Гаплогруппа G (Y-ДНК)

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Не следует путать с Гаплогруппа G (мтДНК).


Гаплогруппа G
Тип Y-ДНК
Время появления 30—14 тыс. л.н.
Место появления Ближний Восток или Юго-Западная Азия
Предковая группа F
Сестринские группы H, макрогруппа IJK
Субклады G1, G2
Мутации-маркеры L116/PF2955/S284, L154/PF3139, L204/PF2825, L240, L269/PF3135, L402, L519, L520/PF2892, L521/PF2899, L522/PF3011, L523/PF3027, L605/PF3023, L769/CTS11294/PF3104, L770, L836, L837, L1258, M201/PF2957, P257/PF2950/U6, Page94/PF3137/PR4099/U17, PF2952/S314/U2, PF2956/U3, PF2958/U7, U12, U20, U21, U23, PF3134/U33
Преобладающие носители (>81%): шапсуги, (>60%):осетины, (>55): абхазы, (>25%) : грузины, балкарцы, карачаевцы, (>5%): жители остров Сардиния, Ивиса, Крит, Кипр, Сицилия; австрийцы, шведы, богемцы, венгры, армяне, персы, пуштуны, калаши, турки, южные украинцы, южные немцы, северные итальянцы, обитатели некоторых районов Испании и Франции

В популяционной генетике и геногеографии человека, изучающих Y-хромосомные гаплогруппы, гаплогру́ппа G (или G-M201)— патрилинейная наследственность, характеризуемая Y-хромосомной мутацией-маркером М201, возникшая на Ближнем или Среднем Востоке в верхнем палеолите, возможно, уже 30 тыс. лет назад из макрогруппы F.

В ходе неолитических миграций гаплогруппа G распространилась с Передней Азии по Европе и на восток до Индостана. Есть предположение, что G2a1c2a, или G2a-P303, или G-P303 в бронзовом веке возможно распространились с миграциями индоевропейских племён, наряду с индоевропейской гаплогруппой R1a, но предположение пока не подкреплено научными доказательствами.

В настоящее время гаплогруппа G наиболее распространена на западном Кавказе, а также с умеренной частотой встречается по южной Европе и юго-западной Азии. Наиболее высокий процент представителей этой гаплогруппы среди народов встречается среди шапсугов (порядка 81%) и казахского рода маджар (порядка ~ 87%),[1][2] а также среди абхазов и осетин порядка (55- 75%).

Содержание

[править] Возникновение и расселение

[править] Место появления

Наибольшее генетическое разнообразие внутри группы G (то есть количество субклад) встречается на Среднем Востоке, что позволяет предположить её возникновение в этом районе.

Большинство попгенетиков сейчас на основе количества древних субкладов помещает родину G в Восточный Иран или Афганистан.

Из всех ветвей G в настоящее время достаточно широко[уточнить] встречается на отдалении от Кавказа только G2a[3].

Существует также альтернативная гипотеза, помещающая появление G значительно восточнее – в район Кашмира[источник не указан 135 дней].

[править] Распространение в неолите (G2a)

Во времена появления гаплогруппы G – около 30 тысяч лет назад (верхний палеолит, последний ледниковый максимум) – все люди были охотниками-собирателями, жившими в большинстве случаев небольшими кочевыми или полукочевыми племенами. Однако около 11,5 тыс.л.н. в районе «Плодородного полумесяца» начинается неолитическая революция, и носители ветви G2a, составлявшие тогда, по видимому, значительную часть жителей центральной части «полумесяца» (район современной Сирии) приняли непосредственное участие в «экспорте» этой революции в Анатолию и далее на запад в Европу, в Междуречье и далее на восток в Иран и Индию, в Аравию и далее на юг в восточную и северную Африку.

