Археи

Археи
Научная классификация
Домен:  Археи
Международное научное название
Archaea Woese et Wheelis, 1990
Синонимы
Archaebacteria
Типы
Кренархеоты (Crenarchaeota) Эвриархеоты (Euryarchaeota) Корархеоты (Korarchaeota) Наноархеоты (Nanoarchaeota) Thaumarchaeota
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе NCBI   2157

Архе́и (лат. Archaea) — домен (надцарство) живых организмов.

Археи — одноклеточные прокариоты, на молекулярном уровне заметно отличающиеся как от бактерий, так и от эукариотов. Отличия наблюдаются в компонентах синтеза белка, структуре клеточной стенки, биохимии (только среди архей есть метаногены — образующие метан как побочный продукт метаболизма в бескислородных условиях) и устойчивости к факторам внешней среды (большая часть — экстремофилы).

Археи очень широко распространены на Земле, приспособлены к обитанию в разнообразных условиях. Большая их часть — хемоавтотрофы. Среди архей по состоянию на 2003 год был известен лишь один паразитический организм — Nanoarchaeum equitans.

История открытия

Первые такие организмы были обнаружены в горячих источниках (так, особенно известен источник Бассейн с шампанским в геотермальном регионе Северного острова Новой Зеландии Уаи-О-Тапу). Однако отличия архей от прочих бактерий были выявлены в 1977 году группой американских учёных во главе с Карлом Вёзе при сравнительном анализе 16s рРНК. При обычном микроскопировании невозможно выделить какие-либо отличия архей от бактерий, они близки к их грамположительным формам, размножаются, как и бактерии, бинарным делением, почкованием и фрагментацией.

Экология

Пятно цветных термофильных архей (Национальный парк Йеллоустоун, США)

Археи широко распространены в окружающем мире, занимая, в том числе, и такие экологические ниши, которые недоступны другим живым организмам. В горячих источниках живут археи-термофилы, устойчивые к температурам +45..+113 °C; психрофилы способны к размножению при сравнительно низких температурах (-10… +15 °C); ацидофилы живут в кислотных средах (pH 1—5); алкалифилы, наоборот, предпочитают щелочи (pH 9—11). Барофилы выдерживают давление до 700 атмосфер, галофилы живут в соляных растворах с содержанием NaCl 25—30 %. Ксерофилы выживают при минимальном уровне влаги.

Археи распространены в горных породах под морским дном (там обитают как гетеротрофные виды, для которых, возможно, источником углерода служат углеводороды, так и хемоавтотрофные метаноокисляющие археи).

Морфология

Размеры клеток архей типичны для большинства известных прокариот, средний диаметр — около 1 мкм. Самыми маленькими среди архей являются клетки вида Nanoarchaeum equitans — 0,4 мкм. Форма клеток разнообразна: встречаются сферические, палочкообразные, спиральные, треугольные и прямоугольные виды; многие имеют жгутики, в состав которых, в отличие от эубактериальных жгутиков, входит несколько видов флагеллинов.

Археи не способны производить сложные гидролитические ферменты, поэтому в большинстве могут усваивать лишь простейшие органические вещества, однако они способны существовать в более широком диапазоне свойств окружающей среды и меньше от неё зависят.

Уникальные особенности архей, помимо строения 16s рРНК:

• Многие макромолекулы клеточной стенки архей уникальны и, напротив, в них нет характерного для эубактерий пептидогликана муреина, а его функции выполняет отличный по строению псевдомуреин. Поэтому археи нечувствительны к пенициллину и другим антибиотикам, подавляющим синтез пептидогликана.
• Мембранные липиды образованы не глицерином и жирными кислотами, как у всех бактерий и эукариот, а глицерином и терпеноидными спиртами.
• Генетический материал имеет ряд признаков, сближающих архей с эукариотами, например, наличие интронов.
• Рибосомы по размеру схожи с рибосомами бактерий, а по форме — с рибосомами эукариот. Ряд рибосомальных белков уникален.

Геном

Геном представлен двухцепочной кольцевой ДНК длиной от 500 000 до 4 000 000 пар нуклеотидов и кольцевых плазмид — от 2813 до 41 229 п.н. Наименьшим среди архей является геном Nanoarchaeum equitans, состоящий из 490 885 п.н.

