальной и венозной крови. В отличие от млекопитающих, у птиц главной артерией является правая (а не левая[К 2][76]) дуга аорты, с которой начинается большой круг кровообращения[80]. Проходящая через конечности кровь далее попадает в почечно-портальную систему, а затем в нижнюю полую вену[76]. От дуги аорты отходят парные безымянные артерии, которые затем делятся на сонные артерии, мощные грудные и подключичные артерии, идущие к грудным мышцам и крыльям. От спинной аорты ответвляются артерии к туловищу птиц и к ногам. Венозная система птиц в основном сходна с таковой у пресмыкающихся[76].

Высока у птиц частота сердечных сокращений, она также выше у более мелких видов. В полёте, по сравнению с покоем, пульс заметно увеличивается. Так, у серебристых чаек в покое частота сердечных сокращений достигает 250 в минуту, а при беспокойстве возрастает до 450 уд/мин, в планирующем полёте — 200—300 уд/мин[6]. У воробья в покое пульс составляет около 460 уд/мин, а в полёте — около 1000 уд/мин[6].

Селезёнка у птиц относительно малых размеров и обычно прилегает к правой стороне желудка. По своей форме, окраске и функциям она сходна с селезёнкой рептилий[76].

Лимфатическая система птиц характеризуется слабым развитием лимфатических сосудов. Они от всего тела в конечном счёте сливаются в два ствола: левый и правый грудной млечный проток, которые соединяются между собой поперечными веточками и впадают в правую или левую краниальные полые вены. Лимфатические узлы отсутствуют у преобладающего большинства птиц; существуя у гусеобразных и некоторых других[76].

Нервная система[править | править вики-текст]

Нервная система в связи с приспособлением к полету и обитанием в разнообразных условиях развита у птиц значительно лучше, чем у пресмыкающихся[76]. Головной мозг намного превосходит по размерам мозг пресмыкающихся. Продолговатый мозг развит очень хорошо: здесь находятся центры, регулирующие дыхание, кровообращение, пищеварение и другие жизненно важные функции, которые у птиц осуществляются особенно интенсивно. Масса головного мозга составляет у бескилевых птиц и пингвинов — 0,04—0,09 % от массы тела, а у остальных летающих птиц — от 0,2 до 5—8 % от массы тела[98].

За координацию движений отвечает мозжечок, расположенный в задней части головного мозга. Он велик, так как его роль при полёте, связанном с активной работой мышц и необходимостью постоянного сохранения равновесия тела, очень значительна. Окончания зрительных нервов, находящиеся в этом отделе мозга, связаны с корой переднего мозга, поэтому зрительная память у птиц хорошо развита. Передний мозг сильно развит, это самая большая часть головного мозга[80].

Средний мозг сдвинут на вентральную сторону и прикрыт сверху большими полушариями и виден только по бокам. Кора переднего мозга у птиц выражена лучше, чем у пресмыкающихся, но её слой довольно тонок. Хорошо развиты полосатые тела — главная часть переднего мозга, в которых расположены центры регуляции зрения, движения и т. д[80][76].

Обонятельные доли малы и тесно примыкают к большим полушариям, поэтому способность птиц к восприятию запахов ограничена[76]. У птиц, питающихся падалью, обонятельные доли развиты гораздо лучше. Полушария передней части мозга гладкие, без извилин и по сравнению с млекопитающими относительно невелики. В их функцию входит управление поведением, ориентация в пространстве, употребление пищи, спаривание и способность строить гнёзда. Высшая нервная деятельность осуществляется не в неокортексе, как у млекопитающих, а в гиперстриатуме[99].

Спинной мозг в связи с отсутствием хвоста является относительно коротким. По длине спинного мозга, имеется два утолшения: шейное, от которого отходят нервы крыла, и поясничное или крестцовое снабжающее нервами заднюю конечность[76].

Интеллект птиц[править | править вики-текст]

Хорошо развитый головной мозг позволяет птицам вырабатывать сложные формы поведения и приспосабливаться к самым разным ситуациям. Наиболее яркой демонстрацией умственных способностей птиц считается обучение певчих птиц пению, повторение человеческой речи попугаями, приёмы добывания корма у ряда видов и умение врановых решать сложные задачи, предлагаемые им в специальных экспериментах[15]. Установлено, что у птиц способность к счёту развита лучше, чем у млекопитающих[15].

Африканская чёрная цапля расставляет свои крылья в виде «зонтика», под которыми образуется тенистый участок воды, привлекающий мелкую рыбу[15][84]

Например, в Англии синицы, обитавшие около загородных домов, научились снимать алюминиевые крышки с выставленных бутылок с молоком либо продырявливать их и склевывать сливки[84]. Описано для птиц и использование инструментов. Дятловый древесный вьюрок, обитающий на Галапагосских островах держа в клюве крупную иглу кактуса или сухую веточку, ковыряет ею в трещинах коры для извлечения насекомых из глубоких расщелин в древесине. Перелетая с дерева на дерево, вьюрок часто переносит колючку с собой[84].

Некоторые птицы обладают особыми методиками привлечения добычи. Например, зелёные кваквы бросают в водоём лист или ветку и следуют за ней по течению, ожидая, пока данной «приманкой» не заинтересуется рыба[15][86].

В Африке обыкновенный стервятник, найдя страусиное яйцо, скорлупу которого он не в состоянии разбить клювом, разыскивает камень (иногда массой до 0,5 кг при массе птицы 2—2,5 кг) — и, многократно бросая его клювом на яйцо, раскалывают скорлупу[86]. Иногда вороны и крупные чайки, схватив твёрдую добычу (орехи, моллюски, крабы и др.), взлетают и затем бросают добычу на землю. Приём повторяется многократно, пока орех, раковина или панцирь не расколется. Также поступают и некоторые хищные птицы с черепахами (стервятники) или с крупными костями (бородач). Различные виды дятлов используют щели в стволах деревьев для закрепления раздалбливаемых ими шишек. Европейские певчие дрозды используют камни в качестве «наковальни» для того, чтобы разбивать раковины моллюсков[86].

Органы чувств и рецепторные системы[править | править вики-текст]

Как и все совы, обыкновенная сипуха обладает развитым зрением и слухом.

Из органов чувств глаза являются основным органом ориентирования птиц. Многие птицы хорошо видят вдаль (сокол-сапсан способен увидеть небольшую птицу на расстоянии более 1 км). У некоторых видов поле зрения достигает почти 360°. Зрение у птиц заметно более острое, нежели чем у других групп позвоночных — это объясняют значительно большим количеством светочувствительных клеток в сетчатке глаза[86]. Глаза у большинства видов малоподвижны, поэтому птицам приходится часто двигать головой, чтобы хорошо рассмотреть окружающую среду (исключением является большой баклан)[100]. Как правило, зрение монокулярное, зато с очень большим полем зрения — у обыкновенного и американского вальдшнепов его угол может достигать 360° в горизонтальной плоскости и 180° в вертикальной, охватывая, таким образом, всю сферу[101]. Постоянное бинокулярное зрение, как у человека, имеется только у совоообразных[102]. Глаза нырковых птиц имеют особые гибкие хрусталики, приспособленные к зрению как в воздухе, так и под водой[80]. Важной особенностью зрения птиц является его четырёхкомпонентность — сетчатка глаза способна улавливать не только цветовую модель, состоящую из красного, зелёного и синего цветов, но также лучи ближнего ультрафиолета[103]. Кроме того, криптохром, служащий для восприятия синего цвета, воспринимает магнитное поле Земли, позволяя его буквально видеть; молекула быстро переключается между сигнальным и неактивным положением благодаря присутствию супероксида, содержащегося в чуть более высокой концентрации, чем у млекопитающих[104].

Наиболее подвижным веком является, как правило, нижнее. Кроме наружных век, подобно рептилиям, у птиц имеется «третье веко» или мигательная перепонка, которая располагается в переднем углу глаза и двигается по горизонтали[105]. У многих водных птиц перепонка полностью закрывает глаза и под водой выполняет функцию контактной линзы[80].

Органы обоняния и вкуса сравнительно слабо развиты. Вкусовые органы птиц представлены вкусовыми почками, располагающимися главным образом на на мягком нёбе и у основания языка. У подавляющего большинства видов плохо развито чувство обоняния, они практически не различают запахи[106]. Однако у немногих наземных птиц (киви, кулики) и у некоторых других групп (трубконосые, некоторые дневные хищники, американские грифы) обоняние довольно развито[107][108].

Гуахаро, гнездящиеся в пещерах, ориентируются в темноте при помощи эхолокации[86].

Ушные раковины отсутствуют, уши прикрыты перьями[86]. В лабиринте внутреннего уха имеется один завиток улитки, отходящий от нижнего мешочка. Среднее ухо содержит одну косточку, которая передаёт в лабиринт звуковые волны; барабанная перепонка лежит в небольшом углублении, обрамление у некоторых птиц наружного слухового отверстия перьями создает как бы ушную раковину. У ушастых сов, филинов и со́вок эти перья, называемые кроющими, вытянуты и внешне напоминают уши[109][86]. Прекрасно развито у птиц восприятие изменений равновесия тела, благодаря хорошему развитию соответствующих частей лабиринта.

Самым известным примером птиц, способных к эхолокации, являются южноамериканские гуахаро[110]. Другой группой птиц, с подобной способностью являются саланганы (Collocalia troglodytes и Aerodramas), гнездящиеся на отвесных скалах и в пещерах Юго-Восточной Азии и островах Борнео и Шри-Ланка[111][112]. Эхолокация помогает данным видам ориентироваться в темноте[110].

Органы осязания рассеяны в разных местах поверхности кожных покровов и представлены главным образом тремя типами образований: тельцами Грандри, Меркеля и Гербста[113].

В настоящее время у птиц доказано наличие как минимум двух независимых систем магниторецепции[114]. Одна система находится в сетчатке глаза и, вероятно, основана на фотозависимых химических реакциях на основе криптохрома[115]. Зрительные магниторецепторы обеспечивают восприятие компасной информации, требующейся для ориентации птиц при миграциях. В основе второй системы, вероятно, находятся магнитные свойства соединений железа (биогенного магнетита)[114]. Она предположительно расположена в надклювье и участвует в репрезентации пространства, обеспечивая аналог карты. Некоторые авторы также предполагают наличие третьей системы магниторецепции, основанной на вестибулярном аппарате[116][117]. Не исключается, что магниторецепция на основе оксидов железа происходит в лагене — структуре, гомологичной улитке внутреннего уха млекопитающих, а информация от них обрабатывается в вестибулярных ядрах головного мозга[114].

Половая система[править | править вики-текст]

Птицы являются раздельнополыми. Пол птиц определяется Z и W половыми хромосомами, а не X- и Y-хромосомами, как у млекопитающих. Самцы птиц несут две Z-хромосомы (ZZ), а самки — W-хромосому и Z-хромосому (WZ)[80][118].

Органы размножения самца представлены парными семенниками бобовидной формы, лежащими в брюшной полости. От них отходят семяпроводы, открывающиеся в клоаку. Размеры семенников изменяются в течение года: в период размножения их вес может увеличиваться в 250—300 раз. У большинства птиц внутреннее оплодотворение обеспечивается тем, что отверстие клоаки самца прижимается к клоаке самки в которую впрыскивается порция спермы. Наружные половые органы, как правило, отсутствуют (исключение — аргентинская савка). У некоторых птиц (страусообразные, тинаму, гусеобразные и краксы из курообразных) от стенки клоаки обособляется непарный совокупительный орган, имеющий фиброзные тела; при совокуплении он выдвигается и вводится в клоаку самки[76][6].

Органы размножения самок представлены обычно только одним, левым, яичником, лежащим вблизи почки. У самок некоторых попугаев и хищных птиц иногда бывает и правый яичник. Яичник имеет зернистое строение. Формирование фолликулов заканчивается в первые месяцы постэмбриональной жизни (у галки образуется около 26 000 фолликулов). Ежегодно к началу размножения начинается рост немногих фолликулов (в 5—10 раз больше нормального числа откладываемых яиц), яичник приобретает гроздевидную форму. Яйцевод представляет собой длинную трубку, открывающаяся воронкой в полость тела около яичника; другой конец яйцевода открывается в клоаку[6]. Вышедшее из яичника яйцо попадает в непарный яйцевод, в верхней части которого и происходит оплодотворение. Пройдя по яйцеводу, яйцо приобретает свою белковую оболочку, а попав в более широкую матку, покрывается скорлупой. Через влагалище — конечный отдел половых путей самки — яйцо попадает в клоаку, а оттуда уже выводится наружу[76].

Пример полового диморфизма птиц. Самец (справа) и самка кряквы

Половой диморфизм[править | править вики-текст]

У самца павлина верхние кроющие перья перерастают хвост и образуют длинный украшающий и расправляемый веером «ложный хвост»

Половой диморфизм у птиц является широко распространённым явлением, часто принимающим резко выраженную форму. Пингвины, веслоногие, буревестники, поганки, гагары, вертишейки, стрижи, многие зимородки и щурки не имеют полового диморфизма[119]. Самцы и самки мелких воробьиных, большинства хищных птиц, сов, чаек, куликов, чистиков, пастушков и др. отличаются только размерами (обычно самцы крупнее самок). Широко распространены различия в окраске самцов и самок. Обычно половой диморфизм резче выражен и окраска самцов более ярче видов, самцы которых не принимает непосредственного участия в заботе о потомстве. У многих птиц диморфизм окраски имеет место только в период размножения. Половой диморфизм в окраске часто выражаются не только в цвете самого оперения, но и других частей тела птицы (клюв, радужина, голые участки кожи)[119]. Половые различия также выражаются в наличии выростов и придатков кожи на голове (у куриных), в форме отдельных частей тела, в развитии отдельных перьев (хохолки, длинные кроющие перья «хвоста» павлина, перья на крыльях и хвосте райских птиц, длинные рулевые у фазановых и т. д.), в пропорциях и размере отдельных частей тела, в строении внутренних органов (горловой мешок фрегатов и т.п)[119].

Образ жизни[править | править вики-текст]

Жизнь птиц слагается из многократно повторяющихся явлений, среди которых можно различить суточные и годичные периодические явления. Суточные представляют собой чередование периодов деятельности и отдыха, годичные гораздо сложнее, отражают на себе приспособление организма к жизни в известных условиях и часто могут быть поняты лишь путём сравнительного изучения. Таковы явления гнездостроения, линьки и миграции птиц.

