Гаплогруппа I (Y-ДНК)

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск


Гаплогруппа I
[[Файл:|300px|]]
Тип Y-ДНК
Время появления 25–20 тыс.л.н.
Место появления Европа
Предковая группа IJ
Субклады I1, I2
Мутации-маркеры L41/PF3787, M170/PF3715, M258, P19_1, P19_2, P19_3, P19_4, P19_5, P38, P212, U179
Преобладающие носители датчане северные, норвежцы, шведы, южные славяне, албанцы

В популяционной генетике и геногеографии человека, изучающих Y-хромосомные гаплогруппы, гаплогруппа I — патрилинейная наследственность, характеризуемая Y-хромосомными ДНК-мутациями L41/PF3787, M170/PF3715, M258, P19_1, P19_2, P19_3, P19_4, P19_5, P38, P212 и U179, возникшая в Европе в эпоху последнего наступления ледников, 25—20 тыс. лет назад, из гипотетической макрогруппы IJ.

Является древнейшей европейской гаплогруппой и единственной гаплогруппой, возникшей в этой части света (за исключением отдалённых ветвей других групп). Таким образом, её носители могут быть названы прямыми потомками европейского палеолита (кроманьонцев).

Предполагается, что I составляла большинство населения Европы в период до индоевропейского вторжения (около 5 тыс. лет назад). В настоящее время она всё ещё является одной из самых распространённых европейских гаплогрупп, носители различных сохранившихся её ветвей в совокупности составляют до 20 % европейцев (от 10 до 45 % в большинстве европейских стран). Кроме того, носители группы были зафиксированы на Ближнем Востоке, Кавказе и в Центральной Азии. После европейской колонизации мира представители гаплогруппы I живут также и на других континентах.

Происхождение[править | править вики-текст]

Согласно современным представлениям, люди современного типа заселили Европу в пределах временного промежутка между 45 и 30 тыс. лет назад, то есть во время последнего межледниковья, когда временное потепление расширило степную зону, в которой охотился ближневосточный homo sapiens sapiens, до Анатолии.[1] Оттуда носители Ориньякской культуры проникли на Балканы и достаточно быстро распространились по всей пригодной для обитания Европе, в те времена уже несколько сотен тысяч лет населённой неандертальцами (Мустьерская культура). Существует альтернативная гипотеза, гласящая, что заселение кроманьонцами Европы шло из Восточной Европы (через Кавказ и северное Причерноморье), но она не подтверждается достаточным количеством убедительных археологических находок.

Предполагается, что Y-генотипически ориньякцы в основном относились к гаплогруппе IJ, хотя присутствие в их числе носителей исчезнувших или пока не открытых ветвей групп F*, IJK*, а возможно и G* или даже C*, разумеется, не может быть исключено.

Европейские убежища «последнего ледникового максимума», 20 тыс. лет назад
     Солютрейская и пре-Солютрейская культуры      Граветтская культура

Расселение кроманьонцев по Европе совпало с началом очередного похолодания («последний ледниковый максимум»), которое оказалось одним из самых сильных за несколько последних сотен тысяч лет. Природные условия значительно ухудшились, ледники увеличились, пригодные для жизни территории уменьшились по всему миру, популяция людей сократилась и оказалась в основном ограничена так называемыми ледниковыми убежищами (англ.). В их числе в Европе: Граветтская культура, Солютрейская культура, Франко-кантабрийский регион. Таким образом, генетическое разнообразие в это время было в очередной раз сокращено, и, вероятно, единственной европейской гаплогруппой, миновавшей образовавшуюся «популяционную горловину» и сохранившейся до наших дней, стала одна из ветвей группы IJ, оформившаяся 25—20 тыс. лет назад, которая и получила имя гаплогруппы I. Разумеется, снова нельзя исключать, что существовали ещё какие-то ветви, пережившие оледенение в Европе, но исчезнувшие в течение следующих тысячелетий.[2]

Уже 20—15 тыс. лет назад в группе I дифференцировалась ветвь pre-I1, около 17 тыс. лет назад — ветвь I2, то есть ещё до окончания ледникового периода — возможно, в различных убежищах. Группа pre-I1 могла появиться где угодно от Иберии до Причерноморья, но пережила одну или, скорее всего, несколько «популяционных горловин», так что всё сегодняшнее генетическое разнообразие внутри группы I1 ограничивается пятью-семью последними тысячами лет и исходит из мезолита Северо-Западной Европы. Группа I2 возникла, возможно, на Балканах (или даже в Анатолии, где в 2011 году были обнаружены древнейшие побочные ответвления этой клады) и распространилась по Южной, Центральной и Восточной Европе.

