Базидия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Рисунок двух базидий (показаны красным цветом) с базидиоспорами (показаны зелёным)

Бази́дия — специализированная структура полового спороношения грибов-базидиомицетов. Базидии представляют собой утолщённые терминальные (концевые) клетки дикариотических гиф или многоклеточные структуры, они формируются в гимении плодовых тел или непосредственно на мицелии у экзобазидиальных грибов, не образующих плодовых тел; у головнёвых и ржавчинных грибов базидии возникают из крупных бесполых спор, называемых телиоспорами, телейтоспорами или пробазидиями.

Основное отличие базидий от асков — аналогичных спороносящих структур у аскомицетов — экзогенное (наружное) образование спор (базидиоспор), в то время, как аски продуцируют споры (аскоспоры) эндогенно (внутри). Базидиоспоры образуются на концах узких выростов — стеригм, и после созревания отрываются от них.

Термин базидия (фр. baside, лат. basidium) введён в 1837 году Ж.-А. Левейе в работе «Recherches sur l’hymenium des champignons», опубликованной в 8 томе издания «Annales des sciences naturelles», ранее для базидий и асков использовалось общее ниаменование тека. Наличие базидий послужило основанием для выделения особого раздела грибов, в 1846 году Ж.-А. Левелье назвал эти грибы Basidiospori, в настоящее время они составляют отдел Базидиомикота (Basidiomycota)[1].

Базидии очень разнообразны по строению, их признаки длительное время использовались в систематике для выделения крупных таксонов базидиомицетов — в XX веке эту группу грибов рассматривали как класс, который разделяли на два или три подкласса в зависимости от наличия одноклеточных холобазидий или разделённых септами фрагмобазидий или гетеробазидий[2][3].

В старой литературе «базидиями» также называли некоторые элементы бесполого (конидиального) спороношения — конидиеносцы или фиалиды, в таком смысле термин более не используется[4].

Строение[править | править вики-текст]

В морфологии базидий выделяют три основные части:

  • тело, которое может быть одноклеточным или состоять из нескольких клеток — гаплоцитов;
  • стеригмы — узкие выросты, число которых равно числу производимых базидией спор;
  • базидиоспоры[5].

Стеригмы обычно имеют форму узкого конуса, часто расположены на верхушке цилиндрической или булавовидной базидии, но могут образовываться и на боковых поверхностях. У многоклеточных базидий каждый гаплоцит формирует одну стеригму.

В терминах, обозначающих различные части или стадии развития базидии у разных авторов существовали значительные расхождения. Эта терминология была пересмотрена в 1973 году П. Талботом[6] и в 1988 году Х. Клеменсоном, которые предложили испоьзовать нижеследующие определения[4] (главным образом соответствующие терминологии М. А. Донка [1931, 1954]).

  • Пробазидия (первичная базидиальная клетка, пробазидиальная циста) — морфологическая часть или стадия развития, в которой происходит кариогамия (слияние двух ядер дикариона). У В. Нойхоффа (1924), Д. Ф. Роджерса (1934), Дж. Мартина (1938) этой структуре соответствует термин гипобазидия. Пробазидия соответствует телиоспоре ржавчинных грибов (Pucciniales).
  • Метабазидия — морфологическая часть или стадия развития, в которой осуществляется мейотическое деление ядра. У Нойхоффа, Роджерса, Мартина (1938) метабазидии соответствует термин эпибазидия, рекомендуемый «Словарём грибов» для обозначения стеригмы, а согласно Мартину (1957) метабазидия вместе с пробазидией составляют гипобазидию. Для случаев, когда метабазидия включает остаток пробазидии, удалённая от него функционирующая часть может называться париобазидией.
  • Стеригма — вырост метабазидии, состоящий из протостеригмы (Донк), или эпибазидии (Мартин, 1957) — узкой или вздутой базальной части и спикулюма, или собственно стеригмы — апикального (концевого) выступа, несущего базидиоспору[7].