Особенности химического состава архей

Несмотря на то, что археи, эукариоты и бактерии возникли от единственного общего предка (первоклетки — т. н. прогенота) и все домены жизни имеют сходное химическое строение (а именно, наличие липидной мембраны, нуклеиновых кислот в качестве молекул, осуществляющих хранение, передачу и реализацию наследственной информации и белков, осуществляющих каталитическую, транспортную и другие функции), химический состав архей всё же имеет характерные особенности, отличающие их как от эукариот, так и от бактерий, а именно:

• Мембрану, ограничивающую содержимое клетки от окружающей среды, составляют не фосфоглицериды жирных кислот, как у эукариот и бактерий, а многоатомные спирты с цепочками длиной 20—40 атомов углерода; в случае 40-углеродных спиртов мембрана представляет собой не липидный бислой, а монослой
• Клеточная стенка архей может быть построена как из белков, так и из гликопротеинов, однако в отличие от бактерий, у которых в состав клеточной стенки входит пептидогликан (муреин), у архей не встречается муреин, вместо него клеточную стенку может составлять псевдомуреин — полимер, сходный с муреином по химическому строению, однако не встречающийся в природе больше ни у кого, кроме архей
• У архей отсутствуют хлорофиллы и бактериохлорофиллы, фотосинтез таким образом у архей бесхлорофилльный, фотосинтетическим пигментом является бактериородопсин — уникальный белок, имеющий сходство с родопсином в виде наличия ретиналя, однако встречающийся только у галобактерий
• Для фотосинтеза архей также характерно отсутствие электрон-транспортной цепи, генерирование протонного градиента осуществляется при помощи т. н. бактериородопсиновой протонной помпы; такой способ генерации электрохимического градиента является самым примитивным, также у галобактерий присутствует галородопсиновая помпа, которая под действием света закачивает ионы хлора в клетку, при этом также генерируется электрохимический градиент, который может быть использован для синтеза АТФ
• Уникальной особенностью некоторых архей является также комплекс ферментов для осуществления метаногенеза; ни эукариоты, ни бактерии не способны продуцировать метан
• Так как многие археи являются экстремофилами, некоторые археи имеют термостабильные белки, более устойчивые к действию высокой температуры, а также особое строение мембраны (у экстремальных термофилов), также есть характерные адаптации для экстремальной галофилии и ацидофилии.

Классификация

Филогенетическое древо, построенное на основании анализа рРНК, показывает разделение бактерий, архей и эукариот

В настоящее время выделяют 5 типов архей:

• Crenarchaeota — термофилы, термоацидофилы, серные анаэробные бактерии;
• Euryarchaeota — метаногенные и галофильные археи;
• Nanoarchaeota — единственный известный представитель Nanoarchaeum equitans;
• Korarchaeota — ДНК обнаружены в геотермальных источниках США, Исландии, на рисовых полях Японии, культивируемые виды пока неизвестны.
• Thaumarchaeota — в основном окислители аммония, как например, морской аммоний-окислитель Nitrosopumilus maritimus и аммоний-окислитель преимущественно почвенного происхождения Nitrososphaera gargensis. Недавние филогенетические исследования, базирующиеся на r-протеинах и других генах ядра, участвующих в процессинге, подтвердили существование филума Таумархеот.

ДОМЕН ARCHAEA
ТИП Al Crenarchaeota

• Класс I. Thermoprotei
  • Порядок I. Thermoproteales
    • Семейство I. Thermoproteaceae
      • Роды Thermoproteus Caldivirga Pyrobaculum Thermocladium
    • Семейство II. Thermofilaceae
      • Роды Thermofilum
  • Порядок II. Desulfurococcales
    • Семейство I. Desulfurococcaceae
      • Роды Desulfurococcus Aeropyrum Ignicoccus Staphylothermus Stetteria Sulfophobococcus Thermodiscus Thermosphaera
    • Семейство II. Pyrodictiaceae
      • Роды Pyrodictium Hyperthermus Pyrolobus
  • Порядок III. Sulfolobales
    • Семейство I. Sulfolobaceae
      • Роды Sulfolobus Acidianus Metallosphaera Stygiolobus Sulfurisphaera Sulfurococcus