Питание[править | править вики-текст]

Спектр питания птиц является широким и включает разнообразные растительные и животные корма. По разнообразию используемых кормов птиц разделяют на три группы[120]. Полифаги (всеядные) питаются разнообразными растительными и животными кормами. К этой группе можно отнести примерно треть всех семейств, причем в пределах каждого семейства всеядность сильнее выражена у более крупных видов. Примером могут быть крупные вороновые птицы, крупные чайки, журавли и др.

Кормящиеся Фламинго Джемса
Обыкновенный зимородок с пойманной добычей

Противоположной группой являются стенофаги — птицы, потребляющие однородные корма и использующие однообразные приемы ловли добычи. Стенофагия встречается среди птиц редко. К ним следует относить стрижей и многих козодоев, питающихся только летающими насекомыми, и ласточек. К этой же группе относятся типичные падальщики — грифы и марабу, а также виды, питающиеся только крупной рыбой — пеликаны, скопа, бакланы, орланы и др. Африканский пальмовый гриф питается плодами нескольких видов пальм; коршун-слизнеед поедает лишь моллюсков. Нектаром цветов ограниченного числа растений питаются некоторые виды мелких колибри, медососов, нектарниц и гавайских цветочниц[121]. Клесты питаются семенами хвойных деревьев.

Желудёвый дятел возле своей «кладовой».

Большинство птиц относится к промежуточной группе и питаются довольно широким спектром различных кормов. Таковыми являются многие воробьинообразные, питающиеся насекомыми и семенами; зелёными частями растений, семенами, ягодами и беспозвоночными — курообразные, туканы, птицы-носороги и др.

По составу корма птиц также разделяют на ряд экологических групп. Виды, питающиеся преимущественно растительной пищей (фитофаги). Почти исключительно листьями питается гоацин; гуси, лебеди, некоторые утки, лысухи питаются главным образом разнообразной прибрежной и водной растительностью, попутно поедая водных животных. Преимущественно семенами питаются многие воробьинообразные — ткачиковые, вьюрковые, жаворонковые и др. Семенами, ягодами и плодами питаются многие попугаи, голуби, турако, птицы-мыши, многие трогоновые, райские птицы. Однако большинство этих птиц выкармливает своих птенцов преимущественно животными кормами.

Виды, питающиеся преимущественно животной пищей, называют зоофагами, хотя многие из них в небольшой степени поедают и растительные корма. Почти треть всех семейств птиц являются исключительно или преимущественно насекомоядными (энтомофаги). Однако, насекомыми в той или иной степени питаются почти все птицы. Многие водные и околоводные птицы питаются преимущественно рыбой, попутно поедая и водных беспозвоночных.

Многие хищные птицы и совы питаются мелкими грызунами. Немногие хищные, например сапсан, ястребы и чеглок, болотный лунь и некоторые другие питаются, преимущественно, другими птицами. Небольшое число видов птиц питаются моллюсками (например арама). К герпетофагам, питающимся амфибиями и рептилиями относятся орел-змееяд, птица-секретарь, кариамы, некоторые крупные зимородки (кукабары) и др. Некоторые чайки и качурки относятся к копрофагам — могут поедать помёт китообразных и ластоногих. Гарпии-обезьяноеды ловят обезьян и ленивцев, красногорлый сокол и широкоротый коршун охотятся преимущественно на летучих мышей. Малайский орел-яйцеед таскает яйца из гнёзд других птиц.

В связи с сезонностью появления разных типов кормов для многих видов птиц характерно сезонное изменение питания. Часто переход с одного пищевого режима на другой зависит от доступности определённого корма, что особенно характерно для зимующих и перелётных птиц в северном полушарии. Многие птицы с большим ареалом характеризуются выраженной географической изменчивостью своего рациона в зависимости от наличия и доступности определённого корма.

Некоторым видам птиц свойственно запасание корма. Сложно выражено запасание пищи у воробьиного сычика и мохноногих сычей, которые осенью складывают пойманных грызунов в дупла. Кедровка собирают кедровые орешки, затем пряча их в дуплах и т. п. Сойки прячут жёлуди среди опавших листьев, в пнях, дуплах и т. п. Желудевый дятел из США выдалбливает в стволах деревьев отверстия, в которые забивает собираемые им жёлуди. В одной жёлтой сосне было обнаружено до 60 тысяч спрятанных им жёлудей[84]. Подобные запасы пищи используются птицами в зимнее время.

Потребность в пище и воде[править | править вики-текст]

Благодаря специальной структуре перьев на груди, южноафриканские рябки могут приносить в них воду птенцам

Мелкие птицы нуждаются в относительно большем количестве пищи, чем крупные. Масса пищи, потребляемой мелкими воробьиными в сутки, составляет 50-80 % их массы. Хищные птицы массой около 1,5 кг нуждаются в 150—200 г мяса, однако поймав крупную добычу могут съесть до 800—1000 г. Мелкие птицы погибают без пищи уже через 15-30 часов, голуби — через 7—9 дней, крупные орлы и совы могут голодать до месяца[122].

Потребность птиц в воде выражена в разной степени. Кожное испарение птиц незначительно, кроме того, вода из мочи всасывается обратно, когда моча находится в верхнем отделе клоаки[123]. Многие пустынные и степные виды могут обходиться без воды целыми месяцами (например джек, пустынная славка)[77]. Однако в ежедневном рационе большинства других видов вода необходима.

Морские птицы могут пить морскую воду благодаря специальным железам, выводящим избытки соли[124]. Большинство птиц зачерпывают воду клювами и поднимают голову, чтобы вода текла в горло. Некоторые виды, например голуби, рябки, птицы-мыши, трёхперстки, дрофиные и другие способны втягивать воду без необходимости наклонять назад голову[125]. Многие виды рябков (чернобрюхий рябок, южноафриканский рябок) приносят воду своим птенцам не только в клюве, но и на перьях брюшка, обладающих благодаря своему строению способностью удерживать воду[126][84].

Пение птиц[править | править вики-текст]

Звуковые сигналы имеют в жизни птиц исключительно важное значение. Ими обеспечиваются охрана кормовой и гнездовой территории от вторжения чужаков, привлечение самки для выведения потомства, предупреждение сородичей и птенцов о грозящей опасности. В языке птиц насчитываются десятки звуковых сигналов (бедствия, предостережения, пищевые, ухаживания, спаривания, агрессивные, стайные, гнездовые и так далее)[127].

Также птицы используют другие способы звукоизвлечения: с применением клюва, лап, крыльев, хвоста или посторонних предметов (например, у дятлов)[128].

Песню птицы принято делить на отдельные элементы, называемые нотами или слогами. Большинство песен состоит из 1—2 слогов, однако бывает и больше (13—24 слога у пеночки-теньковки). Более сложные части, состоящие из нескольких слогов, называются мотивами, фразами или коленами (как у соловья)[127]. Одна и та же песня в период размножения может служить сигналом привлечения самки, а в период высиживания птенцов — сигналом занятости территории[127].

В вокализации выделяют пение и голосовые сигналы, отличие между которыми основывается на модуляции, длине и контексте звуков. Пение или песня длинная и более сложная и ассоциируется с брачным и территориальным поведением, тогда как голосовые сигналы или призывы выполняют функции предупреждения или удержание стаи вместе[129][130]. Пение наиболее развито у птиц отряда воробьинообразных. Большей частью пение свойственно самцам, а не самкам, хотя встречаются исключения. Пение чаще всего издается, когда птица сидит на каком-либо субстрате, хотя некоторые виды способны издавать его во время полета. Некоторые группы птиц практически молчаливы, издают лишь механические звуки, например аист только щелкает клювом. У некоторых манакинов самцы развили несколько механизмов образования таких звуков, включая стрекотание, характерное для насекомых[131].

Образование звуков механическими средствами в отличие от сиринкса носит название инструментальной музыки (по определению Чарльза Дарвина) или механических звуков[132] и в работах современных авторов, сонации[133]. Термин сонация означает как акт образования невокальных звуков, которые образовываются с определенным назначением, и являются коммуникационными сигналами, которые образовываются неголосовыми структурами, такими как клюв, крылья, хвост и перья[133].

Многие птицы способны перенимать песни других видов и имитировать голос человека (включая индивидуальные особенности его тембра, как это делают скворцы, попугаи, вороны и др.)[96][134]. Также существуют случаи присвоения голосовых сигналов, а не пения птиц. Например, панамский черноспинный лесной сокол (Micrastur mirandollei) способен имитировать призывы своих жертв, а потом ловит птиц, которые прилетели в ответ на призыв[135].

Передвижение[править | править вики-текст]

Скопа в полёте

Полёт является основным способом передвижения большинства видов птиц, помогающий им искать пищу, мигрировать и спасаться от хищников. Только небольшое количество видов, прежде всего обитающие на изолированных островах, где отсутствуют наземные хищники, потеряли способность к полёту. Это является доказательством того, что, несмотря на большие преимущества полёта, он требует больших затрат энергии, и поэтому, при отсутствии хищников, может стать ненужным[6][53].

Полёт является наиболее специфической формой передвижения птиц, определившей основные черты организации этого класса. Способность птиц к полёту вызвала ряд адаптаций для обеспечения полёта, взлёта и посадки, ориентирования в пространстве и навигации.

Полёт птиц принято разделять на два основных типа[1]: активный, или машущий и пассивный, или парящий. Птицы обычно используют не один тип полёта, а комбинируют их. За взмахами крыльев следуют фазы, когда крыло не совершает движений: это скользящий полёт, или парение. Такой полёт характерен преимущественно для птиц средних и крупных размеров, с достаточной массой тела[1]. Парящим называется полёт без активных затрат энергии со стороны птицы. Различают парение динамическое и статическое. В основе статического лежит использование потоков обтекания или воздушных термических потоков. Ещё один тип парения связан с использованием птицами термиков — потоков восходящего воздуха. Такое поведение характерно для многих хищных птиц, в частности грифов, коршунов, канюков. Этим методом также пользуются и аисты, пеликаны и другие птицы, которые не являются хищными.

Колибри (Archilochus colubris) может зависать на одном месте, производя до 52 взмахов крыльями за секунду

Зависание на месте относительно окружающего воздуха (англ. hovering) является сложной задачей для птиц. Большинство птиц или совсем неспособны к нему или способны лишь на протяжении очень незначительного промежутка времени. Фактически колибри являются единственной группой птиц, приспособленных к этому. Отличительными являются зависания относительно поверхности за счёт полёта против ветра со скоростью ветра (англ. windhovering). Такое поведение характерно для многих хищных птиц и птиц, которые специализируются на охоте и ловле рыбы: буревестник, скопа, крачки, поморниковые, некоторых зимородков.

По ветвям, по земле и воде птицы передвигаются при помощью задних конечностей. Только у стрижей все четыре пальца лапы направлены вперёд, заканчиваются острыми изогнутыми коготками и служат только для цепляния и опоры; передвигаться по земле и по ветвям они не могут. При передвижении по земле у птиц бедренные кости малоподвижны, поэтому они практически не смещаются из горизонтального положения. Именно такая фиксированная позиция кости позволяет поддерживать брюшной воздухоносный мешок на вдохе, что определяет работу дыхательной системы птиц и позволяет им летать. Это одна из основных характеристик птиц; все прочие животные, передвигающиеся по земле, имеют подвижный тазобедренный сустав.

Большинство мелких древесно-кустарниковых птиц передвигаются по земле и в ветвях прыжками. Птицы средних размеров (голуби, вороны, и др.) и некоторые мелкие птицы (трясогузки, и др.) по земле ходят и бегают, попеременно переставляя ноги. Ряд видов чередуют ходьбу и прыжки. У птиц наземного образа жизни (фазановые, тинаму, дрофы, рябки и др.) крепкие пальцы относительно короткие и толстые, задний палец часто мал и не служит для опоры. По земле они ходят и бегают, попеременно переставляя ноги; на ветви садятся лишь немногие виды[6].

Оляпка — одна из немногих воробьиных птиц, которая может нырять.

Любая птица в воде не тонет и при необходимости, плывёт[6]. Могут присаживаться на воду дрозды и голуби[6], довольно часто плавают пастушки и многие кулики, иногда садятся на воду и плавают цапли и т. д. Но у птиц, постоянно связанных с водой, развиваются приспособления облегчающие плавание, а у многих видов — и ныряние[6]. Низкий удельный вес птиц, облегчая плавание, затрудняет ныряние. Некоторые птицы при ловле добычи способны нырять с пикирования: птица полускладывает крылья и резко пикирует, погружаясь в воду на небольшую глубину за счет инерции. К такому нырянию прибегают птицы, которые могут плавать — трубконосые, многие пеликанообразные. Также ныряют птицы, обычно не садящиеся на воду — скопа, орланы, рыбный филин, многие зимородки. По-настоящему погружаться на большую глубину и активно передвигаться в толще воды может относительно небольшое количество видов хорошо плавающих птиц. Обычно птицы могут нырять на глубину нескольких метров. Некоторые нырковые утки (гаги, морянки и др.), кайры, гагары, поганки, пингвины ныряют иногда на глубину 50—60 м и крайне редко — несколько глубже[6]. Зарегистрированное погружение императорского пингвина на глубину 265 м[6] видимо, является пределом для ныряющих птиц. Продолжительность погружения обычно длится не более 1—1,5 мин[6], но птицы могут находиться под водой даже до 10—15 минут (пингвины, гагары)[6]. Из воробьиных птиц ныряют оляпки. Опустившаяся на воду оляпка держит крылья так, что течением её прижимает ко дну, она бежит, переворачивая камни и склевывая добычу под ними. К такому своеобразному нырянию в быстро текущую воду и беганью по дну способны также вилохвостки и водяные печники[6].

Продолжительность жизни[править | править вики-текст]

Самец Malurus lamberti

При содержании в неволе многие воробьиные птицы доживали до 20—25 лет, цапли, аисты, некоторые куриные, лебеди, гуси — до 30—35 лет, пеликаны, журавли, серебристая чайка, крупные хищники — до 40—50 лет, крупные попугаи, филины, вороны — до 70 лет. В естественных же условиях обитания максимальная продолжительность жизни птиц значительно меньше и её достигают лишь отдельные особи. Средняя продолжительность жизни в диких условиях, вероятно, меньше максимальной продолжительности жизни в 5—10 раз[6].