Базидиоспоры обладают билатеральной симметрией и дорсовентрально несимметричны, то есть имеют более выпуклую дорсальную сторону и уплощённую вентральную. Для большинства грибов характерна адаксиальная ориентация спор относительно оси базидии, то есть дорсальными поверхностями они повёрнуты наружу, противоположная абаксиальная ориентация встречается значительно реже[8].

Формирование и развитие[править | править вики-текст]

Известно три типа образования базидий[9].

  • Пряжкой. Пряжки в основании базидий, как и в других частях мицелия, служат для распределения ядер делящегося дикариона между формирующейся пробазидией и её клеткой-ножкой.
  • Почкованием. Некоторые виды не имеют пряжек, и базидии возникают из концевых клеток гиф или их ответвлений.

Сходные и близкородственные виды могут отличаться способностью образовывать пряжки и участием пряжек в образовании базидий, такие различия могут проявляться между разными видами одного рода. Например, у Paullicorticium pearsoni пряжки полностью отсутствуют, у Paullicorticium anasatum имеются только в основаниях базидий, а у Paullicorticium allantosporum пряжки образуются возле каждой септы гиф мицелия, в том числе при базидиях.

  • Пробазидиальный. Пробазидия может представлять собой отросток терминальной клетки гифы, не отделённый септой, например, у Helicogloea lagerheimii из класса Pucciniomycetes. Дикарион перемещается в этот отросток и здесь происходит кариогамия, затем диплоидное ядро вместе с клеточной плазмой возвращается в растущую гифу, которая развивается в метабазидию. У других видов пробазидия может формироваться как вздутая толстостенная клетка гифы, которая после кариогамии прорастает метабазидией. В метабазидию перемещается диплоидное ядро и здесь осуществляется мейоз и образование спор, а пробазидия остаётся безъядерной. У ржавчинных и головнёвых грибов пробазидиями служат телиоспоры.

У гименомицетов терминальные клетки гимениальных гиф формируют базидиолы — клетки, сходные с базидиями, но не имеющие стеригм. Базидиолы могут иметь некоторый период покоя, после которого в них осуществляется кариогамия и мейоз, а затем формируются стеригмы и споры. В этом случае пробазидия и метабазидия являются стадиями развития, а не морфологическими частями базидии.

Спорогенез и отделение спор[править | править вики-текст]

После мейотического деления диплоидного ядра базидии и происходящего затем у некоторых видов митоза, на концах стеригм образуются споровые пузыри с растянутыми стенками, в которые переходят обычно по одному дочернему ядру и часть цитоплазмы, затем формирующаяся спора покрывается плотной оболочкой[10].

«Типичными» базидиями считаются четырёхспоровые, то есть такие, у которых не происходит митоз и 4 ядра, образовавшиеся в результате мейоза формируют споры. Четырёхспоровые базидии, однако, могут образовываться и при осуществлении дополнительного митотического деления дочерних ядер, в этом случае 4 из 8 ядер дегенерируют.

Многоспоровые (мультиспоровые) базидии образуются у видов, для которых характерен постмейотический митоз всех или части дочерних ядер, и все ядра после этого формируют споры. Известны 6-споровые (например, у Botryobasidium) и 8-споровые (Sistotrema и другие) базидии; если митоз происходит два или три раза, возникают 16-споровые и 32-споровые (Agaricostylbum) базидии. Существуют также нетипичные базидии, обладающие неограниченным ростом и образующие неопределённое количнство (несколько десятков) спор (Graphiola, Mixia). У некоторых видов базидиоспоры способны к почкованию после созревания, но ещё до отделения их от базидии.

Двуспоровые (биспоровые) базидии могут образовываться по одному из трёх известных механизмов.