ТИП All Euryarchaeota

• Класс I. Methanobacteria
  • Порядок Methanobacteriales
    • Семейство I. Methanobacteriaceae
      • Роды Methanobacterium Methanobrevibacter Methanosphaera Methanothermobacter
    • Семейство II. Methanothermaceae
      • Роды Methanothermus
• Класс II. Methanococci
  • Порядок I. Methanococcales
    • Семейство I. Methanococcaceae
      • Роды Methanococcus Methanothermococcus
    • Семейство II. Methanocaldococcaceae
      • Роды Methanocaldococcus Methanotorris
  • Порядок II. Methanomicrobiales
    • Семейство I. Methanomicrobiaceae
      • Роды Methanomicrobium Methanoculleus Methanofollis Methanogenium Methanolacinia Methanoplanus
    • Семейство II. Methanocorpusculaceae
      • Род Methanocorpusculum
    • Семейство III. Methanospirillaceae
      • Род Methanospirillum Incertae Sedis—Methanocalculus
  • Порядок III. Methanosarcinales
    • Семейство I. Methanosarcinaceae
      • Род Methanosarcina Methanococcoides Methanohalobium Methanohalophilus Methanolobus Methanosalsum
    • Семейство II. Methanosaetaceae
      • Род Methanosaeta
• Класс III. Halobacteria
  • Порядок I. Halobacteriales
    • Семейство I. Halobacteriaceae
      • Роды Halobacterium Haloarcula Halobaculum Halococcus Haloferax Halogeometricum Halorubrum Halotemgena Natrialba Natrinema Natronobacterium Natronococcus Natronomonas Natronorubrum
• Класс IV. Thermoplasmata
  • Порядок I. Thermoplasmatales
    • Семейство I. Thermoplasmataceae
      • Роды Thermoplasma
    • Семейство II. Picrophilaceae
      • Роды Picrophilus
• Класс V. Thermococci
  • Порядок I. Thermococcales
    • Семейство I. Thermococcaceae
      • Роды Thermococcus Pyrococcus
• Класс VI. Archaeoglobi
  • Порядок I. Archaeoglobales
    • Семейство I. Archaeoglobaceae
      • Роды Archaeoglobus Ferroglobus
• Класс VII. Methanopyri
  • Порядок I. Methanopyrales
    • Семейство I. Methanopyraceae
      • Роды Methanopyrus

Использование архей человеком

Широкого применения археи не нашли, но можно выделить некоторые аспекты взаимодействия с ними человека:

• Медицина: в определенных количествах оказывают положительное действие на организм в целом. Археи, как правило, не способны к паразитизму.
• Утилизации органических отходов. В метантенках при высокой температуре и отсутствии свободного кислорода происходит сбраживание органических веществ разнообразной микрофлорой, в результате чего образуются водород и углекислота, которые и используются археями при образовании метана. Благодаря высокой температуре процессы идут с высокой интенсивностью. В литературе сообщалось, что от трупа лошади, помещенного в такой метантенк, через неделю остался один скелет.
• Термостойкую ДНК-полимеразу, выделенную из термофильных архебактерий, используют при секвенировании ДНК дидезоксинуклеотидтрифосфатным методом ввиду высокой процессивности Pfu полимеразы и более высокой точности синтеза в сравнении с Taq полимеразой, а также её высокой термостабильностью в сравнении с ДНК-полимеразами мезофильных организмов, что позволяет использовать высокие температуры в процессе термической денатурации ДНК. В некоторых реакциях ПЦР используется смесь Pfu полимеразы и Taq полимеразы для синтеза длинных ампликонов и повышения точности синтеза.

Литература

• Воробьева Л.В. Археи: Учебное пособие для вузов. — М.: Академкнига, 2007. — 447 с.
• Громов Б.В. Удивительный мир архей // СОЖ. — 1997. — № 4. — С. 23—26.
• Морозова О.В. Загадки архей и их фагов // Вестник ВОГиС. — 2005. — Том 9. — № 1. — С. 55—66
• Thomas Cavalier-Smith. Cell evolution and Earth history: stasis and revolution. — 2006.

Ссылки

• Археи против божественного творения (Исследование метаболизма у архебактерий показало роль случайности в эволюции)