Размножение[править | править вики-текст]

В жизни птиц процесс размножения вызывает развитие различных и по своему биологическому смыслу приспособлений, обеспечивающих воспитание и выживание потомства. Период размножения у птиц припадает так, что появление птенцов приходится на период года с наибольшим количеством доступного корма (для данного вида на определенной территории). В тропиках, в условиях мало или не изменяющейся продолжительности светового дня, в качестве основного регулирующего фактора наступления размножения часто выступает уровень влажности — большинство птиц в этом регионе гнездится в сезон дождей.

Наступление половозрелости у птиц зависит от их величины: чем крупнее птица, тем позднее она приступает к размножению. Самки мелких ткачиков способны к оплодотворению уже в возрасте 6 месяцев. Большинство воробьиных становятся половозрелыми в 8—12 месяцев; вороны, мелки чайки и крачки, мелкие дневные хищники и утки — на втором году жизни; крупные чайки, веслоногие и гусиные, орлы, гагары — к концу третьего года, страус — на четвёртом году жизни.

Характерная черта размножения птиц — яйцекладка. Яйцеклетка птиц увеличивается и превращается в яйцо, которое отличается большим размером и содержит запас питательных веществ, необходимый для развития зародыша. Оплодотворение происходит внутри, после яйцекладки для продолжения развития зародышу необходимо тепло, поэтому родители согревают его теплом своего тела на протяжении нескольких недель или даже месяцев.

Примерно у 90 % видов птиц отмечается моногамия[86] — пары формируются на один или реже на несколько сезонов размножения (преимущественно певчие птицы), у некоторых групп птиц на всю жизнь (крупные хищники, совы, цапли, аисты и др.). Существуют и такие виды, которые пар не образуют вовсе и у которых вся забота о потомстве припадает на особей только одного пола, чаще всего самок. Данное явление встречается у большинства куриных, многих уток, всех райских и беседковых птиц. У куликов-плавунчиков, трёхперсток, тинаму, яканы, африканского страуса о выводке заботится самец.

Полигамия встречается у птиц в виде полиандрии (несколько самцов и одна самка) и полигинии (несколько самок на одного самца). Первая форма отмечается у плавунчиков, трёхперсток, якан, некоторых тинаму и др.; вторая — у павлина, обыкновенного петуха, вдовушек, некоторых дроф и др. При полиандрии самка откладывает несколько кладок яиц, которые насиживают исключительно самцы, которые также водят и выводки. При полигинии строят гнёзда и насиживают кладку только самки.

У многих моногамных видов и самец и самка принимают более или менее одинаковое участие в процессе постройки гнезда, насиживании кладки и выкармливании птенцов (трубконосые, голенастые, чайки, кроншнепы, городские ласточки и многие другие), у других — самка строит гнездо и насиживает кладку, а самец занимается охраной гнездового участка, иногда приносит строительный материал и кормит самку или на протяжении коротких периодов насиживает кладку. Обычно выкармливают птенцов оба партнёра (пеликаны, журавли, многие воробьиные). У некоторых типичных моногамных птиц изредка встречается бигамия: на участке одного самца поселяются две самки. В ряде случаев самец принимает участие в насиживании и выкармливании птенцов обеих самок, в других — вторая самка самостоятельно занимается выращиванием потомства.

У полигамных птиц пары не образуются даже на короткий период: в период яйцекладки самки могут спариваться с различными самцами; процессом постройки гнезда, насиживанием и заботой о птенцах занимается самка. К полигамным птицам относится большинство тетеревиных птиц (рябчик и белые куропатки — моногамны) и других курообразных, некоторые дрофы, ряд куликов (турухтан и др.), почти все виды колибри, некоторые каменные петушки, лирохвосты, большинство райских птиц и многие др.

Ухаживания и брачные ритуалы[править | править вики-текст]

Начало периода размножения у птиц проявляется своеобразным поведением, которое называют токовым. Во время токования самец, а у многих видов также и присоединившаяся к нему самка — принимают различные необычные позы (распускание перьев, пряжки, бег с распущенными крыльями, вытягивание шеи и т. п.), совершает своеобразные характерные движения («танцы» журавлей, «танцы» райских птиц, гонки по воде у лысух, чомг, уток и т. д.), интенсивно поёт либо издает громкие звуки и т. п[6]. Порой данное поведение проявляется в своеобразном полёте (хищники, кулики, жаворонковые и многие др.), в драках между самцами (тетерева, глухарь и др.)[89]. У многих видов птиц отмечаются токовые полеты (белая куропатка, вальдшнеп и многие кулики, колибри и др.) — сложные передвижения в воздухе, сопровождаемые громкими звуковыми сигналами или пением. У бекасов громкий блеющий звук создается путём вибрации узких крайних рулевых. Сложные брачные ритуалы существуют у шалашников из Австралии и Новой Гвинеи, строящих в период размножения своеобразные шалаши, украшенные цветками, камешками, раковинами моллюсков, яркими плодами либо предметами одного цвета.

У некоторых полигамных видов птиц отмечается групповой ток самцов (райские птицы, манакиновые и др.), часто сопровождающийся драками самцов (глухари, тетерева, турухтаны, скальные петушки и многие другие)[89][6].

Токование начинается обычно задолго до начала периода размножения и заканчивается только с вылуплением птенцов, либо же позже. Биологическое значение токового поведения заключается в облегчении встречи птиц одного вида для спаривания, в стимуляции развития половых продуктов самок и синхронизации половых циклов обоих полов[89].

Гнездование[править | править вики-текст]

Гнёзда птиц облегчает согревание яиц, обеспечивают защиту кладки, насиживающей птицы и птенцов от неблагоприятных погодных условий и хищников. Постройка гнёзд у птиц представляет собой чрезвычайно сложное явление. Птицы устраивают гнездо, чтобы отложить в нём яйца и вырастить птенцов. Однако, существуют птицы не устраивающие гнёзда, а другие — не воспитывают в них птенцов, так как они оставляют его сразу после вылупления из яиц. Большинство птиц гнездится в течение года один раз, многие по два и более. Перелётные птицы на зимовках не гнездятся.

Гнёзда птиц очень разнообразны по своему расположению, форме и применяемых для их постройки строительных материалов. Самый простой способ гнездования наблюдается у козодоев, которые откладывает яйца прямо на землю, даже не делая ямки. Гагарки и другие мелкие чистиковые гнездятся в расщелинах скал, не сооружая специальных гнёзд. Целый ряд птиц — речные и малые крачки, некоторые кулики — роют для гнезда ямку, но ничем её не вымащивает; у других куликов, куриных, дроф, журавлей и многих других птиц такая ямка имеет более или менее выраженную выстилку. Воробьиные, которые гнездятся на земле, вьют в ямке настоящее гнездо, а пеночка-трещотка к тому же делает своеобразный «крышу» над гнездом, которое благодаря этому имеет боковой вход. На наземные гнёзда похожи по своему строению плавающие гнёзда таких птиц, как поганки, гагары и болотные крачки. Эти гнёзда плавают по достаточно глубокой воде среди растительности и выдерживают вес кладки яиц и насиживающей её птицы. Значительно сложнее строение гнёзд птиц, которые гнездятся на деревьях и кустарниках. Но и здесь встречаются все переходы от простой кучки веточек (голубиные), до самых сложных гнёзд, среди которых есть свитые гнезда зяблика и зелёной пересмешки, шаровидные гнёзда с боковым ходом длиннохвостой синицы и крапивника, висячие гнезда иволги и ремеза.

Одни из наиболее искусно сплетённых гнёзд сооружают многие ткачиковые. Например, обыкновенный общественный ткач создает групповые гнёзда, когда под единой крышей находится до 200—400 индивидуальных гнездовых камер. Обычно опорой для них служат деревья, но в Южной Африке ткачики охотно используют столбы линий электропередач[136].

Многие птицы гнездятся в закрытых местах. В дуплах сооружают гнёзда многие воробьиные, удоды, ракшеобразные, дятлообразные, совы, попугаи, некоторые голуби и др. Дятлы сами выдалбливают дупла для гнёзд, другие птицы используют природные или оставлены дятлами дупла. Многие птицы гнездятся в расщелинах скал или в домах (стрижи и др.), ласточки, многие стрижи лепят гнёзда из смоченной почвы, а саланганы из комочков быстро затвердевающей на воздухе слюны. Печниковые из Южной Америки устраивает из глины огромные шаровидные гнезда на корнях мангровых деревьев. Некоторые птицы — береговые ласточки, зимородки, щурки — роют в обрывах с мягким грунтом норы с гнездовой камерой в конце хода.

Некоторые из сорных кур не высиживают свои яйца, а закапывают их в землю или кучу гумуса, где они развиваются за счёт солнечного тепла или тепла, возникающего при гниении растений. Гнездо функционирует как инкубатор 6—9 месяцев. Некоторые виды сорных кур, живущие в районах действующих вулканов, закапывает яйца в тёплую почву на их склонах.

У многих птиц-носорогов после того, как самка отложит яйца, самец заделывает отверстие дупла с гнездом глиной, оставляя лишь узкую щель, через которую проходит клюв «пленницы». Самка насиживает яйца и продолжает оставаться в дупле несколько недель после вылупления птенцов[137].

У преобладающего большинства видов птиц развит гнездовой консерватизм: после успешного гнездования птицы на следующий год возвращаются на свой гнездовой участок либо восстанавливают своё старое гнездо или строят новое где-то поблизости.

Многие птицы гнездятся колониально.

Гнездовой паразитизм[править | править вики-текст]

Явление гнездового паразитизма характерно для некоторых видов птиц, которые не строят собственных гнезд, самостоятельно не насиживают кладку и не выводят птенцов. Они подкладывают свои яйца в гнезда других видов птиц, которые насиживают эти яйца и выкармливают чужих птенцов. Данная стратегия поведения позволяет виду-паразиту освободиться от необходимости ухаживать за своим потомством, тратя больше времени на поиски еды и размножение. Гнездовой паразитизм отмечен для около 80 видов птиц, принадлежащих к 5 отрядам: 40 видов кукушек, 6 видов трупиалов, 6 видов медоуказчиков, 3 вида африканских ткачиков и черноголовой утки. Ещё примерно 20 видов являются факультативными паразитами. У специализированных паразитов птенец вида-паразита избавляется от яиц и/или птенцов хозяина, а затем последний выкармливает только его.

Яйцо[править | править вики-текст]

Схема строения птичьего яйца

Питание зародыша обеспечивает желток. Существует два типа желтка — белый и жёлтый, которые находятся чередующимися концентрическими слоями. Желток заключён в вителлиновую мембрану и окружён белком. Содержимое яйца окружено двумя подскорлупковыми оболочками, внутренней и наружной. Снаружи яйцо покрыто скорлупой, состоящей преимущественно из карбоната кальция. Первично у птиц она была неокрашенной, и данная особенность сохранилась у целого ряда современных видов, преимущественно гнездящихся в дуплах и норах. Совершенно белые яйца отмечаются у большинство сизоворонковых, голубей, и попугаев. Остальные группы птиц имеют более или менее окрашенные яйца. После откладки яйца на его тупом конце постепенно образуется воздушная камера[138].

Форма яиц разнообразна. Бывают овальные (козодоевые), чаще заостренные на одном конце, а на другом тупые. Яйца куликов почти конической или грушевидной формы, которая позволяет птице, размещая яйца острыми концами внутрь, уменьшить общую площадь, занимаемую кладкой. Относительные размеры яиц отличаются у разных видов.

Количество яиц в кладке у разных птиц колеблется от 1 до 26. Так, буревестники, крупные хищники и пингвины, веслоногие и некоторые другие несут по одному яйцу, стрижи, козодои, голуби — по два, рябки и почти все чайки — по три. Кулики, кроме отдельных видов, откладывают по четыре яйца; воробьиные откладывают чаще всего по пять-шесть яиц, но синицы — по восемь и более (до 16). У уток чаще — 6—10 яиц. Наибольшее количество яиц наблюдается в кладках перепелов и серых куропаток — до 22—26 яиц[89]. Самки многих видов птиц (утки, большинство воробьинообразных) откладывают яйца с интервалом в одни сутки. У многих курообразных, голенастых, чаек и гусей, интервалы данный интервал составляют 24—48 ч., у журавлей, козодоев, кукушек — обычно 48 ч.; у сов и хищных птиц — до 2—4 суток. Большинство птиц при гибели кладки откладывает повторную, часто — полную. У некоторых воробьиных и голубей в год бывает нормально две, а иногда — три и более кладок.

Забота о потомстве[править | править вики-текст]

Птенцы Anthus novaeseelandiae

У птиц очень развита забота о потомстве, которая проявляется, кроме строительства гнезда и насиживании кладки, в выкармливании птенцов, в согревании и защите их от погодных условий, в очистке гнезда от экскрементов и более-менее активной защите от врага[89].

Обычно у полигамных птиц самец не принимает участия в заботе о потомстве. А у моногамных видов, напротив, самец всецело принимают в ней участие наряду с самкой[89].

Яйца чаще всего насиживаются самками, реже — обоими птицами из пары, совсем редко — только самцами. Насиживание начинается обычно после откладывания последнего яйца в кладке, но иногда ранее, в середине периода откладывания или уже после откладывания первого яйца (чайковые, пастушки и др.). Голенастые, хищные и совы, попугаи, и ряд других птиц начинают насиживание уже сразу после откладки первого яйца[6]. У мелких птиц период насиживания значительно короче, чем в крупных; среди последних некоторые насиживают дольше месяца. При насиживании у птиц на части живота и груди выпадает пух и образуется наседное пятно, которое обеспечивает более интенсивный нагрев яиц теплом тела[89].

В зависимости от продолжительности и сложности эмбрионального развития птицы подразделяются на два класса — выводковые и птенцовые.

Выводковые птицы (тинамуобразные, страусообразные, гусеобразные, курообразные, кроме гоацина, дрофы, многие кулики и др.) — птенцы которых вылупляются из яйца вполне сформированными, покрытыми пухом и способными отыскивать корм. Они тут же покидают гнездо, хотя ещё долгое время следуют за своими родителями, которые их защищают и помогают отыскивать корм.