  1. Дочерние ядра сразу объединяются в дикарионы и образуют две дикариотические споры, поэтому стадия монокариотического (первичного) мицелия у таких грибов отсутствует. Такой механизм характерен для шампиньона двуспорового (Agaricus bisporus). Шампиньон двуспоровый и другие виды со сходным жизненным циклом называют псевдогомоталлическими, их мицелий, проросший из единственной споры (моноспоровый изолят), способен к образованию плодовых тел без осуществления плазмогамии с мицелием-партнёром[11].
  2. Два из четырёх гаплоидных ядер дегенерируют и не формируют споры. Этот механизм наблюдается у Agrocybe erebia, Athelia epiphylla.
  3. Четыре ядра осуществляют митоз, но из полученных 8 ядер только два образуют монокариотические споры (у клавулины гребенчатой (Clavulina cristata), вороночника рожковидного (Craterellus cornucopioides)) или 4 ядра образуют дикариотические споры (Mycena viscosa, Mycena vitilis), а остальные ядра дегенерируют.

У многих видов грибов наряду с чётноспоровыми базидиями в гимении встречаются аберрантные базидии с нечётным числом спор — 3 (у белого гриба (Boletus edulis)), 5 (Навозник белоснежный (Coprinopsis nivea)) или 7 (Лисичка обыкновенная (Cantharellus cibarius)). Предполагают, что такие аберрации вызываются дегенерацией одного из ядер в результате проявления в гаплоидном состоянии летальных аллелей[12].

Отделение базидиоспор чаще всего происходит активно, они отстреливаются от стеригмы обычно на расстояние 0,1—0,3 миллиметра, то есть достаточное для того, чтобы попасть в просвет трубочки или между пластинками гименофора, затем спора падает и уносится потоком воздуха. Для гастеромицетов, очевидно, активное отделение спор не имеет смысла, и у них механизм отстреливания редуцирован. Базидиоспоры, отделяющиеся активным способом называют баллистоспорами, а отделяющиеся пассивно — статисмоспорами. Вместе со спорой может отделяться и часть стеригмы, которая служит для увеличения летучести споры.

В основании споры при её созревании образуется гликопротеиновая пробка (англ. plug), с двух сторон ограниченная линзовидными перегородками, сформированными клеточной стенкой — крышечкой (англ. lid) и шапочкой (англ. calotte). Пробка набухает от влаги, содержащейся в воздухе и её содержимое выделяется через отверстие, называемое лат. punctum lacrimans (букв. плакучая точка). На поверхности в основании споры образуется вязкая апикулярная капля, или капля Буллера, вначале покрытая растягивающимся внешним слоем клеточной стенки стеригмы. Одновременно поверхность споры покрывается тонким слоем конденсирующейся из воздуха влаги, или отдельными капельками. В момент, когда капля Буллера сливается с поверхностной водяной плёнкой, происходит резкое смещение центра масс, что и приводит к отрыву и отстреливанию баллистоспоры. Спора приобретает начальную скорость 30—60 см/сек и преодолевает расстояние до центра просвета гименофора (или несколько меньшее) за 2—3 миллисекунды[13][14].

Классификация[править | править вики-текст]

Базидии классифицируют в зависимости от положения их по отношению к генеративной гифе, особенностей онтогенеза, наличия или отсутствия септ внутри базидии (другими словами — разделена ли базидия на гаплоциты) и от ориентации веретён деления ядер при мейозе по отношению к продольной оси базидии.

Принципы классификации[править | править вики-текст]

По положению относительно оси генеративной гифы выделяют три типа базидий.

  • Апикальные базидии образуются из терминальной клетки гифы и расположены параллельно её оси.
  • Плевробазидии образуются из боковых отростков и расположены перпендикулярно оси генеративной гифы, которая продолжает расти и может образовывать новые отростки с базидиями.
  • Подобазидии образуются из бокового отростка, повёрнутого перпендикулярно к оси генеративной гифы, которая после формирования одной базидии прекращает свой рост[15].

В зависимости от дальнейшего развития базидиолы базидии делят на два типа.