Во всех ранних неолитических культурах, для которых на настоящий момент был сделан археогенетический Y-ДНК анализ останков (Линейно-Ленточной Керамики в Германии, Ремеделло в Италии и Кардиальной Керамики в юго-западной Франции и Испании), были онаружены носители G2a, что является возможным аргументом в пользу их тесной связи с возникновением и развитием животноводства и земледелия. Ближневосточные пастухи и земледельцы, по всей видимости, проникли в Европу из Анатолии между 9 и 6 тыс.л.н. С ними связывают появление в Европе домашних овец и коз, которые были одомашлены к югу от Кавказа около 12 тыс.л.н. Возможное объяснение того, почему группа G более обычна в гористых районах, будь это в Европе или в Азии, заключается в том, что привычная технология выпаса этих животных привязывала эти народы к гористым ландшафтам. Однако более рапространённый взгляд (не противоречащий первому) состоит в том, что просто более древние народы часто оказывались вытеснены в трудноступные районы новыми во́лнами мигрантов (в частности, в Европе – индоевропейским вторжением).

Древо ветвей G2a[4] и их локализация[3] на начало 2013 года выглядят следующим образом:

  • G2a (P15) – связаны с одомашниванием коз в горах к востоку от Анатолии, возможно, на Кавказе или Загросе
    • G2a1 (L149.1)


[править] G2a1c2a

Предполагаеться, что G2a1c2a может быть связана с индоевропейцами,[источник не указан 96 дней] (в рамках Курганной гипотезы) в северо-восточное Причерноморье, в V тысячелетие до Р.Х. При этом оказывается, что в древнем этносе имелось две основных составляющих, соответствующие Y-ДНК гаплогруппам R1a и R1b. Первые, возможно, обитали в Восточной Европе с мезолитических или верхнепалеолитических времён (хотя, например, А.А.Клёсов считет, что R1a появилась в Причерноморье не раньше 4,8 тыс.л.н., причём пришла туда через Балканы[5]). Вторые же, вероятнее всего, мигрировали в этот район в VII–VI тысячелетиях до Р.Х. из северной Анатолии, то есть перейдя Кавказский хребет. Пока можно лишь строить предположения о шедших тогда исторических процессах. В круг археологических культур, имевших отношение к зарождению праиндоевропейской общности, предположительно, входили Среднестоговская, Днепро-Донецкая, Сурская, Майкопская, Хвалынская, Самарская, Накольчатой жемчужной керамики, Азово-Днепровская культуры, в некоторых из них (а также в культурах-наследницах) отмечается сосуществование различных антропологических типов и локальных культурных особенностей в рамках общей культуры. Как бы то ни было, с IV тысячелетия до Р.Х. из северного Причерноморья начинается победоносная экспансия индоевропейских племён, через два тысячелетия охватившая всю Европу и Южную Азию (анатолийская ветвь отделяется от праиндоевропейского ствола, видимо, уже в V тысячелетии до Р.Х.).

Предполагается как крайне вероятное, что вместе с R1b с северной Анатолии или Кавказа в очаг зарождения ПИЕ попало некоторое количество G2a1c2 (G-L141) (а возможно, также и J2b). Согласно другой гипотезе, не противоречащей первой, носители гаплогруппы G проникали с Кавказа в среду индоевропейцев на протяжении тысячелетия соседства, причём главным образом в качестве распространителей бронзовой индустрии, которая была развита на Кавказе.

Протоиндоевропейское общество V тысячелетия до Р.Х. включало в себя, таким образом, носителей гаплогрупп R1a1a1* (R1a-M417), R1b1b2* (R1b-M269) и предположительно G2a1c2* (G-L141)[источник не указан 96 дней]; во время, непосредственно предшествующее началу их активной экспансии в этих ветвях появились метки соответственно Z-645 (R1a1a1b), L-23 (R1b1b2a) и P303 (G2a1c2a), которые стали типично индоевропейскими маркерами. При этом обнаруживается сильная согласованность распределения G-P303+ с R1b-L23+, а также (более слабая) с R1a-Z645, что вполне соответствует той гипотезе, что G2a попала в ПИЕ-общность вместе с R1b-компонентом, а также была смешена и с R1a-составляющей.

В противоположность другим европейским ветвям G2a, которые преобладают в горных районах, G2a1c2a встречается по всей Европе равномерно, даже на Скандинавии и в России, где иные ветви G чрезвычайно редки. Что ещё более важно, G2a1c2 найдена и в Индии, особенно в высших кастах. Сочетание присутствия G2a1c2 по всей Европе и в Индии как предположительно может быть индоевропейского происхождения. Время отделения G2a1c2a также совпадает с индоевропейской экспансией бронзового века[источник не указан 96 дней].