Птенцовые птицы (веслоногие, дятлы, стрижи, попугаи, некоторые ракшеобразные и воробьинообразные) — птенцы которых вылупляются из яйца несформированными, голыми, слепыми и беспомощными. Они долго остаются в гнезде. Родители не только защищают их, но также и кормят из клюва. Вылет из гнезда таких птенцов происходит, когда они достигают или почти достигают размеров взрослых, почти завершают рост основные группы перьев.

Между этими двумя типами развития есть и переходные — полувыводковые птицы (пингвины, трубконосые, большинство чистиковых) — смешанный тип развития, при котором птенцы появляются отчасти сформированными, но долгое время остаются в гнезде и получают пищу от родителей.

Экология[править | править вики-текст]

Сезонная и суточная активность[править | править вики-текст]

Во время сна кряква, как и большинство птиц прячут голову под крыло или кладут её на спину и слегка взъерошивают своё оперение.

Большинство птиц ведут дневной образ жизни. Строго ночных видов сравнительно мало и они встречаются преимущественно среди представителей козодоев и сов. Исключительно ночной образ жизни ведёт киви[84].

Хотя оцепенение не характерно для птиц, существуют исключения. Колибри, обитающие в высокогорьях, на ночь впадают в оцепенение[84], несколько дней оцепенение может длиться у ласточек. Впадение в оцепенение, близкое к спячке, отмечается у белогорлого козодоя из США[139]. Птенцы некоторых видов способны впадать в оцепенение в случае внезапного наступления холодов (птенцы, воробьиных — до 2 дней, чёрного стрижа — до 5—8 дней).

Как и у млекопитающих, у птиц проявляют два типа сна: фаза медленного сна и фаза быстрого сна (последняя очень короткая — всего одна-две минуты[140])[141]. У многих птиц фазы сна чередуются с моментами, когда птица быстро и кратковременно открывают глаза. Такой сон позволяет быть бдительной к опасностям[142]. Медленный сон может протекать в одном или обоих полушарий головного мозга[141]. Другие исследования подтвердили способность некоторых видов к глубокому сну только одного полушария мозга, а другое при этом остается активным[143][141]. Висячие попугайчики часто отдыхают и спят на ветвях деревьев, вниз головой[144].

Территориальное поведение[править | править вики-текст]

Практически все виды птиц во время периода размножения имеют хорошо выраженную территориальность - привязанность к гнездовой территории и её защита от особей своего, а порой и других видов, включая хищников. Большинство птиц гнездится одиночными парами. У крупных хищников гнездовая территория занимает площадь нескольких квадратных километров, у мелких воробьиных птиц — 1000—8000 м2. Преимущественно птицы добывают корм на своей охраняемой территории (гнездовая и кормовая территории совпадают), но бывает исключения, когда на кормёжку птицы летят далеко за пределы своей охраняемой территории. У моногамных видов птиц охраной гнездовой территории занимается самец, но у некоторых видов (лесной конёк и др.) в этом принимает участие у и самка.

Многие группы птиц имеют в своём составе колониальные виды, гнездившиеся большими скоплениями. Такое поведение свойственно видам, питающимся массовыми кормами и собирающим их на больших расстояниях от гнездовой колонии. Особенно много колониальных видов среди гнездящихся по побережьям морских птиц, образующих т. н. птичьи базары. Колониальность также свойственна ряду видов, населяющих берега крупных внутренних водоёмов (фламинго, ряд бакланов, цапли и ибисы, чайки и крачки и др.). Реже колониальность может встречаться среди наземных птиц: ряд видов ткачиков, грачи, береговые ласточки, розовые скворцы, гуахаро и др.[145]

Большое количество колониальных птиц совместно защищают свою колонию от хищников. Например, многие чайки и крачки отгоняют лисиц, песцов, ворон и др. Около колоний птиц, часто гнездятся ряда одиночно гнездящиеся виды. Следует отметить, что многие виды птиц стремятся гнездиться около одиночно гнездящихся видов, которые активно защищают свой гнездовой участок. Например, в стенках гнёзд орлов часто могут гнездиться воробьи; в близости от гнёзд таких хищных птиц гнездятся казарки, гуси, гаги, многие кулики. Это объясняется тем, что около гнезда в выраженной форме проявляется защитный рефлекс и подавляется рефлекс добывания пищи; хищники не реагируют на поселившиеся рядом виды, на которых они активно охотятся вдали от своих гнёзд, и, активно защищая своё гнездо, защищают и своих «соседей».

Миграции[править | править вики-текст]

Стая чаек в Морро Странд Стейт Бич, Калифорния

Все птицы делятся на перелётных, кочующих и оседлых. Первые ежегодно совершают перелёты в определённых направлениях с мест гнездования на зимовья и обратно, возвращаясь почти всегда в места гнездования в предыдущем году. Вторые в не гнездовое время кочуют в ближайшие местообитания - данные кочёвки постоянных направлений не имеют. Третьи целый год оседло живут на одном участке. В одних частях ареала птицы определённого вида могут быть перелётными, а в других — вести кочевую или даже оседлую жизнь. Во время миграций на места зимовки и обратно к гнездовым областям перелётные птицы обычно придерживаются определённых направлений, скапливаясь во время перелёта в экологически благоприятных местах.

Во многих крупных городах в умеренном климате сформировались популяции некоторых видов птиц, которые стали вести оседлый образ жизни, например кряквы[146][147]. Все они гнездятся в самом городе или его окрестностях и отказались от сезонных миграций. Возникновение подобных оседлых популяций в крупных городах связано с круглогодичной подкормкой птиц людьми, наличием доступного корма и отсутствием многих естественных врагов[146].

Миграционные пути птиц состоят из множества отрезков, между которыми птицы отдыхают, ищут корм. Миграции изменчивы по срокам и траектории миграций могут меняться из года в год и из сезона в сезон. Одна и та же особь в различные годы может использовать различные миграционные пути, а в отдельные годы вообще не мигрировать[6]. Абсолютным чемпионом по дальности миграций считают полярную крачку, которая преодолевает по меньшей мере до 22 тысяч км[148].

Большинство крупных птиц перелетают стаями, часто формируя регулярные расположения птиц, такие как V-образный «клин» из 12—20 птиц. Такое расположение помогает птицам уменьшить энергетические затраты на перелёт. Незначительное число видов всегда летят поодиночке (некоторые дневные хищники, кукушки и др.).

Маршрут миграции малого веретенника, прослеженный при помощи спутника, на пути на север из Новой Зеландии протяжённостью около 10 тысяч км.

Основным фактором, определяющим сроки прилёта и отлёта перелётных птиц, является наличие кормовой базы. Немалое значение для сроков миграций имеет также длина пути; в отдельных случаях птицы прилетают поздно потому, что перелёт из отдалённых мест зимовки отбирает у них больше времени.

Причины перелётов птиц заключаются в сезонных изменениях окружающей среды. Эти изменения приводят к тому, что птицы совершают миграции длиной в тысячи километров к местам, где экологическая обстановка в это время больше соответствует их требованиям. Благодаря сезонным миграциям птицы заселяют и используют для размножения такие места, которые в течение определённого периода года совершенно не пригодны для их существования.

Не все птицы совершают миграции при помощи перелётов. Большинство видов пингвинов осуществляют регулярные миграции вплавь, пути этих миграций могут достигать 1000 км. Голубой тетерев осуществляет регулярные миграции на различные высоты преимущественно пешком. Во время засухи длинные миграции пешком осуществляют и австралийские эму[149].

Стайное поведение[править | править вики-текст]

Многие виды птиц даже вне сезона размножения тяготеют к объединению в стаи, преимущественно одновидовые. Внутри стай отмечается т. н. социальное облегчение: если одна птица начинает чиститься, питаться, купаться и т. д., находящиеся рядом птицы вскоре начинают делать то же самое. Также, в стаях часто существует социальная иерархия: каждая особь имеет свой собственный ранг или «общественное положение», определяемое полом, размерами, силой, окраской и т. п.

Взаимоотношения с другими организмами[править | править вики-текст]

Фрегаты, преследующие красноногую олушу с целью отобрать её корм

Более чем 250 видов птиц занимаются муравлением[150]. Они отдыхают на муравьиных гнёздах, где муравьи, забравшись к ним на крылья и перья, удаляют эктопаразитов. Другие птицы «купаются» в муравейниках или раздавливают муравьёв и смазывают ими оперение, преследуя аналогичные цели[151][152][153].

Кочевые муравьи, например эцитон Бурчелли, привлекают птиц, следующих за муравьями, таких как древолазовые или полосатые муравьеловки, которые используют муравьёв как загонщиков насекомых и других мелких членистоногих[154]. Наиболее известные представители принадлежат к семейству полосатых муравьеловок (Thamnophilidae), хотя подобное поведение также описано для представителей семейств древолазовых, мухоловковых, кардиналовых, кукушковых, дроздовых, совиных, бюльбюлевых и некоторых других.

Некоторые птицы специализируются на похищении корма, добытого другими птицами. Данный вид поведения носит название клептопаразитизма. Наиболее часто он отмечается среди морских птиц, основу рациона которых составляет рыба. Особенно склонны к клептопаразитизму фрегаты и поморники[86][84].

Среди птиц весьма широко распространён комменсализм. Медоуказчики, чтобы добраться до содержимого улья, привлекают к нему медоеда, который разрывая гнездо поедает мёд, а птицы склёвывают личинок и соты. Буйволовые скворцы питаются клещами и другими паразитами, склевывая их непосредственно с крупных африканских млекопитающих.

Защита[править | править вики-текст]

Солнечная цапля в защитной позе

Почти все птицы при нападении на них активно защищаются. Но специальные приспособления в этом направлении развиты не столько против внешних врагов, сколько против особей того же вида. Большая часть этих приспособлений выработалась в процессе драк самцов или самок в брачный период. Например, шпоры — костные и роговые наросты на плюсне у куриных, на сгибе крыла у паламедей и пастушков[155].

При защите большинство птиц пользуется теми орудиями, которые используются ими при добывании пищи. Во многих случаях эта защита сопровождается устрашающим поведением: гуси злобно шипят, вертишейка ворочает вытянутой шеей и головой, напоминая змею, буревестники и качурки изрыгают на нападающего дурно пахнущую маслянистую жидкость, некоторые хищные птицы забрызгивают нападающего своими экскрементами, выпь и филин, поднимая перья, увеличивают размеры тела и принимают угрожающую позу[155].

Оборонительная поза исполинского белонога

Более пассивные способы защиты сводятся главным образом к покровительственной окраске, широко свойственной как яйцам, птенцам и многим взрослым птицам. Иногда нормальная защитная поза имитирует какой-нибудь предмет, например, высиживающий яйца серый лесной козодой сидит почти вертикально с вытянутой шеей, становясь чрезвычайно похожим с основанием обломанной ветви. Не менее оригинальную защитную позу занимает исполинский белоног из Австралии[155].

Отдельные виды птиц используют химическую защиту от хищников. Некоторые трубконосые способны выделять из желудка неприятную маслянистую жидкость против агрессора[156]. Обитающие в Новой Гвинее дроздовые мухоловки (Pitohui) выделяют на кожу и перья сильнодействующий нейротоксин[157].

Некоторые птицы, гнездящиеся на земле, стараются увести хищников от гнезда при помощи отвлекающих манёвров. Кулики и некоторые воробьиные притворяются ранеными, имитируя ранение в крыло, волочат его за собой, бегают вокруг врага, подпуская его на минимальное расстояние. Так птица будет убегать до тех пор, пока не уведет хищника на безопасное расстояние. После этого птица внезапно взлетает и возвращается к оставленному гнезду[86][84].

Болезни и паразиты птиц[править | править вики-текст]

Пухопероеды на птичьем пере
Куриный клещ (Dermanyssus gallinae

Наиболее распространенные у птиц паразитические организмы представлены разнообразными группам клещей, пухоедов и вшей (например, Ricinidae и пухопероеды), гельминтов, а также микропаразитами, грибками, простейшими (птичья малярия), бактериями и вирусами (псевдочума птиц, птичий грипп). Среди вызываемых клещами птичьих болезней дерманиссиоз, кнемидокоптоз, ламинозиоптоз, стерностомоз и цитодитоз. По крайней мере, 2500 видов клещей из 40 семейств[158] (Pterolichidae, Pteronyssidae, Xolalgidae и другие) живут в тесной взаимосвязи с птицами, занимают характерные для них места на перья, коже, и даже на клюве[159][160]. Эти клещи могут иметь только форетические отношения, но нарушают покой хозяев и провоцируют недоедание[158]. Среди истинных паразитов, такие клещи как Dermanyssus и Ornithonyssus (Dermanyssoidea)[158]. Три надсемейства астигматных клещей (Analgoidea, Pterolichoidea и часть Pyroglyphoidea) образуют парафилетическую группу специализированных перьевых клещей (около 2000 видов, более 440 родов, 33 семейства), связанных с птицами[161]. Большинстово видов птиц, так или иначе, страдают от паразитов, даже пингвины[158]. Эндемик Антарктиды блоха Glaciopsyllus antarcticus паразитирует на антарктическом буревестнике (Thalassoica antarctica)[162]. Куриный клещ является переносчиком ряда заболеваний (в том числе энцефалита кур)[163], он также снижает яйценоскость кур, приводит их к истощению и анемии[164]. Летучая мышь белокрылый вампир питается кровью птиц[165].

Роль в экосистемах[править | править вики-текст]

Колибри, питающаяся нектаром растений

Птицы являются важными составляющими разнообразных экосистем, входят в пищевые цепи и оказывают непосредственное воздействие на экосистемы. Особенно заметна роль птиц в экосистемах островов. Поскольку птицы заселяли острова намного быстрее млекопитающих, на таких островах они полностью играть экологическую роль млекопитающих. Некоторые птицы, питающиеся нектаром, являются важными опылителями растений (орнитофилия). Орнитофилия характерна для более чем ста семейств цветковых растений и около 2000 видов птиц из 50 различных семейств — среди них особенно заметную роль играют колибри, цветочницы, нектарницы, медососы, попугаи лори и другие. В отдельных случаях птицы являются единственными опылителями растений. Поэтому у растений и птиц-опылителей нередко наблюдается коэволюция[166]. Многие виды, питающиеся плодами, играют важную роль в распространении семян. Семена многих видов растений прорастают только после того, как прошли через пищеварительный тракт птиц.