Когда 14—12 тыс. лет назад началось стремительное потепление, ледники отступают на север, меняется расположение климатических зон, люди из «ледниковых убежищ» расселяются на ставшие доступными территории, распространяя по ним гаплогруппу I. Эту эпоху кардинальных перемен в образе жизни, приспособления к новым природным условиям называют эпипалеолитом, переходом к мезолиту. Таким образом, предполагается, что создатели европейских мезолитических культур преимущественно были носителями гаплогруппы I. К культурам, ассоциируемым с группами пред-I1 и I1, относят культуры Эртебёлле, Конгемозе, воронковидных кубков, ямочной керамики, с приходом индоевропейцев бронзового века из культуры боевых топоров они пережили серьёзное сокращение численности и в качестве гипотетического «догерманского субстрата» вошли в основу прагерманского этноса. Распространение группы I2 связывают с последовательностью культур балканского неолита, культурами импрессо, колоколовидных кубков, линейно-ленточной керамики, Трипольской.

Также считается, что эту гаплогруппу несли создатели древних европейских мегалитов (5000 — 1200 гг. до н. э.)[3], хотя к этому времени в Западной Европе появляется уже и заметная доля неолитических поселенцев с Ближнего Востока, несущих гаплогруппы G2a и E1b1b. Ранее, когда считалось, что группа R1b имеет европейское происхождение, исследователи обращали внимание в частности на то, что область распространения мегалитов в Западной Европе коррелирует с областью современного наибольшего распространения R1b, однако в свете последних исследований это считается совпадением, R1b — группой, пришедшей, вероятно, с индоевропейцами и бронзой, или, по крайней мере, с неолитом, а западноевропейские мегалиты — частью культурной традиции, уходящей в европейский мезолит (хотя конкретный маршрут миграции R1b в западную Европу остаётся ещё предметом споров).

Подгруппы[править | править вики-текст]

Современное распространение гаплогруппы I (Y-ДНК)

Поскольку наука о популяционной генетике человека пребывает ещё в процессе становления, родословное древо и номенклатура гаплогрупп подвергается периодическим пересмотрам и уточнениям. В связи с этим следует обращать особое внимание на год публикаций и, соответственно, используемые в них обозначения подгрупп, которые следует проверять по определяющим их мутациям-маркерам. Это особенно актуально для гаплогруппы I, так как её субклады подвергались пересмотру особенно часто (в этом отношении она может сравниться только с другой распространённой в Европе гаплогруппой — R1b).

В гаплогруппе I выделяют две древнейшие подгруппы: I1 (преобладающая в северо-западной Европе) и I2 (преобладающая в южной и восточной Европе).

Номенклатура ветвей[править | править вики-текст]

Древо именованных субклад и соответствие мутаций-маркеров ветвям (на октябрь 2013 года) выглядит следующим образом[4]:

Кладограмма[править | править вики-текст]

I (L41/PF3787, M170/PF3715, M258, P19_1, P19_2, P19_3, P19_4, P19_5, P38, P212, U179)