  • Гомобазидии образуются непосредственно из базидиолы после осуществления в ней кариогамии и мейоза. Тело гомобазидии фактически представляет собой созревшую базидиолу.
  • Гетеробазидии образуются путём прорастания базидиолы (пробазидии) после кариогамии, а мейоз осуществляется в новой сформированной структуре — метабазидии. Метабазидия может состоять из 2 или 4 отдельных выростов — протостеригм, каждая из которых формирует одну стеригму (спикулюм). Тело гетеробазидии, таким образом, состоит из двух частей — пробазидии и метабазидии[15].

В зависимости от наличия или отсутствия септ также выделяют два типа.

  • Холобазидии, или голобазидии — одноклеточные.
  • Фрагмобазидии разделены септами, обычно на четыре гаплоцита.

Считается, что гетеробазидии являются эволющионно более ранним типом спороношений, чем голобазидии. Септы в базидии не выполняют каких-либо важных функций, поэтому в ходе эволюции они постепенно редуцируются. Известны переходные базидии с частичными перегородками[16].

Ещё на два типа базидии разделяют в зависимости от расположения ядер после второго деления мейоза.

  • У стихических, или стихобазидий веретено первого деления мейоза расположено в плоскости, параллельной продольной оси метабазидии. Веретена второго мейотического деления могут иметь различное расположение, но все дочерние ядра никогда не бывают в верхней части базидии.
  • У хиастических, или хиастобазидий оба этапа мейоза происходят в верхней части и на обоих этапах веретена деления перпендикулярны продольной оси метабазидии[17].

В результате у стихических фрагмобазидий септы разделяют метабазидию в поперечном направлении, а у хиастических — в продольном. У некоторых грибов (Exobasidium, Tilletia) хиастические базидии могут после мейоза разделяться поперечными септами, но в таком случае в спорообразовании принимает участие только верхняя клетка. Такие базидии относят к холо-типу. Стихобазидии считаются архаичными структурами. На ранних стадиях развития они сходны с асками и происходят, вероятно, от спороношений, которые были свойственны общим предкам аскомицетов и базидиомицетов. Споры у стихобазидий находятся в неравных условиях — верхним оказывается проще покинуть плодовое тело, чем нижним. Поэтому такие базидии могут иметь изогнутую Г-образную форму, но полностью преодолевается этот нежелательный эффект только при переходе к хиастобазидям[18].

Основные типы[править | править вики-текст]

Объединяя указанные выше принципы классификации, выделяют семь основных типов базидий.

  1. Agaricus-тип — хиастические гомо-холобазидии;
  2. Tulasnella-тип — хиастические гетеро-холобазидии;
  3. Tilletia-тип — хиастические гетеро-холобазидии, образующиеся из телиоспор;
  4. Tremella-тип — хиастические гетеро-фрагмобазидии;
  5. Auricularia-тип — стихические гомо-фрагмобазидии;
  6. Septobasidium-тип — стихические гетеро-фрагмобазидии;
  7. Ustilago-тип — стихические гетеро-фрагмобазидии, образующиеся из телиоспор.
Основные типы базидий
Холобазидии Фрагмобазидии
Хиастобазидии Стихобазидии
Гомобазидии Agaricus-тип Auricularia-тип
Гетеробазидии Tulasnella-тип Tremella-тип Septobasidium-тип
Гетеробазидии с телиоспорами Tilletia-тип Ustilago-тип

Внутри этих типов существуют многочисленные вариации, отличающиеся количеством спор, расположением и ориентацией их на базидии, способом отделения спор, положением базидии относительно генеративной гифы, формой тела базидии и стеригм, наличием и расположением септ и др.[19]


Agaricus-тип[править | править вики-текст]

Этот тип хаарктерен для классов Агарикомицеты (Agaricomycetes) и Экзобазидиомицеты (Exobasidiomycetes), иногда встречаются у пукциниомицетов (Pucciniomycetes), тремелломицетов (Tremellomycetes).

Типичные четырёхспоровые базидии Agaricus-типа имеют мешковидную форму с округлым сечением в средней части и почти четырёхугольным сечением верхней части (апекса). Их верхушка представляет собой «площадку», в углах которой находятся 4 стеригмы, несущие споры в адаксиальной ориентации.