Изучение птиц[править | править вики-текст]

Ещё на ранних этапах развития человечества, люди обладали знаниями о птицах, их названиях, образе жизни, местах массовых гнездовий. Об этом свидетельствуют фольклорные источники, летописи и архивные документы. Однако, последовательное и планомерное изучение птиц началось только в XVIII в. с началом множественных экспедиций[167]. На территории стран СССР первый этап в изучении птиц связан с именем П. С. Палласа и его экспедиций 1768—1775 гг. Во второй половине XIX в. М. А. Мензбиром было организовано новое интенсивное изучение птиц России, в ходе которого были собраны значительные коллекции птиц. В советский период исследования птиц ещё более расширились. Большое значение имела научно-педагогическая деятельность М. А. Мензбира, П. П. Сушкина, С. А. Бутурлина и других орнитологов-фаунистов. Одной из главных задач советских орнитологов была работа над составлением видовых и подвидовых списков фауны СССР[167]. В этот период выпускается несколько многотомных публикаций, посвящённых птицам Советского Союза.

Современная орнитология является одной из наиболее развитых отраслей зоологии, тесно связанной с рядом биологических дисциплин.

Птицы и человек[править | править вики-текст]

Отношения между человеком и птицами имеют давнюю историю и разнообразны по своей природе. В большинстве случаев человек использует птиц для получения мяса, перьев и пуха, а также в религиозных обрядах, для развлечений и в целях коммуникации (почтовые голуби). Иногда между человеком и птицами наблюдаются мутуалистические взаимоотношения, например кооперация в поиске меда между медоуказчиками и африканскими народами, например, борана[168]. В других случаях отношения между человеком и птицами можно рассматривать как комменсализм, например, в отношении домашнего воробья, который зависит от человеческой деятельности. Некоторые виды птиц могут наносить значительный ущерб сельскому хозяйству и представляют угрозу для самолётов. Отдельные виды (голуби) своим помётом наносят вред памятникам и архитектурным сооружениям. В то же время деятельность человека (охота, загрязнения окружающей среды, разрушение биотопов, хищничество со стороны домашних кошек, собак и т. д.) во многих случаях является причиной гибели многих птиц.

Наблюдение за полётом птиц подтолкнуло людей к изобретению первых летательных аппаратов, а дальнейшие его изучения продолжает оказывать влияние на развитие современной авиации.

Птицы и медицина[править | править вики-текст]

Птицы могут участвовать в переносе на большие расстояния многих заболеваний. Известно более 40 инфекционных и инвазионных заболеваний, общих для человека и птиц либо переносимых последними (птичий грипп, сальмонеллез, орнитоз, кампилобактериоз, лямблиоз и др.). Важная роль птиц в распространении гриппозных инфекций, например вируса H5N1[169]. Большую роль в поддержании природных очагов заболеваний играют болотные и околоводные птицы, а также хищные птицы, питающиеся мышевидными грызунами[170]. Многие виды диких птиц являются хозяевами личинок, нимф и взрослых иксодовых и гамазовых клещей, а также блох, передающих человеку и другим млекопитающим ряд вирусных и бактериальных трансмиссивных заболеваний[164]. Также птицы могут являться переносчиками гельминтов и ряда протозойных заболеваний (кокцидиозы, опирохетозы).

Использование птиц человеком[править | править вики-текст]

Человеком одомашнено несколько видов птиц с целью получения от них яиц, мяса, пера и пуха, а также для использования в религиозных обрядах, для развлечения и в целях коммуникации (почтовый голубь).

Разведение домашних птиц составляет отдельную отрасль сельского хозяйства — птицеводство. Для получения мяса птицы разводят мясные породы кур, уток, гусей, домашних индеек, цесарок, а также перепелов, фазанов, страусов и мясных голубей. Домашние птицы, выращиваемые ради мяса и яиц, являются крупнейшим источником животного белка потребляемого человеком. Побочной продукцией птицеводства являются пух и перо (используются в качестве изоляции в одежде и постельных принадлежностя), а отходы производства используются для изготовления мясо-костной муки. Особый тип промыслового использования птиц представляет добыча гуано (птичьего помёта морских птиц), которое используется в качестве ценного органического удобрения. Места его добычи ограничено исключительно засушливыми областями тропиков и приурочено к островкам западного берега Южной Америки.

Многие виды одомашнены с практической целью и в качестве домашних животных - певчих и декоративных птиц. Наиболее популярными являются попугаи: волнистые попугайчики, кореллы, какаду, жако, ара. Канарейки являются одними из наиболее популярных певчих птиц, содержащихся в неволе, благодаря яркой окраске и мелодичному пению. Распространёнными является содержание ряда других воробьинообразных певчих птиц - различных видов амадин, щеглов, чижов и т.п. Относительно популярными во всем мире остаются голуби. На садовых участках и парках в качестве декоративных птиц могут содержаться павлины, различные виды фазанов, а на прудах - белые и чёрные лебеди.

Ловля рыбы японскими бакланами практикуется местным населением в 13 районах Японии, а также в ряде мест Китая[171][172].

Почтовых голубей использовали многие культуры Средиземноморья задолго до нашей эры [173]. Позднее они активно использовались в Древнем Риме, Персии, Китае и Индии. Позднее, голубиная почта стала весьма популярной в мире, и до изобретения телеграфа в середине XIX века так и оставалась наиболее быстрым способом передачи сообщений. Оставалась важным способом коммуникации вплоть до окончания Второй мировой войны[173].

Экономическое значение[править | править вики-текст]

Различные виды ткачиковых в Африке и Центральной Азии в периоды своего массового размножения в отдельные годы могут уничтожать значительную часть урожая зерновых на полях. В Северной Африке и Испании скворцы оказывают существенный вред урожаю винограда и косточковых культур. В Европе и Америке от ряда птиц страдают посевы различных огородных культур. Однако, многие из видов птиц, которые могут наносить в определенные сезоны ущерб сельскому хозяйству, в другие сезоны и в других условиях выступают в роли истребителей насекомых-вредителей.

Антропогенное воздействие на птиц[править | править вики-текст]

Птицы погибшие в результате розлива нефти при аварии танкера Эксон Вальдез

В последние годы описано множество случаев локальной массовой гибели птиц при использовании человеком различных ядов для борьбы с насекомыми-вредителями и грызунами, при применении некоторых гербицидов, случаи гибели водных птиц при загрязнении нефтью и другими веществами в местах сброса отходов различных производств и т. п. Много птиц гибнет, разбиваясь о маяки и линии электропередач. Большой ущерб птицам наносит разорение гнёзд и гибель птенцов луговых птиц во время сенокоса и других сельскохозяйственных работах. В окрестностях крупных городов из-за частого вспугивания птиц нарушается нормальный ход насиживания и выкармливания птенцов. С 1600 года по настоящее время вымерло более 95 видов птиц. Примерно четверть из них вымерла по естественным причинам, а гибель остальных связана с деятельностью человека: непосредственным истреблением, уничтожением мест обитания, завозом хищников и т. п.[174] Активная колонизация новых земель сопровождалась полным либо почти полным истреблением некоторых птиц. Например, в Северной и Центральной Америке европейские переселенцы истребили 31 вид. Наиболее крупные исчезновения видов произошли в островных фаунах: на Маскаренских островах вымерло 86 % обитающих там видов птиц, на Гваделупе — 39 %, на островах Лэсон и Мидвэй — 60 %, на Гавайских островах — 60 % видов[6]. К примеру, в 1681 году был убит последний маврикийский дронт[175], в 1844 году — истреблены бескрылые гагарки[176], в 1899 году — странствующий голубь[177] и т. д.

Птицы также находятся под угрозой столкновения с небоскрёбамии и другими высотными сооружениями и башнями и ветряными электростанцииями; по разным оценкам от 98 до 975 миллионов птиц в год гибнет от этих причин в одних только США, что составляет от 0,5 до 5 % от общей численности местной авиафауны[178]. Крупнейшим источником вызванных человеком смертей птиц служат стеклянные окна, которые убивают от 100 до 900 миллионов птиц в год в Северной Америке[179]. Следующими крупнейшими источниками смертей птиц, вызванными человеком, являются охота (более 100 млн. птиц), домашние кошки (100 млн.), легковые и грузовые автомобили (от 50 до 100 млн.), линии электропередач (174 млн.) и пестициды (67 млн.)[180].

Птицы, истреблённые человеком

Охрана[править | править вики-текст]

Угрозу для существования тех или иных птиц могут составлять как естественные (природные катаклизмы, глобальные изменения климата), так и антропогенные (хищнический промысел, загрязнение окружающей среды, разрушение биотопов) факторы. Охрана птиц имеет научные, культурные и хозяйственные аспекты, охватывая широкий круг практических мероприятий, которые направлены на сохранение и увеличение популяций видов и мест обитания птиц в различных регионах Земли[6][15].

Первые общества по охране птиц были созданы ещё в XIX веке: в 1886 году в США организовано Национальное Одюбоновское общество, а в 1889 в Великобритании — Королевское общество защиты птиц. В 1922 году была создана старейшая международная организация по защите птиц и сохранению их среды обитания — Международный совет охраны птиц (International Council for Bird Preservation), переименованная в 1993 году в BirdLife International[181][6].

В 1868 году на съезде немецких сельских и лесных хозяев было впервые выдвинуто предложение о заключении двусторонних договоров между разными странами об охране «полезных» видов птиц. Затем была предложена т. н. Парижская конвенция 1902 года по охране птиц. В 1950 году была составлена новая «Международная конвенция по охране птиц», которая вступила в силу только в 1963 году. Она впервые закрепила принципы защиты от истребления любых дико живущих видов птиц. Созданные позднее Конвенция о водно-болотных угодьях, имеющих международное значение в качестве места обитания водоплавающих птиц (1971), Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой уничтожения (1973), Боннская конвенция (1979) и различные группы региональных договоров и охранных постановлений существенно расширили данную сферу в рамках международно-правового регулирования[182].

С 1894 года в США отмечается День птиц, праздник постепенно ставший международным, цель которого — привлечь внимание властей и граждан страны к проблемам сохранения исчезающих видов птиц, и создания для всех птиц приемлемых условий обитания рядом с человеком[183].

В России с 1993 года действует Союз охраны птиц[184], среди других национальных обществ и организаций Итальянская лига защиты птиц (1969), Украинское общество охраны птиц (1994; Українське товариство охорони птахів)[185], Белорусское общество «Охрана птиц Отечества» (1998; Ахова птушак Бацькаўшчыны)[186]. Благодаря действию этих и других общественных и научных организаций и обществ (МСОП, WWFМОО) были собраны данные о численности и выработаны меры по охране редких и исчезающих видов птиц. В Красную книгу СССР 1978 года было включено 63 вида птиц, в Красную книгу России 2001 года было включено 126 видов птиц[187], а в Красную книгу Украины 2009 года включено 87 видов птиц[188].

Охота на птиц[править | править вики-текст]

Рябчик, представитель боровой дичи
«Богатый киргизский охотник с соколом» (1871)

С древних времен человек охотился на различных животных, включая птиц. В наши дни, птицы, собирательно называемые в охотничьей практике «пернатая дичь», являются наиболее популярным объектом любительской спортивной охоты[189][190]. «Охотничьей» как правило считается птица, обладающая вкусным мясом, хотя причисление того или иного биологического вида к дичи носит достаточно условный характер и зачастую вызвано традицией — так, во Франции и Италии дрозды считаются ценной дичью, а в России к дичи вообще не относятся[189].

Как правило, любительская охота на птицу проводится с помощью гладкоствольного ружья. Стрельба ведётся дробью. Лишь иногда, при больших расстояниях и при охоте на очень крупную птицу (глухарь, дрофа, гуси) охотники применяют нарезное оружие малого калибра, но это разрешено далеко не во всех странах. При охоте часто используют охотничьих собак — легавых, спаниелей, лаек и т. д.

Также существует охота на пернатую дичь с использованием специально обученных ловчих птиц. Такая охота традиционно именуется соколиной, хотя, кроме собственно соколов, могут использоваться и другие птицы — кречеты, беркуты и др. В России соколиная охота была особенно популярной среди знати в XVII веке[191]. В Средние века соколиная охота была весьма широко распространена также в Западной Европе. В настоящее время она сохранилась в качестве дорогостоящего традиционного развлечения в некоторых странах Ближнего Востока.

Птицы в культуре[править | править вики-текст]

Мифология, религия, фольклор[править | править вики-текст]

Тот
в иероглифах
G26 t
Z4
Гор

С давних времён птицы играют различные, в том числе и знаковые роли в фольклоре, мифологии, религии и массовой культуре различных народов мира. Обычно птицы выступали обязательным элементом религиозно-мифологических систем и ритуалов, обладающим различными функциями. Птицы могли быть божествами; демиургами; героями, превращёнными людьми; ездовыми животными для богов и героев; тотемными предками и т.п.

В религии птицы обычно были посланниками богов, например, в Культе Макемаке острова Пасхи, в скандинавской мифологии два ворона Хугин и Мунин шептали новости в уши бога Одина. Птицы как воплощение божества играли важную роль в мифах о создании мира: во многих из них имеется великая птица-демиург или птица помощник божественного творца. Божества-соколы почитались под разными именами во многих областях Древнего Египта и Нубии, но все они, как правило, были связаны с небом и солнцем. Например божество-сокол — Хор, бог Тот изображался в образе человека с головой ибиса. В образе птицы древними египтянами изображалась и одна из составляющих души — «Ба», покидающая тело после смерти[192][193].

В шумеро-аккадской мифологии птичьи черты имеются у таких божеств, как: Иштар, Ашшур, Адад и др. Также согласно верованиям шумеров души умерших подземном царстве богов были одеты в птичьи перья. Птиц в качестве одного из своих атрибутов имели многие боги в греческой мифологии: Афина — сова, Зевс и Дионис — орёл, Гера — павлин, аист и кукушка.

«Ной выпускает голубя», мозаика в Соборе Святого Марка, Венеция

Почитание священных птиц было широко распространено в древнем Китае: журавль, павлин, петух — относились к существам ян, символизируя долголетие и удачную судьбу. Ацтеки вели происхождение бога Уицилопочтли от колибри, изображающегося в образе человек с зелёным оперением на голове, а Кетцалькоатль сочетал в себе черты змея и птицы[194].