  • I* — [образцов не зафиксировано]
  • I1 (L64, L75, L80, L81, L118, L121/S62, L123, L124/S64, L125/S65, L157.1, L186, L187, L840, M253, M307.2/P203.2, M450/S109, P30, P40, S63, S66, S107, S108, S110, S111)
    • I1* -
    • I1a (DF29/S438)
      • I1a* -
      • I1a1 (CTS6364/Z2336)
        • I1a1* -
        • I1a1a (M72)
      • I1a2 (L22/S142)
        • I1a2* -
        • I1a2a (P109)
        • I1a2b (L205)
        • I1a2c (L287)
          • I1a2c* -
          • I1a2c1 (L258/S335)
            • I1a2c1* -
            • I1a2c1a (L296)
        • I1a2d (L300/S241)
        • I1a2e (L813/Z719)
      • I1a3 (S244/Z58)
        • I1a3* -
        • I1a3a (S246/Z59)
          • I1a3a* -
          • I1a3a1 (S337/Z60, S439/Z61, Z62)
            • I1a3a1* -
            • I1a3a1a (Z140, Z141)
              • I1a3a1a* -
              • I1a3a1a1 (L338)
            • I1a3a1b (Z73)
            • I1a3a1c (L573)
            • I1a3a1d (L803)
          • I1a3a2 (Z382)
        • I1a3b (S296/Z138, Z139)
      • I1a4 (S243/Z63)
        • I1a4* -
        • I1a4a (L1237)
    • I1b (Z131)
  • I2 (L68/PF3781/S329, M438/P215/PF3853/S31)
    • I2* -
    • I2a (L460/PF3647/S238)
      • I2a* -
      • I2a1 (P37.2)
        • I2a1* -
        • I2a1a (L158/PF4073/S433, L159.1/S169.1, M26/PF4056)
          • I2a1a* -
          • I2a1a1 (L160/PF4013)
        • I2a1b (L178/S328, M423)
          • I2a1b* -
          • I2a1b1 (M359.2/P41.2)
          • I2a1b2 (L161.1/S185)
          • I2a1b3 (L621/S392)
            • I2a1b3* -
            • I2a1b3a (L147.2)
        • I2a1c (L233/S183)
      • I2a2 (L35/PF3862/S150, L37/PF6900/S153, L181, M436/P214/PF3856/S33, P216/PF3855/S30, P217/PF3854/S23, P218/S32)
        • I2a2* -
        • I2a2a (L34/PF3857/S151, L36/S152, L59, L368, L622, M223, P219/PF3859/S24, P220/S119, P221/PF3858/S120, P222/PF3861/U250/S118, P223//PF3860S117, Z77)
          • I2a2a* -
          • I2a2a1 (M284)
            • I2a2a1* -
            • I2a2a1a (L1195)
              • I2a2a1a* -
              • I2a2a1a1 (L126/S165, L137/S166, L369)
              • I2a2a1a2 (L1193)
          • I2a2a2 (L701, L702)
            • I2a2a2* -
            • I2a2a2a (P78)
            • I2a2a2b (L699, L703)
              • I2a2a2b* -
              • I2a2a2b1 (L704)
          • I2a2a3 (Z161)
            • I2a2a3* -
            • I2a2a3a (L801/S390)
              • I2a2a3a* -
              • I2a2a3a1 (P95)
              • I2a2a3a2 (Z78)
                • I2a2a3a2* -
                • I2a2a3a2a (L1198)
                • I2a2a3a2a* -
                • I2a2a3a2a1 (Z190)
                  • I2a2a3a2a1* -
                  • I2a2a3a2a1a (Z79)
            • I2a2a3b (L623, L147.4)
          • I2a2a4 (L1229)
            • I2a2a4* -
            • I2a2a4a (Z2054)
              • I2a2a4a* -
              • I2a2a4a1 (L812/S391)
            • I2a2a4b (L1230)
          • I2a2a5 (L1228)
        • I2a2b (L38/S154, L39/S155, L40/S156, L65.1/S159.1, L272.3)
    • I2b (L415, L416, L417)
    • I2c (L596/PF6907/S292, L597/S333)

Частные метки[править | править вики-текст]

После тщательного анализа некоторые ОНПы были признаны не соответствующими критериям популяционного распространения и были изъяты из основного древа подгрупп. Либо было собрано слишком мало данных, подтверждающих достаточный возраст мутации, либо было обнаружено, что ряд тестов, обнаруживших наличие дополнительных (нисходящих) меток (по которым и можно было бы судить о её достаточном возрасте), принадлежал отдалённым родственникам (носителям одной фамилии либо группе связанных мужчин). Итак, следующие метки были в последнее время изъяты из официальной кладограммы и не считаются более показателями подгрупп, поскольку их возраст не превышает нескольких столетий и они, таким образом, являются частными метками, характеризующими дальних родственников:

  • S79 (нисходщая метка под P30 (то есть I1*), зафиксирован только один носитель нисходящей мутации, ранее обозначалась как группа I1e)
  • L592 (нисходящая под Z140/Z141 (I1a3a1a*), из 15 зарегистрированных носителей только трое, все носители фамилии Straub, имеют нисходящие мутации)
  • L211 (нисходящая под L64 (I1*), из 219 носителей нисходящую мутацию имеют только двое однофаильцев)
  • M21 (другая под L64, из 969 носителей только один нисходящий)
  • M507/P259 (ещё одна под L64, всего один нисходящий из 679 носителей)
  • M379 (под M223 (I2a2a*), из 237 носителей нисходящая мутация только у одного пакистанца)
  • M161 (под L160 (I2a1a1))

Неподтверждённые метки[править | править вики-текст]