Двуспоровые базидии встречаются у многих шляпочных грибов и у родов Brachybasidium, Exobasidiellum, относящихся к экзобазидиомицетам.

Мультиспоровые характерны, например, для рода Botryobasidium и некоторых других агарикомицетов, а также для Microstroma из экзобазидиомицетов.

Плевробазидии Agaricus-типа встречаются у родов Botryobasidium, Xenasmatella и Erytrobasidium, относящегося к тремелломицетам. У Botryobasidium они шестиспоровые, а у Erytrobasidium двуспоровые.

Базидии с абаксиальной ориентацией спор характерны для представителей порядка экзобазидиальных (Exobasidiales) — Arcticomyces, Exobasidium, Muribasidiospora. У этих грибов могут также возникать в теле базидий вторичные поперечные септы, споры у Muribasidiospora также септированы (муральные).

Статисмоспоровые базидии характерны для гастеромицетов, иногда такой тип встречается у пукциниомицетов (Chionosphaera, Pachnocybe). У рода Тулостома (Tulostoma) стеригмы располагаются не апикально, а хаотически по всему телу базидии[20].

Tulasnella-тип[править | править вики-текст]

Такие базидии встречаются у класса Agaricomycetes, характерны для Tremellomycetes, Dacrymycetes.

Для типичных базидий этого типа характерны округлая (эллипсовидная) пробазидия и протостеригмы широкой веретеновидной (род Tulasnella) или более узкой и удлинённой шиловидной (Ceratobasidium) формы, расположенные на апикальной площадке. В последнем случае такие базидии трудно визуально отличить от Agaricus-типа. Всё же они отличаются бо́льшей длиной стеригм (являющихся здесь частями метабазидии) и утолщённой клеточной стенкой пробазидии.

Двуспоровые базидии иногда рассматриваются как самостоятельный Dacrymyces-тип, характерный для класса Dacrymycetes. Их тело состоит из вытянутой узкой пробазидии и двух протостеригм, приблизительно равных по размерам пробазидии, в целом тело имеет вытянутую вильчатую форму. Стенки пробазидии у этой вариации не утолщённые.

Вариация с полной метабазидией, как и предыдущая, может рассматриваться как отдельный Cystofilobasidium-тип, он характерен для порядка Cystofilobasidiales. Пробазидия у этого типа морфологически сходна с телиоспорой, но не способна к распространению. Она шаровидной формы с толстой оболочкой и имеет самостоятельное наименование склеробазидия. Прорастает цилиндрической метабазидией, несущей на апикальной площадке 4—6 спор, причём споры обычно ориентированы горизонтально и расположены по кругу, в целом эта структура напоминает венчик цветка.

Булавовидные многоспоровые базидии с полной метабазидией также иногда выделяют в отдельный Filobasidium-тип, кроме рода Filobasidium встречающийся у Filobasidiella семейства дрожалковых (Tremellaceae). Пробазидия не имеет утолщённой клеточной стенки, она вытянутой цилиндрической или веретеновидной формы. Метабазидия сферической формы, несущая на коротких стеригмах 8 и более спор. У рода Filobasidiella споры почкуются не отделяясь от базидии и формируют длинные цепочки, которые затем образуют дрожжевую анаморфу — криптококк (Cryptococcus)[21].

Tilletia-тип[править | править вики-текст]

Базидии Tilletia-типа распространены у класса Устомицеты (Ustilaginomycetes) (роды Entyloma, Neovossia, Tilletia), встречаются у экзобазидиомицетов (Melanotaenium) и класса Entorrhizomycetes. Споры у этих грибов могут иметь удлинённую веретеновидную или серповидную форму, вероятно, способствующую их распространению с потоками воды. Спор на базидии бывает различное число, но обычно больше четырёх. У рода Tilletia базидии, а у Ramphospora и споры разделяются вторичными поперечными септами. У родов Ramphospora, Pseudodoassania споры на базидии способны почковаться и образуют пучки вторичных споридий, расположенных на дистальном конце (противоположном месту прикрепления к базидии) такой споры.