Птицы также выступали в качестве определённых религиозных символов. Голуби традиционно ассоциируются с обожествленным символом у христиан, а павлин воспринимается индусами как символ Матери-Земли по дравидам Индии.

Распространённым образом птицы является олицетворение ею души человека, что обнаруживаются в древних культурах Египта, Двуречья, Китая, Греции, Сибири (эвенки, якуты), Южной Америки (индейцы бороро). Переход души после смерти в тело птиц является темой множества легенд, в том числе морских, согласно которым души утонувших моряков кружат возле кораблей в образе чаек и других морских птиц.

Предсказания, осуществляемые по поведению и пению птиц имели широкое распространение в Вавилоне, и через этрусков достигли Древнего Рима, где играли весьма значительную роль, а жрецы-авгуры отличались высоким статусом в обществе. В Древней Греции данные предсказания не получили распространения и считались смехотворными[195].

Художественная литература[править | править вики-текст]

Образы птиц часто использовались в сказках («Сказка о золотом петушке», «Гуси-лебеди» и др.) баснях («Журавль и цапля» и «Лиса и журавль») и детских рассказах («Серая Шейка», «Оранжевое горлышко», «Чудесное путешествие Нильса с дикими гусями» и др.), где они выступают главными либо второстепенными персонажами. Значительное место среди этих образов занимают также фантастические пернатые. Например, в средневековом арабском фольклоре существовала Птица Рух, которая была способна уносить в своих когтях и пожирать слонов. В мифологиях разных культур существует Феникс — птица, обладающая способностью сжигать себя и затем возрождаться из пепла[196]. Широко представлен мотив превращения героев в птиц. Например, сказочные девы обращались в лебедей, уток или голубей, а ведьмы, колдуны и злые духи — в воронов, сов и т. п.[196].

Искусство, кино и музыка[править | править вики-текст]

Образы птицы - одни из наиболее распространенных образов живых существ, которые встречаются в искусстве. В качестве символа женской красоты, изящества и нежности лебедь предстал в балете Петра Чайковского «Лебединое озеро». Выдающееся место среди ритуальных танцев занимают т. н. «птичьи» танцы: «утиный» танец, танцы орла и индюка у американских индейцев, «журавлиные» танцы в Греции, славянский вариант весеннего хоровода — «вутица», литовская детская игра «уточка» и многие др.[196].

Художественные изображения птиц с давних времён существуют во многих мировых культурах. Первые из них известны по древнеегипетским фрескам, возрастом 3500 лет.

Птицы в качестве центральных образов фигурируют в целом ряде кинофильмов. Наиболее известный, ставший классическим, кинофильм Альфреда Хичкока «Птицы», в котором пернатые нападали на прохожих и врезались в окна и стены домов[197][198].

Различные, преимущественно антропоморфные, птицы становятся частыми персонажами мультипликационных фильмов: «Рио», «Камешек и пингвин», «Приключения пингвинёнка Лоло», «Вэлиант: Пернатый спецназ», «Пингвины Мадагаскара», и многие другие.

В геральдике[править | править вики-текст]

В современной геральдике птицы в той или иной интерпретации присутствую на 35 % государственных гербов, примерно половина из них включают изображения одноглавых и двуглавых орлов, а также сокола, ястреба, кондора; на семи гербах изображен голубь. Из архетипических мифических образов присутствуют грифоны, птица Хумо, Гаруда (гербы Таиланда, Индонезии и Улан-Батора), кречет Манаса, из национальных и традиционных символов — венценосный журавль, птица-секретарь, дронт, петух, кетцаль, морские птицы (страны Океании), ворон и др.[199][200][201] Изображения птиц могут представлять доминирующую эмблему герба, либо выступать составной частью основополагающих эмблем[199].

В современной культуре[править | править вики-текст]

«Петушиный бой», картина Жерома.

Птицы являются популярными объектами в современной культуре. Их изображения, в той или иной интерпретации, часто появляются на обложках научных книг о природе и художественных произведений; на рекламных плакатах и обложках музыкальных дисков, в музыкальных видеоклипах, на керамических и ювелирных изделиях, предметах быта.

Целый ряд птиц был избран в качестве символов отдельных штатов в США[202][203].

В странах Юго-Восточной Азии пользуются популярностью «Петушиные бои» — состязания боевых петухов, которых натравливают друг с другом, ставшее своеобразным азартным видом спорта, в котором зрители делают ставки.

См. также[править | править вики-текст]

Примечания[править | править вики-текст]

Комментарии[править | править вики-текст]

  1. В 1984 году палеонтолог Шанкар Чаттерджи обнаружил ископаемые останки возрастом 225—210 млн. лет, которые, по его мнению, являются останками птицы, филогенетически более близкой к современным птицам, чем археоптерикс. Род позвоночных получил название протоавис. Однако его отношение к птицам подвергнуто сомнению
  2. У эмбрионов птиц, как и пресмыкающихся, закладываются как левая, так и правая дуги аорты, но в процессе эмбрионального развития животного левая атрофируется

Источники[править | править вики-текст]