[править] G2a1

Около 10 тыс. лет назад к востоку от Двуречья, на территории Западного Ирана, в горах Загрос на свет появился основатель рода, известного как G2a (P15). Спустя 3 тысячи лет внутри этого рода зародились две крупные ветви – G2a1a1 (P16) и G2a1c (L30) – которые стали расселяться из Западного Ирана на Кавказ, в Анатолию, на Ближний и Средний Восток. Гаплогруппа G2a1a1 широко представлена среди осетин. В настоящее время поднималась версия о связи алан и G2a1, несмотря на это нет свидетельств[6] об обнаружении среди аланских костяков этой гаплогруппы.

Также интересен факт, что большинство найденных в захоронениях Сибири и Средней Азии скифских скелетов (а скифы языковые родственники алан) содержат гаплогруппу R1a1.[7]

[править] G1

[править] Ветвление

Номенклатура подгрупп патрилинейной гаплогруппы G в последние годы неоднократно менялась, поэтому следует при ссылке на подгруппы всегда проверять их обозначения по определяющим мутациям.

Полное древо именованных субклад Y-хромосомной гаплогруппы G с определяющими ветви мутациями выглядит на начало 2013 года следующим образом[4]:

G (L116/PF2955/S284, L154/PF3139, L204/PF2825, L240, L269/PF3135, L402, L519, L520/PF2892, L521/PF2899, L522/PF3011, L523/PF3027, L605/PF3023, L769/CTS11294/PF3104, L770, L836, L837, L1258, M201/PF2957, P257/PF2950/U6, Page94/PF3137/PR4099/U17, PF2952/S314/U2, PF2956/U3, PF2958/U7, U12, U20, U21, U23, PF3134/U33)

  • G* -
  • G1 (L833, M285, M342)
    • G1* -
    • G1a (P20_1, P20_2, P20_3)
      • G1a* –
      • G1a1 (L201, L202, L203)
    • G1b (L830, L831, L832, L834, L835)
  • G2 (L79, L142.2, L156/PF3002, P287/PF3140)
    • G2* -
    • G2a (L31/PF3142/S149, P15/PF3112, PF3141/PR4100/U5)
      • G2a* -
      • G2a1 (L149.1)
        • G2a1* -
        • G2a1a (L293)
          • G2a1a* -
          • G2a1a1 (P16_1, P16_2)
            • G2a1a1* -
            • G2a1a1a (P18_1, P18_2, P18_3)
        • G2a1b (L223)
          • G2a1b* -
          • G2a1b1 (M286)
          • G2a1b2 (L91/PF3246/S285)
            • G2a1b2* -
            • G2a1b2a (L166, L167)
        • G2a1c (L30/PF3267/S126, L32/PF3266/S148/U8, L190, M485)
          • G2a1c* -
          • G2a1c1 (M406/PF3285)
            • G2a1c1* -
            • G2a1c1a (L14/Page57/S130/U16, L90/Page19/S133)
            • G2a1c1b (L645)
          • G2a1c2 (L141.1)
            • G2a1c2* -
            • G2a1c2a (P303/Page108/PF3340/S135/Z765)
              • G2a1c2a* -
              • G2a1c2a1 (L140/S316)
                • G2a1c2a1* -
                • G2a1c2a1a (U1)
                  • G2a1c2a1a* -
                  • G2a1c2a1a1 (L13/S131/U13, L78/M527)
                    • G2a1c2a1a1* -
                    • G2a1c2a1a1a (Z1991, Z2003, Z2009, Z2014, Z2022)
                      • G2a1c2a1a1a* -
                      • G2a1c2a1a1a1 (L1263)
                  • G2a1c2a1a2 (L1266)
                    • G2a1c2a1a2* -
                    • G2a1c2a1a2a (L1264, L1265, L1268)
                • G2a1c2a1b (L497/S317, L353_1, L353_2)
                  • G2a1c2a1b* -
                  • G2a1c2a1b1 (Z725)
                    • G2a1c2a1b1* -
                    • G2a1c2a1b1a (L43/S147)
                      • G2a1c2a1b1a* -
                      • G2a1c2a1b1a1 (L42/S146)
                    • G2a1c2a1b1b (CTS6796/Z726)
                • G2a1c2a1c (Z1903)
                  • G2a1c2a1c* -
                  • G2a1c2a1c1 (Z724)
                    • G2a1c2a1c1* -
                    • G2a1c2a1c1a (L640)
                • G2a1c2a1d (L660, L662)
              • G2a1c2a2 (L694)
            • G2a1c2b (L177_1, L177_2, L177_3)
    • G2b (L72/S315, L183, M377)
      • G2b* -
      • G2b1 (M283)