Полиморфизмы, обнаруженные в 2011—2012 годах, для решения о помещении которых на древо требуются ещё дополнительные тесты и/или анализ данных:

  • L234 (расположена близко к I-M253)
  • L533 (расположена близко к I2a2b-L38)
  • L242 (расположена близко к I-M253, найдена у носителя I1-L75)
  • L410 (расположена близко к I-M253)
  • V218.2 (найдена у носителя I-M223)
  • S336/Z75 (расположена близко к I-L22)
  • Z718 (нисходящая под L22 и параллельная L287)
  • L387.2, L700, L705.1 и L706.1 (расположены близко к L622)
  • L673 (возможно, филоэквивалентна M26)
  • L672/S327 (нисходящая под M26 и восходящая для L160)
  • L880 (расположена близко к P37.2)
  • Z118 (нисходящая под L160)
  • S294/Z106 (нисходящая под Z118)
  • Z109, Z112 и Z124 (расположены близко к L160 и, возможно, филоэквивалентны Z106)
  • Z119 и Z125 (нисходящие под L160 и, возможно, филоэквивалентны Z118)
  • Z2041 (расположена близко к Z382)
  • L1274 и L1275 (расположены близко к M253)

Гаплогруппа I1[править | править вики-текст]

Ветвь I1 (основные мутации M253, M307, P30 и P40) отделена от других пятнадцатью уникальными маркерами, что указывает на её обособление уже 20—15 тыс. лет назад, однако либо она до момента около 5 тыс. лет назад была распространена в совершенно изолированной небольшой популяции (что маловероятно), либо примерно в то же время эта группа пережила серьёзную «горловину», скорее всего, приведшую к исчезновению всех её подветвей, кроме одной, локализованной в северной Европе. Последний общий предок всех зафиксированных на настоящий момент носителей I1 жил 10—7 тыс. лет назад, вероятно, на юго-западном побережье Анцилового озера или на Доггерланде.

Иногда для наименования I1 как древней гаплогруппы (возраста 20-15 тыс. лет) используют термин гаплогруппа пред-I1 (англ. pre-I1). В этом случае ей противопоставляется гаплогруппа I1 как общность всех ныне живущих её потомков, которая в таком случае предстаёт единственной существующей ветвью пред-I1 (возраста 10-5 тыс. лет). В связи с особенностями группы пред-I1 определить район её возникновения не представляется возможным, можно лишь приблизительно обозначить его как Европу, в то время как происхождение «новой» группы I1 можно достаточно уверенно связывать с северо-западом Европы.

В эпоху Великого переселения народов и Средневековья I1 разнесена германцами по всей Европе до Испании, Сицилии, Балкан, Турции, России, Украины. Является одной из меток, характеризующей потомков викингов. По Северо-Восточной Европе распространилась, по всей видимости, через финнов.

Ветвь I1a1 (M227) сосредоточена в восточной Европе и на Балканах и возникла, видимо, в период от одной до пяти тысяч лет назад. Она зафиксирована в Германии, Чехии, Польше, Эстонии, Украине, Швейцарии, Словении, Боснии, Македонии, Хорватии и в Ливане.

Гаплогруппа I2[править | править вики-текст]

Гаплогруппа I2 представляет, по современным предположениям, прямых потомков палеолитических народов Западной, Центральной и Юго-Восточной Европы: от северной Испании до Карпат и от Британских островов до Балкан. Она могла возникнуть около 17 тыс. лет назад в Центральной или Юго-Восточной Европе или даже в Анатолии, поскольку представители корневой парагруппы I2* зафиксированы пока только в Турции, Армении и Грузии.

Шесть крупнейших ветвей включают в себя: I2a1a (M26), I2a1b (M423), I2a2a (M223), I2a2b (L38), I2b (L416) and I2c (L596).

I2a1[править | править вики-текст]

I2a1a (M26, L158, L159.1/S169.1) до 2005 г. обозначалась I1b2, I1b1b в 2006—2007 гг., и I2a1 с 2008 по 2010 гг.. Главным образом, обнаружена среди сардинцев и басков, а также встречается на Иберийском полуострове, в западной Франции, на западном побережье Италии и средиземноморском побережье Магриба. Она составляет до 40 % всех Y-ДНК гаплогрупп на Сардинии. Возраст I2a1a оценивается в 8 тыс. лет.