Базидии Tilletia-типа с многоклеточными телиоспорами встречаются у представителей рода Entorrhiza и немногих устомицетов (Mycosyrinx). После мейоза пробазидия делится на четыре (Entorrhiza) или две (Mycosyrinx) клетки, каждая из которых затем прорастает. Такие базидии подобны базидиям с неполной метабазидией Tulasnella-типа, отличаются от них пропагативной пробазидией[22].

Tremella-тип[править | править вики-текст]

Типичные базидии этого типа имеют овальную пробазидию, разделённую продольными септами на четыре гаплоцита, каждый из которых прорастает одной цилиндрической протостеригмой с одной спорой. Они характерны для родов Эксидия (Exidia), Pseudohydnum, Tremella класса Tremellomycetes.

Базидии с неполными септами встречаются у родов Christiansenia, Sebacina, Tremellodendropsis. Пробазидия у них разделена только в верхней чати, септы не доходят до её основания. Эта вариация считается переходным звеном между Tremella- и Tulasnella-типами[23].

Auricularia-тип[править | править вики-текст]

Внутри этого типа существуют разнообразные вариации. Такие базидии характерны для аурикуляриевых (Auriculariales), некоторых представителей пукциниомицетов, образующих дрожалковидные плодовые тела, классикуломицетов (Classiculomycetes), атрактиелломицетов (Atractiellomycetes), агарикостильбомицетов (Agaricostilbomycetes) и некоторых дрожалковых (Tremellales).

Типичные Auricularia-базидии встречаются у аурикуляриевых и родов пукциниомицетов Platygloea, Achroomyces. Их пробазидия веретеновидной формы разделена на 4 гаплоцита поперечными септами, обычно образующими цилиндрические протостеригмы; у рода Classiculomyces протостеригмы вздутой веретеновидной формы.

Спиралевидные плевробазидии Auricularia-типа известны у рода Phleogena (атрактиелломицеты).

Двуклеточные (двуспоровые) базидии встречаются у представителей атрактиелломицетов, например рода Stylbum.

Статисмоспоровые базидии с короткими стеригмами и сферическими спорами отмечены у родов Atractiella, Phleogena.

Мультиспоровые базидии узкой цилиндрической формы, каждый гаплоцит у них образует грозди из нескольких (около 8) спор. Такие базидии внешне похожи на некоторые конидиальные спороношения (конидиеносцы с ботриобластоконидиями). Они встречаются у агарикостильбомицетов.

Базидии с диагональными септами — уникальные структуры, нечто среднее между стихо- и хиастобазидиями. Они утолщённой веретеновидной формы, септы у них расположены под углом, близким к прямому по отношению друг к другу и на продольном сечении базидии образуют Z-образную фигуру. Встречаются у некоторых представителей дрожалковых — Patouillardina, Sirobasidium.

Пропагативные базидии рода Sirobasidium образуются цепочками на генеративной гифе и отрываются до образования спор. В отличие от телиоспор, они не имеют толстостенной оболочки[24].

Septobasidium-тип[править | править вики-текст]

Этот тип отмечен у некоторых родов пукциниомицетов и у класса Cystobasidiomycetes . Считается вероятным, что он представляет собой древнейший план строения базидий.

Типичные Septobasidium-базидии состоят из непропагативной пробазидии овальной формы и веретеновидной метабазидии с четырьмя гаплоцитами. Наблюдается у родов Septobasidium, Jola, Eocronartium (пукциниомицеты) и Cystobasidium.

У вариации с плевральной пробазидией метабазидия формируется в основании, а не на верхушке пробазидии, которая имеет вид мешковидного придатка. Такая вариация характерна для рода Helicogloea[25].