[править] Распространение в современных популяциях

Ambox outdated serious.svg
 Информация в этой статье или некоторых её разделах устарела.
Вы можете помочь проекту, обновив её и убрав после этого данный шаблон.

В наши дни гаплогруппу G встречают повсюду от западной Европы и северо-западной Африки до средней Азии, Индии и восточной Африки, хотя везде с низкой частотностью (обычно между 1 и 10% от популяции). Единственными исключениями являются кавказский регион и Сардиния, где частотности обычно составляют от 15% до 30%. Большинство европейцев с G принадлежит к ветви G2a, в частности большинство жителей северной и западной Европы – к G2a3b (или, в меньшей степени, к G2a3a). Практически все европейцы с G2c являются евреями-ашкеназами. G2c также была обнаружена в одном районе Афганистана, возможно, как реликт доисторической миграции из Леванта. Гаплогруппа G1 обнаруживается преимущественно в Иране, но встречается также и в Леванте, среди ашкеназов и в средней Азии (особенно в Казахстане). G2a составляет от 5 до 10% населения средиземноморских европейских стран, но решительно редка в северной Европе. Единственные районы в Европе, где группа G2 превышает 10% населения, – это Кантабрия, Швейцария, Тироль, юг и центр Италии (Молизе, центральные и южные Аппенины), Сардиния, северная Греция (Фессалия) и Крит - всё это гористые и относительно изолированные области.

[править] Кавказ

В настоящее время из довольно крупных народов, гаплогруппа G с наибольшей частотой встречается среди осетин (обнаружена у 60 % осетинских мужчин), в Дигорском и Алагирском районах Северной Осетии — до 75 %.

Из небольших популяций, очень высока частота встречаемости гаплогруппы G среди казахского рода мадьяр — около 80 %, и среди казахских аргынов.

В Карачаево-Черкесии, Кабардино-Балкарии, Южной Осетии — около 30 %. В Сванетии (Грузия) - более 70 %, по последним данным. Представителем гаплогруппы G был Иосиф Сталин.

На Кавказе к востоку от Осетии — среди чеченцев, ингушей и народов Дагестана – гаплогруппа G встречается значительно реже, с частотой 0—5 %. Исключение составляют лезгины (16%), кумыки (13%) и аварцы (12%).

[править] Славяне

Гаплогруппа G обнаружена у 19% терских казаков. Среди русских частота встречаемости гаплогруппы 0,75 %[8], у украинцев 4 %. Также, с небольшой частотой встречается среди чехов (5%) и хорватов (1%)[9].

Помимо них, в Восточной Европе гаплогруппа G наиболее распространена на юге России и восточной Украине (ок. 11 %) — что некоторыми исследователями считается результатом включения традиционно обитавших там алан в состав пришедшего позднее восточнославянского населения (аланы и восточные славяне)[источник не указан 115 дней].

[править] Европа

В других местах Европы гаплогруппа G довольно часто встречается в материковой Греции, северной Испании и Италии, на Крите, Сардинии и в Тироле (до 15 %). На юге Германии и в Венгрии встречается с частотой до 7 %.

В остальной Европе гаплогруппа G встречается редко (менее 5 % в целом по континенту) и представлена в центральной её части отдельной подгруппой G2c[10].