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Жизнь животных. Птицы / под ред. Гладкова Н. А., Михеева А. В.. — М.: Просвещение, 1987. — Т. 5. — 612 с.
  2. 1 2 3 4 5 6 В. Е. Флинт, Р. Л. Бёме, Ю. В. Костин, А. А. Кузнецов Птицы СССР. — М.: Мысль, 1968. — 640 с. — (Справочники-определители географа и путешественника).
  3. 1 2 3 4 Gill, F & D Donsker. IOC World Bird List (v 4.3) (англ.). worldbirdnames.org (2014). Проверено 29 июня 2014. doi : 10.14344/IOC.ML.4.3.
  4. Коблик Е. А., Редькин Я. А., Архипов В. Ю. Список птиц Российской федерации. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. — С. 25. — 256 с. — ISBN 5-87317-263-3.
  5. 1 2 3 Clements James F. The Clements Checklist of Birds of the World. — 6th. — Ithaca: Cornell University Press, 2007. — ISBN 978-0-8014-4501-9.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 В. Д. Ильичев, Н. Н. Карташев, И. А. Шилов Общая орнитология. — М.: Высшая школа, 1982. — 464 с.
  7. Фасмер М. Этимологический словарь русского языка. — М.: Прогресс, 1964–1973. — Т. 3. — С. 398.
  8. Boryś W. Słownik etymologiczny języka polskiego. — Wydawnictwo Literackie. — Kraków, 2005. — С. 502. — ISBN 978-83-08-04191-8.
  9. de Vaan M. Etymological dictionary of Latin and the other Italic languages. — Leiden — Boston: Brill, 2008. — P. 65.
  10. J. P. Mallory, Douglas Q. Adams Encyclopedia of Indo-European culture. — London: Fitzroy Dearborn Publishers, 1997. — 66 с. — ISBN 9781884964985.
  11. 1 2 3 Фауна мира. Птицы / под ред. В.Е. Соколова и Д.И. Ильчева. — М.: Агропромиздат, 1991. — 311 с. — ISBN 5-10-001229-3.
  12. Davies, S. J. J. F. In Hutchins, Michael. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins. — Farmington Hills, MI: Gale Group, 2003. — P. 103—104. — ISBN 0-7876-5784-0.
  13. John B. Dunning Jr. CRC Handbook of Avian Body Masses. — CRC Press, 1992. — ISBN 978-0-8493-4258-5.
  14. Del Hoyo, J. Elliott, A. and Sargatal, J. Handbook of the Birds of the World Volume 5: Barn-owls to Hummingbirds Lynx Edicions. — Barcelona, 1999.
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Джоанна Бургер Птицы = Birds. A visual guide. — М.: Махаон, 2007. — 304 с. — (Энциклопедический путеводитель). — ISBN 5-18-001087-Х.
  16. Ferguson-Lees, James; Christie, David A. Raptors of the World: An Identification Guide to the Birds of Prey of the World. — Boston: Houghton Mifflin, 2001. — 762 p. — ISBN 0-618-12762-3.
  17. Wood, Gerald The Guinness Book of Animal Facts and Feats. — 1983. — ISBN 978-0-85112-235-9.
  18. Daniel T. Ksepka Flight performance of the largest volant bird (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2014. — ISSN 1091-6490. — DOI:10.1073/pnas.1320297111 — PMID 25002475.
  19. Sankar Chatterjee, R. Jack Templin, Kenneth E. Campbell, Jr. The aerodynamics of Argentavis, the world's largest flying bird from the Miocene of Argentina // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2007. — Vol. 104. — № 30. — P. 12398–12403. — ISSN 0027-8424. — DOI:10.1073/pnas.0702040104 — PMID 17609382.
  20. 1 2 Курочкин Е. Н. Базальная диверсификация пернатых // Эволюция биосферы и биоразнообразия. — 2006. — С. 219—232.
  21. Marsh O. C. Introduction and succession of vertebrate life in America // Proc. Am. Assoc. Adv. Sci : Журнал. — 1877. — P. 211–258.
  22. Williston S. W. Are birds derived from dinosaurs? // Kansas City Rev. Sci : Журнал. — 1879. — P. 457–460.
  23. 1 2 E. H. Курочкин, И. A. Богданович К проблеме происхождения полёта птиц: компромиссный и системный подходы // Известия РАН, серия биологическая №1. — 2008. — С. 5-17.
  24. Gregory S. Paul Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. — Princeton: Princeton University Press, 2006. — 272 с. — ISBN 978-0-691-12827-6.
  25. Michael S. Y. Lee, Trevor H. Worthy Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird // Biology Letters : Журнал. — 2011. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884
  26. Currie, P.J.; Chen, P.-j (2001). «Anatomy of Sinosauropteryx prima from Liaoning, northeastern China». Canadian Journal of Earth Sciences 38 (1): 705–727. DOI:10.1139/cjes-38-12-1705.
  27. (2001) «Branched integumental structures in Sinornithosaurus and the origin of feathers». Nature 410 (6825): 200–204. DOI:10.1038/35065589. PMID 11242078.
  28. Mark Norell, Mick Ellison Unearthing the Dragon: The Great Feathered Dinosaur Discovery. — New York: Pi Press, 2005. — 224 с. — ISBN 0-13-186266-9.
  29. 1 2 3 «Dinosaurs. A Concise Natural History» David E. Fastovsky (University of Rhode Island) and and David B. Weishampel (The Johns Hopkins University), With illustrations by John Sibbick, Cambridge University Press 2009, ISBN 978-0-511-47941-0 (e-book), ISBN 978-0-521-88996-4
  30. 1 2 Pascal Godefroit, Andrea Cau, Hu Dong-Yu, François Escuillié, Wu Wenhao and Gareth Dyke (2013). «A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds». Nature in press (7454). DOI:10.1038/nature12168. PMID 23719374.
  31. Alan H. Turner, Diego Pol, Julia A. Clarke, Gregory M. Erickson, Mark Norell A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight // Science. — 2007. — Т. 317. — С. 1378—1381.
  32. X. Xing, Z. Zhou, X. Wang, X. Kuang, F. Zhang, X. Du Four-winged dinosaurs from China // Nature. — 2003. — Т. 421. — № 6921. — С. 335—340.
  33. Xing Xu, Hailu You, Kai Du and Fenglu Han (28 July 2011). «An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae». Nature 475 (7357): 465–470. DOI:10.1038/nature10288. PMID 21796204.
  34. R. A. Thulborn The avian relationships of Archaeopteryx, and the origin of birds // Zoological Journal of the Linnean Society. — 1984. — Т. 82. — С. 119—158.
  35. Godefroit, Pascal; Cau, Andrea; Hu, Dong-Yu; Escuillié, François; Wu, Wenhao; Dyke, Gareth A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds // Biology Letters Nature : Журнал. — 2013. doi:10.1038/nature12168. PMID 23719374
  36. Курзанов С. М. Авимимиды и проблема происхождения птиц // Труды ССМПЭ. — 1987. — Т. 2.
  37. Feduccia A., Lingham-Soliar T., Hinchliffe J. R. (2005). «Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence» 266 (2): 125–166. DOI:10.1002/jmor.10382. PMID 16217748.
  38. Gregory S. Paul Dinosaurs of the air: the evolution and loss of flight in dinosaurs and birds. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002. — С. 224—258. — 472 с. — ISBN 0-8018-6763-0.
  39. 1 2 Richard O. Prum Are current critiques of the theropod origin of birds science? Rebuttal to Feduccia (2002) // The Auk. — 2003. — Т. 120. — № 2. — С. 550—561.
  40. Czerkas, S. A. & Feduccia, A. Jurassic archosaur is a non-dinosaurian bird // Journal of Ornithology. — 2014. — № июль. DOI 10.1007/s10336-014-1098-9
  41. Курочкин Е. Н. Новые идеи о происхождении и ранней эволюции птиц // Труды Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии». — 2001. — С. 68—96.
  42. Zhonghe Zhou The origin and early evolution of birds: discoveries, disputes, and perspectives from fossil evidence // Die Naturwissenschaften. — 2004. — Т. 91. — № 10. — С. 455—471.
  43. 1 2 3 4 Chiappe Luis M. Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. — Sydney: University of New South Wales Press, 2007. — ISBN 978-0-86840-413-4.
  44. Luis M. Chiappe Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. — Sydney: University of New South Wales Press, 2007. — 272 с. — ISBN 978-0-86840-413-4.
  45. Зеленков Н. В. Плечевая кость энанциорнисовых птиц (Avialae, Enantiornithes): морфология и ориентация. Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН (2011).
  46. Julia A. Clarke Morphology, Phylogenetic Taxonomy, and Systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 2004. — Т. 286. — № September. — С. 1—179.
  47. Kimball, R.T. Identifying localized biases in large datasets: A case study using the Avian Tree of Life // Mol Phylogenet Evol : Журнал. — 2013.DOI:10.1016/j.ympev.2013.05.029
  48. Yuri, T. et al. Parsimony and Model-Based Analyses of Indels in Avian Nuclear Genes Reveal Congruent and Incongruent Phylogenetic Signals // Biology : Журнал. — 2013. — Vol. 2. — № 1. — P. 419-444. DOI:10.3390/biology2010419
  49. 1 2 Развитие жизни на Земле = The Definitive Visual History of Life on Earth / Алексей Пахневич. — М.: Астрель, Дорлинг Киндерсли, 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-17-070942-7.
  50. Julia A. Clarke, Claudia P. Tambussi, Jorge I. Noriega, et. al Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous // Nature. — 2005. — Т. 433. — № January. — С. 305—308.
  51. 1 2 Per G. P. Ericson, Cajsa L. Anderson, Tom Britton et al' Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils // Biology Letters. — 2006. — Т. 2. — № 4. — С. 543—547.
  52. Joseph W. Brown, Robert B. Payne, David P. Mindell Nuclear DNA does not reconcile 'rocks' and 'clocks' in Neoaves: a comment on Ericson et al. // Biology Letters. — 2007. — Т. 3. — № 3. — С. 257—259.
  53. 1 2 3 4 Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — Мир, 1993. — Т. 2. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  54. Аристотель О частях животных. — М.: Биомедгиз, 1937. — С. 1-220.
  55. Аристотель О возникновении животных. — М. — Л.: Изд. АН СССР, 1940. — С. 1—251.
  56. Josep del Hoyo, Andy Elliott, Jordi Sargatal Handbook of Birds of the World. — Barcelona: Lynx Edicions, 1992. — Т. Volume 1: Ostrich to Ducks. — 696 с. — ISBN 84-87334-10-5088.
  57. Carolus Linnaeus Система природы = Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. — Editio decima, reformata. — Holmiae.(Laurentii Salvii), 1758. — Т. Tomus I. — 824 с.
  58. 1 2 3 Bradley C. Livezey, Richard L. Zusi. Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2007. — Т. 149. — № 1. — С. 1—95.
  59. Карташёв, Николай Николаевич Систематика птиц. — М: Высшая школа, 1974. — 362 с.
  60. Jacques Gauthier, Kevin Padian The Origin of Birds and the Evolution of Flight. — California Academy of Sciences, 1986. — С. 1—55. — 98 с. — (Memoirs of the California Academy of Sciences #8). — ISBN 0-940228-14-9.
  61. 1 2 Charles G. Sibley, Jon Edward Ahlquist Phylogeny and classification of birds. — New Haven: Yale University Press, 1990. — 1080 с. — ISBN 0-300-04085-7.
  62. Ernst Mayr, Lester L. Short Species Taxa of North American Birds. A Contribution to Comparative Systematics. — Cambridge: Nuttal Orinthological Club, 1970.
  63. Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World / Edward C. Dickinson (ed). — 3rd Revised edition (30.06. 2003). — Christopher Helm Publishers Ltd, 2003. — 1040 p. — ISBN 0-7136-6536-X.
  64. IOC World Bird List (v 4.3) - Classification (англ.). worldbirdnames.org (2014). Проверено 16 октября 2014.
  65. Sibley, Charles G. and Monroe, Burt L., Jr. Distribution and taxonomy of birds of the world. — New Haven, USA: Yale University Press, 1990. — 1111 p. — ISBN 9780300049695.
  66. Michael Brooke Albatrosses And Petrels Across The World. — Oxford: Oxford University Press, 2004. — 520 с. — ISBN 0-19-850125-0.
  67. Mark Carwardine Animal Records. — Sterling Publishing, 2008. — С. 256. — ISBN 1402756232.
  68. Elizabeth Anne Schreiber, Joanna Burger Biology of Marine Birds. — Boca Raton: CRC Press, 2001. — 744 с. — ISBN 0-8493-9882-7.
  69. Katsufumi Sato, Y. Naito, A. Kato et al.' Buoyancy and maximal diving depth in penguins: do they control inhaling air volume? // Journal of Experimental Biology. — 2002. — Т. 205. — № 9. — С. 1189—1197.
  70. Chris Feare, Adrian Craig Starlings and mynas. — Princeton: Princeton University Press, 1999. — 285 с. — ISBN 0-691-00496-X.
  71. Mark F. Spreyer, Enrique H. Bucher. Monk Parakeet (Myiopsitta monachus). The Birds of North America. Cornell Lab of Ornithology (1998). doi:10.2173/bna.322. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011.
  72. Wayne J. Arendt Range Expansion of the Cattle Egret, (Bubulcus ibis) in the Greater Caribbean Basin // Colonial Waterbirds. — 1988. — Т. 11. — № 2. — С. 252—262.
  73. R. O. Bierregaard Handbook of the Birds of the World. — Barcelona: Lynx Edicions, 1994. — Т. 2 New World Vultures to Guineafowl. — ISBN 84-87334-15-6.
  74. Tony Juniper, Mike Parr Parrots: A Guide to the Parrots of the World. — London: Helm Identification Guides, 1998. — 584 с. — ISBN 0-7136-6933-0.
  75. Clive Roots Flightless Birds. — Westport: Greenwood Press, 2006. — 248 с. — ISBN 978-0-313-33545-7.
  76. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Кузнецов Б. А., Чернов А. З., Катонова Л. Н. Курс зоологии. — 4-е, перераб. и доп. — Москва: Агропромиздат, 1989. — 392 с.
  77. 1 2 3 4 5 6 7 Шульпин Л. М. Орнитология. Строение, жизнь и классификация птиц. — Л.: Изд-во Ленинградского гос. Университета, 1940. — 555 с.
  78. 1 2 Collier Collier's Encyclopedia 1997, 24. — New York: Holiday House, 1997. — 1664 с. — ISBN 0028648390.
  79. David E. Fastovsky (University of Rhode Island) and and David B. Weishampel (The Johns Hopkins University). Dinosaurs. A Concise Natural History. — Cambridge University Press, 2009. — 394 p. — ISBN 978-0-521-88996-4.
  80. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Frank Gill. Ornithology. — New York: WH Freeman and Co, 1995. — 720 с. — ISBN 0-7167-2415-4.
  81. S. J. de Beer, G. M. Lockwood, J. H.&nbsp et. all. SAFRING Bird Ringing Manual. SAFRING. Проверено 4 октября 2008.
  82. J. Scott Turner On the thermal capacity of a bird's egg warmed by a brood patch // Physiological Zoology. — 1997. — Т. 70. — № 4. — С. 470—480.
  83. Bruno A. Walther, Dale H. Clayton Elaborate ornaments are costly to maintain: evidence for high maintenance handicaps // Behavioural Ecology. — 2005. — Т. 16. — № 1. — С. 89—95.
  84. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 David Attenborough The Life of Birds. — Princeton: Princeton University Press, 1998. — 320 с. — ISBN 0-691-01633-X.
  85. Matthew D. Shawkey, Shreekumar R. Pillai, Geoffrey E. Hill. Chemical warfare? Effects of uropygial oil on feather-degrading bacteria // Journal of Avian Biology. — 2003. — Т. 34. — № 4. — С. 345—349.
  86. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Френсис П. Птицы. Полная иллюстрированная энциклопедия. — М.: АСТ, Дорлинг Киндерсли, 2008. — 512 с.
  87. Paul R. Ehrlich., David S. Dobkin, Darryl Wheye. Adaptations for Flight. Birds of Stanford. Stanford University (1988).
  88. The Avian Skeleton. paulnoll.com. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011.
  89. 1 2 3 4 5 6 7 8 О.Б. Кістяківський Птахи України. Загальная характеристика птахів. — Київ, 1957. — Т. 4. — 432 с. — (Фауна України).
  90. James P. Gionfriddo, Louis B. Best. Grit Use by House Sparrows: Effects of Diet and Grit Size // Condor. — 1995. — Т. 97. — № 1. — С. 57—67.
  91. Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin, Darryl Wheye. Drinking. Birds of Stanford. Standford University.
  92. Ella Tsahar, Carlos Martínez del Rio, Ido Izhaki, Zeev Arad. Can birds be ammonotelic? Nitrogen balance and excretion in two frugivores // Journal of Experimental Biology. — 2005. — Т. 208. — № 6. — С. 1025—1034.
  93. Marion R. Preest, Carol A. Beuchat. Ammonia excretion by hummingbirds // Nature. — 1997. — Т. 386. — С. 561—562.
  94. Битти Ричард, Диминг Чарльз, Бир Эми-Джейн Мир природы. — М.: Астрель, Дорлинг Киндерсли, 2010. — 648 с. — ISBN 978-5-271-37042-7.
  95. John N. Maina Development, structure, and function of a novel respiratory organ, the lung-air sac system of birds: to go where no other vertebrate has gone // Biological Reviews. — 2006. — Т. 81. — № 4. — С. 545—579.
  96. 1 2 3 4 Морозов В.П. Занимательная биоакустика. — 2-е, доп., перераб.. — М.: Знание, 1987. — С. 66—70. — 208 с. — (Библиотека Знание).
  97. Scott, Robert B. (March 1966). «Comparative hematology: The phylogeny of the erythrocyte». Annals of Hematology 12 (6): 340–51. DOI:10.1007/BF01632827. PMID 5325853.
  98. Птицы: строение головного мозга (рус.). www.medbiol.ru. Проверено 30 июня 2014.
  99. Henri Cohen, Brigitte Stemmer Consciousness and Cognition. — Academic Press, 2007. — С. 34—35. — 260 с. — ISBN 0123737346.
  100. Craig R. White, Norman Day, Patrick J. Butler, Graham R. Martin Vision and Foraging in Cormorants: More like Herons than Hawks? // PLoS ONE. — 2007. — Т. 2. — № 7. — С. 639.
  101. Michael P. Jones, Kenneth E. Pierce, Daniel Ward Avian vision: a review of form and function with special consideration to birds of prey // Journal of Exotic Pet Medicine. — 2007. — Т. 16. — № 2. — С. 69—87.
  102. Graham R. Martin, Gadi Katzir The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus) // Brain, Behaviour and Evolution. — 1999. — Т. 53. — № 2. — С. 55—66.
  103. Susan E. Wilkie, Peter M. Vissers, Debipriya Das et als. The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus) // Biochemical Journal. — 1998. — Т. 330. — С. 541—547.
  104. Ilia A. Solov'yov and Klaus Schulten. Magnetoreception through Cryptochrome May Involve Superoxide. Biophysical Journal (17 июня 2009).
  105. David L. Williams, Edmund Flach Visual fields in short-toed eagles, Circaetus gallicus (Accipitridae), and the function of binocularity in birds // Veterinary Ophthalmology. — 2003. — Т. 6. — № 1. — С. 11—13.
  106. Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin, Darryl Wheye. The Avian Sense of Smell. Birds of Stanford. Standford University (1988).
  107. James Sales The endangered kiwi: a review // Folia Zoologica. — 2005. — Т. 54. — № 1—2. — С. 1—20.
  108. Benoit Lequette, Christophe Verheyden, Pierre Jouventin Olfaction in Subantarctic seabirds: Its phylogenetic and ecological significance // The Condor. — 1989. — Т. 91. — № 3. — С. 732—735.
  109. Nozomu Saito. Physiology and anatomy of avian ear // The Journal of the Acoustical Society of America. — 1978. — Т. 64. — № S1. — С. 55—66.
  110. 1 2 Snow, D. W. Birds in Our Life. — William Sessions Limited, 2008. — P. 137-143. — ISBN 978-1-85072-381-3.
  111. Price, Jordan J.; Johnson, Kevin P. & Clayton, Dale H. The evolution of echolocation in swiftlets // Journal of Avian Biology : Журнал. — 2004. — Vol. 35. — № 2. — P. 135-143.
  112. Phil Chantler, Gerald Driesses A Guide to the Swifts and Tree Swifts of the World. — Mountfield: Pica Press, 2000. — ISBN 1-873403-83-6.
  113. Тамар Г. Основы сенсорной физиологии: Пер. с англ. — М.: Мир, 1976. — 520 с.
  114. 1 2 3 Д. А. Кишкинёв, Н. С. Чернецов Магниторецепторные системы у птиц: обзор современных исследований // Журнал общей биологии : Журнал. — 2014. — Т. 42. — № 2. — P. 104–123.
  115. Ritz T., Adem S., Schulten K. A model for photoreceptor-based magnetoreception in birds // Biophys : Журнал. — 2000. — Т. 78. — № 2. — P. 707–718.
  116. Harada Y., 2008. The relation between the magnetic function of birds and fishes and their lagenal function // Acta Otolaryngol. V. 128. № 4. P. 432–439
  117. Heyers D., Zapka M., Hoffmeister M., Wild J.M., Mouritsen H., 2010. Magnetic field changes activate the trigeminal brainstem complex in a migratory bird // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. V 107. № 20.
  118. Hake, Laura (2008). «Genetic Mechanisms of Sex Determination». Nature Education 1 (1).
  119. 1 2 3 С. А. Бутурлин, Г.П. Дементьев Полный определитель птиц СССР. Том 5 Общий очерк строения и жизни птиц. — М.-Л.: Всесоюзное кооперативное объединённое издательство «КОИЗ», 1941. — 396 с.
  120. Боголюбов А. С., Жданова О. В., Кравченко М. В. Определитель птиц и птичьих гнёзд средней полосы России. — Экосистема, 2006.
  121. D. C. Paton, B. G. Collins. Bills and tongues of nectar-feeding birds: A review of morphology, function, and performance, with intercontinental comparisons // Australian Journal of Ecology. — 1989. — Т. 14. — № 4. — С. 473—506.
  122. Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. — М.: Высшая школа, 1979. — Т. 2. — 272 с.
  123. Engel Sophia Barbara Racing the wind: Water economy and energy expenditure in avian endurance flight. — University of Groningen, 2005. — ISBN 90-367-2378-7.
  124. Schmidt-Nielsen, Knut (1 May 1960). «The Salt-Secreting Gland of Marine Birds». Circulation 21 (5): 955–967. DOI:10.1161/01.CIR.21.5.955.
  125. Hallager, Sara L. (1994). «Drinking methods in two species of bustards». Wilson Bull. 106 (4): 763–764. hdl:10088/4338.
  126. MacLean, Gordon L. (1 June 1983). «Water Transport by Sandgrouse». BioScience 33 (6): 365–369. DOI:10.2307/1309104.
  127. 1 2 3 Морозов В. П. Занимательная биоакустика. Изд. 2-е, доп., перераб.. — М.: Знание, 1987. — С. 70—75. — 208 с. — 100 000 экз.
  128. Морозов В. П. Занимательная биоакустика. — М: Знание, 1987. — С. 60—63. — 208 с.
  129. Ehrlich, Paul R., David S. Dobkin, and Darryl Wheye. "Bird Voices" and "Vocal Development" from Birds of Stanford essays. Проверено 9 сентября 2008. Архивировано из первоисточника 7 апреля 2012.
  130. И. Р. Бёме (2006). «Формирование вокализации воробьиных птиц (Passeriformes) в онтогенезе. Современное состояние проблемы». Журнал общей биологии 67 (4): 268–279. PMID 17022487.
  131. Bostwick, Kimberly S. and Richard O. Prum (2005). «Courting Bird Sings with Stridulating Wing Feathers». Science 309 (5735): 736. DOI:10.1126/science.1111701. PMID 16051789.
  132. Manson-Barr, P. and Pye, J. D. Mechanical sounds // In A Dictionary of Birds / ed. B. Campbell and E. Lack. — Staffordshire: Poyser, 1985. — P. 342—344.
  133. 1 2 Bostwick, Kimberly S. and Richard O. Prum (2003). «High-speed video analysis of wing-snapping in two manakin clades (Pipridae: Aves)». The Journal of Experimental Biology 206: 3693–3706. DOI:10.1242/jeb.00598. PMID 12966061.
  134. The language of birds: "Talking" birds. Listen to Nature. British Library.
  135. The language of birds: Calls as deceitful mimicry. Listen to Nature. British Library.
  136. Cristine Sourd Африканские просторы / Л. П. Корзун. — М.: Росмэн, 1997. — С. 149-152. — 170 с. — (Мир дикой природы).
  137. Alan Kemp The Hornbills: Bucerotiformes. — Oxford: Oxford University Press. — 318 с. — ISBN 978-0198577294.
  138. Михайлов К. Крепость для птенцы // Наука и жизнь : журнал. — М., 1998. — № 3.
  139. R. Mark Brigham Daily Torpor in a Free-ranging Goatsucker, the Common Poorwill (Phalaenoptilus nuttallii) // Physiological Zoology. — 1992. — Т. 65. — № 2. — С. 457—472.
  140. Елена Наймарк. Наука во власти сна. «Элементы» elementy.ru. Проверено 12 июля 2014.
  141. 1 2 3 Rattenborg, Niels C. Do birds sleep in flight? // Die Naturwissenschaften. — 2006. — Vol. 93. — № 9. — P. 413-25. DOI:10.1007/s00114-006-0120-3
  142. Gauthier-Clerc, Michael; Alain Tamisier, Frank Cezilly Sleep-Vigilance Trade-off in Gadwall during the Winter Period // The Condor. — 2000. — Vol. 102. — № 2. — P. 307-313.
  143. Milius, S. Half-asleep birds choose which half dozes (англ.) // Science News Online. — 1999. — Vol. 155. — P. 86.
  144. Buckley F. G. (1 January 1968). «Upside-down Resting by Young Green-Rumped Parrotlets (Forpus passerinus)». The Condor 70 (1). DOI:10.2307/1366517.
  145. Cecile Rolland, Etienne Danchin, Michelle de Fraipont The Evolution of Coloniality in Birds in Relation to Food, Habitat, Predation, and Life-History Traits: A Comparative Analysis // The American Naturalist : Журнал. — 1998. — Т. 151. — № 6. — P. 514-529.
  146. 1 2 В.В. Корбут Урбанизированная популяция водоплавающих (Anas platyrhynchos) Москвы. — М.: Аргус, 1994. — С. 89—150.
  147. Г.П. Дементьев, Н.А. Гладков Птицы Советского Союза. — Советская наука, 1952. — Т. 4. — С. 405—424.
  148. Александр Тамбиев Рекордные маршруты пернатых // Наука и жизнь : жукрнал. — М, 2010. — В. 184. — № 10.
  149. Newton, I The Migration Ecology of Birds. Elselvier. — 2008.
  150. Birds and ants // Bombay Natural History Society. — 1937. — № 39(4). — С. 640.
  151. Игорь Акимушкин Муравьинный туалет птиц // журнал «Вокруг света». — 1962. — № 2.
  152. Revis, H.C. and Waller, D.A. Bactericidal and Fungicidal Activity of ant chemicals on feather parasites: an evaluation of anting behavior as a Method of Self-medication in Songbirds // The Auk : Журнал. — 2004. — Vol. 121. — P. 1262—1268.
  153. Lunt, N., P.E. Hulley, A.J.F.K. Craig Active anting in captive Cape White-eyes Zosterops pallidus // Ibis : Журнал. — 2004. — Vol. 146. — P. 360—362.
  154. Willis, E. and Oniki, Y. (1978). «Birds and Army Ants». Annual Review of Ecology and Systematics 9: 243–263. DOI:10.1146/annurev.es.09.110178.001331.
  155. 1 2 3 Шульпин Л. М. Орнитология. — Л.: Ленинградского государственного университета, 1940. — 545 с.
  156. John Warham. The Incidence, Function and ecological significance of petrel stomach oils // Proceedings of the New Zealand Ecological Society. — 1977. — Т. 24. — С. 84—93.
  157. J. P. Dumbacher, B. M. Beehler, T. F. Spande et als. Homobatrachotoxin in the genus Pitohui: chemical defense in birds? // Science. — 1992. — Т. 258. — № 5083. — С. 799—801.
  158. 1 2 3 4 Ritchison Gary. Avian Reproduction: Nests (англ.). Department of Biological Sciences Eastern Kentucky University (28 March 2009). Проверено 19 июля 2014.
  159. Дубинин В.Б. Перьевые клещи (Analgesoidea). Ч. 2. Семейства Epidermoptidae и Freyanidae // Фауна СССР. Паукообразные. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1953. — Т. 6. Вып. 6. — 412 с. — (Новая серия №57).
  160. Дубинин В.Б. Перьевые клещи (Analgesoidea). Ч. 3. Семейство Pterolichidae // Фауна СССР. Паукообразные. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1956. — Т. 6. Вып. 7. — С. 1-814. — (Новая серия №63).
  161. Dabert Jacek, Serge V. Mironov. Origin and evolution of feather mites (Astigmata) // Ecology and Evolution of the Acari. — Kluwer Academic Publishers, 1999. — P. 89-103.
  162. Whitehead, M. D. et al. A further contribution on the biology of the Antarctic flea, Glaciopsyllus antarcticus (Siphonaptera: Ceratophyllidae) {{{заглавие}}} // Polar biology. — 1991. — Vol. 11. — P. 379—383. — ISSN 0722-4060.
  163. Куриный клещ — статья из Большой советской энциклопедии
  164. 1 2 Брегетова Н. Г. Гамазовые клещи (Gamasoidea). — М.-Л.: Издательство АН СССР, 1956. — 1-248 p. — (Определители по фауне СССР. Вып. 61).
  165. Arthur M. Greenhall & William A.Schutt Jr. (1996). Diaemus youngi. Mammalian Species (533). PDF
  166. (1981) «Geographical Aspects of Bird-Flower Coevolution, with Particular Reference to Central America». Annals of the Missouri Botanical Garden 68 (2): 323–51. DOI:10.2307/2398801.
  167. 1 2 «Птицы СССР. История изучения. Гагары, поганки, трубконосые». — М.: издательство «Наука», 1982 год. Редакционная коллегия: В. Д. Ильичёв, В. Е. Флинт
  168. Dean W., Siegfried R., MacDonald I. The Fallacy, Fact, and Fate of Guiding Behavior in the Greater Honeyguide (англ.). Conservation Biology. — 1990. — 4 (1). — Рр. 99—101.
  169. Ortiz J. R., Katz M. A., Mahmoud M. N., et al (December 2007). «Lack of evidence of avian-to-human transmission of avian influenza A (H5N1) virus among poultry workers, Kano, Nigeria, 2006». J Infect Dis 196 (11): 1685–91. DOI:10.1086/522158. PMID 18008254.
  170. Reed K. D., Meece J. K., Henkel J. S., Shukla S. K. (2003). «Birds, Migration and Emerging Zoonoses: West Nile Virus, Lyme Disease, Influenza A and Enteropathogens». Clinical medicine & research 1 (1): 5–12. DOI:10.3121/cmr.1.1.5. PMID 15931279.
  171. Cormorant Fishing «UKAI».
  172. Традиционная ловля рыбы бакланами
  173. 1 2 Irving E. Fang. Alphabet to Internet: Mediated Communication in Our Lives. — Rada Press, 2007. — ISBN 978-1933011905.
  174. Красная книга: дикая природа в опасности/ Д. Фишер, Н. Саймон, Д. Винсент; пер. с англ. Л. А. Деревянкиной, Р. М. Солодовник; предислов. и ред. А. Г. Банникова. — М.: Прогресс, 1976. — 478 с.
  175. Roberts & Solow, November 2003
  176. Ellis Richard The Life and Death of Animal Species. — New York: Harper Perennial, 2004. — P. 160. — ISBN 0-06-055804-0.
  177. Винокуров А. А. Редкие и исчезающие животные. Птицы / под редакцией академика В. Е. Соколова. — М.: «Высшая школа», 1992. — 446 с. — 100 000 экз. — ISBN 5-06-002116-5.
  178. Klem, Jr., Daniel (1990). «Collisions between birds and windows: mortality and prevention». Journal of Field Ornithology 61 (l): 120–128.
  179. Who we are. Fatal Light Awareness Program. Проверено 6 мая 2009.
  180. Top 13 Killers. Fatal Light Awareness Program. Проверено 6 мая 2009.
  181. Our History The world’s oldest international conservation organisation (англ.). BirdLife International (2014). Проверено 24 июня 2014.
  182. Блогосвлонов К. Н. Охрана и привлечение птиц. 5-е изд. М.: Просвещение, 1972. 237 с.
  183. Holiday Insights: Bird Day, National Bird Day, and International Migratory Bird Day. www.holidayinsights.com. Проверено 1 февраля 2009.
  184. Союз охраны птиц России (рус.). http://rbcu.ru. Проверено 26 июня 2014.
  185. Українське товариство охорони птахів (ТОП) (укр.). birdlife.org.ua. Проверено 26 июня 2014.
  186. Гісторыя АПБ (белор.). ptushki.org. Проверено 26 июня 2014.
  187. Птицы — Aves (рус.). Красная книга России. biodat.ru. Проверено 16 июня 2014.
  188. Червона книга України. Тваринний світ / І. А. Акімов. — К.: Глобалконсалтинг, 2009. — 624 с. — ISBN 978-966-97059-0-7.
  189. 1 2 Справочник охотника. — М.: «Колос», 1964. — С. 250. — 399 с. — 250 000 экз.
  190. Атлас охотничьих и промысловых птиц и зверей СССР, под ред. проф. А. Я. Тугаринова и проф. Л. А. Портенко. Птицы. Общие сведения. — М.: АН СССР, 1952. — Т. 1. — С. 10—18. — 10 000 экз.
  191. Соколиная охота // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  192. Египетская мифология: Энциклопедия. — М.: Эксмо, 2002. — 592 с. — ISBN 5-699-00761-X.
  193. Замаровский Войтех Их величества пирамиды. — М.: Главная редакция восточной литературы, 1986. — 448 с.
  194. Агилар-Морено Мануэль. Ацтеки. Энциклопедический справочник. — Вече, 2011. — (Handbook to Life in the Aztec World). — ISBN 978-5-9533-4666-5.
  195. В. Дмитренко, М. Видейко. Боги и верования Древнего Рима. — Мн.: Адукацыя i выхаванне, 2013. — 416 с. — ISBN 978-985-471-616-9.
  196. 1 2 3 Иванов В.В., Топоров В.Н. Птицы (рус.) // Мифы народов мира. Энциклопедия. В 2 т. / Гл. ред. С.А. Токарев. — М.: Сов. энциклопедия, 1992. — Т. 2. — С. 346—349.
  197. С. Дж. Шнайдер 1001 фильм, который Вы должны посмотреть. — Магма, 2009. — 960 с. — ISBN 978-593428058-2.
  198. Кудрявцев, Сергей Валентинович . — М.: Печатный Двор, 2008. — ISBN 978-5-9901318-2-8.
  199. 1 2 Шаманина Н. Л. Архетипические образы птиц в геральдике и мифотворчестве (рус.). Международный научный Конгресс «Фундаментальные проблемы естествознания и техники 2012» (работы участников конгресса). physical-congress.spb.ru (25 июля 2012). Проверено 25 июня 2014.
  200. К.Я. Нежинский Гербы мира. — ЭКСМО, 2008. — 192 с.
  201. Бугромеев В. П., Бугромеев В. В., Бугромеева Н. В. Символ власти: иллюстрированный энциклопедический справочник. — М.: Белый город, 2007. — 576 с.
  202. State Birds. State Symbols USA. Проверено 1 июля 2013. Архивировано из первоисточника 3 июля 2013.
  203. US Symbols Online: Official State Bird Designations of the 50 US States. e-ReferenceDesk. Проверено 1 июля 2013. Архивировано из первоисточника 3 июля 2013.