Ustilago-тип[править | править вики-текст]

Типичные базидии характерны для родов устомицетов, таких, как Ustilago, Farysia, для некоторых экзобазидиомицетов — Tilletiaria, и многих представителей пукциниомицетов — Pileolaria, Uromyces, Trachyspora, Ustilentiloma, Sphacellotheca и других. Сферическая толстостенная телиоспора этих грибов прорастает веретеновидной метабазидией, состоящей из 3—4 гаплоцитов. У многих видов базидиоспоры на базидии способны почковаться, а иногда и копулировать, после чего дают начало сразу дикариотическому мицелию.

Базидии с отделяющимися метабазидиями известны у проядка Microbotryales, род Microbotryum. Они имеют трёхклеточные метабазидии, которые продуцируют почкующиеся споры только после отделения от пробазидий.

Вариация с двуклеточными метабазидиями характерны для рода Anthracoidea. Каждый из двух гаплоцитов у этих грибов образует 1—2 базидиоспору.

Многоклеточные телиоспоры встречаются у многих ржавчинных грибов (Pucciniomycetes). У рода Пукциния (Puccinia) они состоят из двух клеток, у Triphragmium — из трёх, у Ochrispora — из четырёх, у Phragmidium число клеток телиоспоры — 5—8, у Xenodonchus более восьми. Такие телиоспоры имеют крупный размер и разнообразны по строению. Каждая их клетка представляет собой отдельную пробазидию, прорастающую четырёхспоровой метабазидией.

Телиоспоры с редуцированной метабазидией известны у нескольких родов пукциниомицетов, например, Coleosporium. Мейоз у них осуществляется внутри оболочки веретеновидной телиоспоры, которая затем формирует гаплоциты, прорастающие односпоровыми стеригмами. Это переходный вариант, имеющий признаки как гетеро- так и гомобазидии, при этом сохраняется пропагативная функция пробазидии[26].

Нетипичные базидии[править | править вики-текст]

Половые спороношения некоторых базидиомицетов обладают уникальными особенностями, они могут быть сходны по некоторым признакам с асками или вовсе не имеют аналогов. Такие структуры обычно не называют базидиями, а применяют к ним общий для половых спороношений термин мейоспорангии.

Мейоспорангии у рода Acervulocpora (класс Pucciniomycetes) развиваются по Auricularia-типу, но развитие прекращается на стадии образования гаплоцитов. Гаплоциты отделяются друг от друга и целиком выполняют функцию базидиоспор. Сходные мейоспорангии имеет род Tetragoniomyces (порядок дрожалковых), они отличаются гаплоцитами, формирующимися в тетраэдрах, а не рядами в веретеновидной структуре.

Род Sporidiobolus из класса Microbotryomycetes образует структуры, сходные с базидиями Ustilago-типа, однако, они могут давать как экзогенные, так и эндогенные споры. Таике мейоспорангии могут быть смешанными, то есть часть гаплоцитов у них формируют типичные базидиоспоры, а другие — эндогенные споры.

Мейоспорангии рода Graphiola из порядка экзобазидальных (Exobasidiales) сходны с базидиями Auricularia-типа, но способны к неограниченному росту. Все клетки генеративной гифы начиная с терминальной преобразуются в метабазидии, которые затем формируют множество статисмоспор.

Род Mixia из подотдела Pucciniomycotina образует крупные конусовидные структуры, на всей поверхности которых развивается большое число спор[27].

Морфология базидий и систематика базидиомицетов[править | править вики-текст]