В наши дни G2a обычно встречается в гористых районах Европы, например, в Кантабрии (более 10%) в северной Испании, в Швейцарии (10%), Австрии (8%), Оверни (8%) в центральной Франции, в гористых районах Богемии (от 5 до 10%), и в Уэльсе (4%).

[править] Азия

В странах Азии гаплогруппа G с частотой 10—20 % встречается у иранских персов, пуштунов (афганцев) и калашей. Также встречается у турок и армян с частотой 11 %, у иракских арабов с частотой около 10 % и у курдов. Менее распространена в Пакистане, Индии (брахманы). Обнаружена у курейшитов. Самое большое скопление разновидностей гаплогруппы находится в Ливане (Финикия). Очень высока частота встречаемости гаплогруппы G1а3 среди аргынов Казахстана (около 80 %).

[править] Известные носители

[править] Гаплогруппы Y-ДНК

Дерево гаплогрупп Y-ДНК выглядит следующим образом:

Дерево гаплогрупп Y-ДНК человека (Гаплогруппы Y-ДНК по народам)
Y-хромосомный Адам
|
A BT
|
B CT
|
DE CF
| |
D E C F 
|
G IJK H
|
IJ K 
| |
I J LT K(xLT)
| | | |
I1 I2 J1 J2 L T M NO P S
| |
N O Q R
|
R1 R2
|
R1a R1b

[править] Примечания

  1. ↑ Oleg Balanovsky, Khadizhat Dibirova, Anna Dybo, Oleg Mudrak, Svetlana Frolova, Elvira Pocheshkhova, Marc Haber, Daniel Platt, Theodore Schurr, Wolfgang Haak, Marina Kuznetsova, Magomed Radzhabov, Olga Balaganskaya, Alexey Romanov, Tatiana Zakharova, David F. Soria Hernanz, Pierre Zalloua, Sergey Koshel, Merritt Ruhlen, Colin Renfrew, R. Spencer Wells, Chris Tyler-Smith, Elena Balanovska and The Genographic Consortium «Parallel Evolution of Genes and Languages in the Caucasus Region»// Mol Biol Evol (2011)
  2. ↑ http://ic.pics.livejournal.com/zarava/18929006/65058/65058_original.jpg Проценты гаплогруппы G среди народов (О.Балановский)
  3. ↑ Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок euped-g не указан текст
  4. ↑ 1 2 Y-DNA Haplogroup G and its Subclades - 2013  (англ.). International Society of Genetic Genealogy (последнее обновление: 9 января 2013). Архивировано из первоисточника 2 февраля 2013. Проверено 22 января 2013.
  5. ↑ http://www.scirp.org/journal/PaperInformation.aspx?paperID=17707 Anatole A. Klyosov, Igor L. Rozhanskii. Haplogroup R1a as the Proto Indo-Europeans and the Legendary Aryans as Witnessed by the DNA of Their Current Descendants (2012)
  6. ↑ http://hauridna.com/haplogroups/haplogroup-g/ "When it became evident there was also a significant concentration of the same group on the continent, the mutation was attributed to the Alans, a barbarian tribe that entered Europe in the 5th century, first as Roman soldiers and later as allies of the Visigoths. However, within the past few years, testing in the Sarmatian and Alan homeland near the Caucasus Mountains has shown no close matches to European men in the same group. It is now clear the evidence does not support an Alan or Sarmatian origin. Instead, this group might have been brought to Europe by merchants, perhaps the Jewish Radhanites. The theory is controversial" Ray Banks Haplogroup G .
  7. ↑ Keyser C, Bouakaze C, Crubézy E, et al. (May 2009). «Ancient DNA provides new insights into the history of south Siberian Kurgan people». Hum. Genet.. DOI:10.1007/s00439-009-0683-0. PMID 19449030.
  8. ↑ ScienceDirect.com - The American Journal of Human Genetics - Two Sources of the Russian Patrilineal Heritage in Their Eurasian Context
  9. ↑ European Y-DNA haplogroups frequencies by country — Eupedia
  10. ↑ en:Haplogroup G2c (Y-DNA)

[править] Ссылки

Источник — «http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Гаплогруппа_G_(Y-ДНК)&oldid=54567144»