Литература[править | править вики-текст]

  • Бейчек В., Штястны К. Птицы. Иллюстрированная энциклопедия. — Москва: Лабиринт-пресс, 2004. — С. 69. — 289 с. — ISBN 5-9287-0615-4.
  • Френсис П. Птицы. Полная иллюстрированная энциклопедия. — Москва: АСТ — Дорлинг Киндерсли, 2008. — 512 с. — (Дорлинг Киндерсли). — ISBN 978-5-17-053424-1.
  • Полный определитель птиц европейской части России. В 3 частях / Е. Коблик, Я. Редькин, М. Калякин и др. — Фитон XXI Москва, 2012. — С. 890. ISBN 978-5-906171-07-8
  • Птицы // Жизнь животных. Энциклопедия в шести томах: Т. 5. Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — Москва: Просвещение, 1970. — 612 с.
  • Мензбир М. Птицы // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907. (Проверено 2 декабря 2010)
  • Прам Р., Баш А. Динозавры или птицы: кто оперился первым? // В мире науки. — 2003. — № 7. (Статья об эволюционном происхождении перьев.)
  • Птицы Советского Союза: В 6 т. / Под ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова. — М.: Советская наука, 1951—1954.
  • Бескаравайный М. М. — Птицы Крымского полуострова 2012
  • Collins Bird Guide The Most Complete Field Guide to the Birds of Britain and Europe, Lars Svensson, Killian Mullarney 2009

Ссылки[править | править вики-текст]