В XX веке в систематике базидиомицетов признаки строения базидий использовались для выделения подклассов в классе Basidiomycetes, после повышения базидиомицетов до ранга подотдела (в 1970-х годах), эти подклассы стали классами. Параллельно существовали две близкие системы. Согласно одной из них, предложенной в 1900 году Н. Т. Патуйяром, базидиомицеты разделяли на подклассы Гомобазидиомицеты (Homobasidiomycetidae) и Гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae); другая система, сторонником которой был Э. А. Гёйманн, включала подклассы Холобазидиомицеты (Holobasidiomycetidae) и Фрагмобазидиомицеты (Phragmobasidiomycetidae) (позже — классы Homobasidiomycetes и Heterobasidiomycetes или Holobasidiomycetes и Phragmobasidiomycetes). В 1971 году П. Талботом был введён новый класс Телиомицеты Teliomycetes, объединивший грибы с базидиями, вырастающими из телиоспор. В 1983 году Г. Крайзелем разработана система, учитывающая не только строение базидий, а комплекс признаков, в который входит также строение септы, наличие пряжек мицелия, особенности жизненного цикла, тип полового процесса, наличие плодовых тел. Из «старых» классов в системе Крайзеля были сохранены только телиомицеты. С 1990-х годов разрабатывается система, в основу которой положена система Крайзеля, но учитываются также данные молекулярно-филогенетических исследований. В новой систематике класс Teliomycetes уже не используется. Строение базидий, однако, продолжает играть важную роль в комплексе признаков, используемом в современной систематике[28].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Курсанов, 1940, с. 421
  2. Курсанов, 1940, с. 309
  3. Курс низших растений, 1981, с. 392
  4. 1 2 Словарь грибов, 2008, p. 79—82 (basidium)
  5. Загальна мікологія, 2007, с. 192
  6. Talbot P. H. B. Towards uniformity in basidial terminology // Transactions of the British Mycological Society. — 1973. — Vol. 61. — P. 497—512. — DOI:10.1016/S0007-1536(73)80119-6
  7. Словарь грибов, 2008, p. 665 (sterigma)
  8. Загальна мікологія, 2007, с. 193
  9. Мюллер, Лёффлер, 1995, с. 269
  10. Мюллер, Лёффлер, 1995, с. 274
  11. Загальна мікологія, 2007, с. 155
  12. Загальна мікологія, 2007, с. 194—195
  13. Загальна мікологія, 2007, с. 193—194
  14. Мюллер, Лёффлер, 1995, с. 274—275
  15. 1 2 Загальна мікологія, 2007, с. 195
  16. Загальна мікологія, 2007, с. 196
  17. Мюллер, Лёффлер, 1995, с. 272—273
  18. Загальна мікологія, 2007, с. 197
  19. Загальна мікологія, 2007, с. 197—198
  20. Загальна мікологія, 2007, с. 199—200
  21. Загальна мікологія, 2007, с. 200—201
  22. Загальна мікологія, 2007, с. 201
  23. Загальна мікологія, 2007, с. 202
  24. Загальна мікологія, 2007, с. 202—203
  25. Загальна мікологія, 2007, с. 204
  26. Загальна мікологія, 2007, с. 204—205
  27. Загальна мікологія, 2007, с. 205—206
  28. Курс альгологии и микологии, 2007, с. 404

Литература[править | править вики-текст]

  • Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers J. A. et al. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi. — CAB International, 2008. — 771 p. — ISBN 978-0-85199-826-8
  • Мюллер Э., Лёффлер В. Микология / пер. с нем. К. Л. Тарасова. — М.: "Мир", 1995. — С. 269—274. — ISBN 5-03-002999-0
  • Кутафьева Н. П. Морфология грибов: Учебное пособие. — Красноярск: изд-во Красноярского ун-та, 1999. — ISBN 5-7638-0161-X
  • Леонтьєв Д. В., Акулов О. Ю. Загальна мікологія: Підручник для вищих навчальних закладів. — Харків: «Основа», 2007. — С. 192—206. — ISBN 978-966-495-040-1  (укр.) (Общая микология: Учебник для высших учебных заведений)
  • Курсанов Л. И. Микология. — М.: Учпедгиз, 1940.
  • Курс низших растений / под общей редакцией М. В. Горленко. — М.: "Высшая школа", 1981.
  • Ботаника: Курс альгологии и микологии: Учебник / под ред. Ю. Т. Дьякова. — М.: изд-во МГУ, 2007. — ISBN 978-5-211-05336-6