I2a1b (M423, L178) до 2007 г. обозначалась как I1b, с 2008 по 2010 гг. обозначалась I2a2. Типична для населения Балкан и Карпат, чаще всего наблюдается у динарийских славян (сербы, хорваты и боснийцы), а также в Молдове и на юго-западной Украине. Также с заметной частотой обнаруживается в Албании, северной Греции, Болгарии, Словакии, на восточной Украине, в Беларуси и юго-западной России. Область высокой концентрации I2a1b от Карпат до Днепра примерно соответствует максимальному распространению Трипольской культуры перед тем, как она была ассимилирована индоевропейской культурой боевых топоров. Это может означать, что Трипольская культура происходит от группы палеолитических охотников-собирателей, воспринявших сельское хозяйство (и частично генофонд) от ближневосточных переселенцев времён балканского неолита (группы E-V13, J2b и T).

Современный разброс I2a1a и I2a1b (Иллирия, Италия, Сардиния, средиземноморское побережье Франции и Испании) совпадает с распространением неолитической культуры кардиальной керамики (5000 — 1500 гг. до н. э.), появление которой связывают с приходом земледельцев и скотоводов из района Фессалии (гаплогруппы E-V13 и G2a). За нею следовала бронзовая культура Террамаре (англ.) (1500—1000 гг. до н. э.). Предполагается, что итало-кельтские носители R1b перешли Альпы и заселили Италию около 1000 г. до н. э., потеснив большинство местного населения с I2a1, G2a и E-V13 (особенно в северной части).

I2a2[править | править вики-текст]

I2a2 (S33/M436/P214, P216/S30, P217/S23, P218/S32, L35/S150, L37/S153, L181) до 2005 г. обозначалась I1c, а с 2005 по 2010 гг. I2b. Связана с до-кельто-германским населением Северо-Западной Европы, таким как строители мегалитов (5000 — 1200 гг. до н. э.). Широкое разнообразие КТП-меток внутри I2a2a может говорить о её возрасте в 13 тыс. лет.

I2a2 находят по всей Западной Европе, но очевидно, что она лучше всего пережила индоевропейское вторжение в северной Германии и оттуда была повторно разнесена с германскими миграциями. В настоящее время чаще всего I2a2 встречается в центральной и северной Германии (10—20 %), Бенилюксе (10—15 %) и в северной Швеции. Также зафиксирована с частотами от 3 до 10 % в Дании, восточной Англии и северной Франции. Она редка в Норвегии, что согласуется с тем фактом, что миграции из северной Германии не были направлены в эту сторону.

Выделены две основные подгруппы: I2a2a (M223) и I2a2b (L38/S154), каждая из них включает, по меньшей мере, ещё по четыре подгруппы, однако пока они исследованы очень мало. Ветвь I2a2a1 (M284+) имеет место практически исключительно в Британии, где она, вероятно, и возникла около 3 тыс. лет назад.

I2b[править | править вики-текст]

I2b (L416, L417, L418) чрезвычайно немногочисленная, реликтовая ветвь, пока обнаруженная лишь в нескольких образцах из Германии, Италии и Шотландии.

I2c[править | править вики-текст]

I2c (L596, L597), вероятнее всего, возникла в районе Рейна. В ней выделяют три подгруппы (кластера): A, B и C.

Кластер I2c-A географически ограничен Германией, Швейцарией, Британией и Ирландией. Предполагается, что он распространился с кельтами железного века. Кластер I2c-C распространён на той же территории, что I2c-A, но также ещё во Франции, Италии и Норвегии. Предполагается, что он распространялся в основном с кельтами и ранними германцами бронзового века. Распространение I2c-A и I2c-C коррелирует с R1b-S116/P312.

Кластер I2c-B с низкой частотой зафиксирован в восточной Европе и Закавказье, а именно: в Польше, Литве, России, Украине, Молдове, Румынии, Болгарии, Турции, Грузии, Армении, Азербайджане, в северо-западном Иране и на Крите. Вероятное место происхождения — Балканы.

Распространение в современных популяциях[править | править вики-текст]

Примечания[править | править вики-текст]

  1. В ту эпоху география европейского континента заметно отличалась от современной. Белого, Балтийского, Северного и Азовского морей не существовало, Британские острова соединялись с материком Доггерлендом, весь север континента от Коми до района Берлина и до Шотландии был занят ледником, крупные ледники также располагались на Альпах и Пиренеях, а также в других гористых районах. Не существовало Босфора, Чёрное море было бессточным водоёмом, подобно нынешнему Каспийскому, его уровень был значительно ниже, а размеры меньше. Благодаря тому, что и уровень Мирового океана был значительно ниже, многие прибрежные территории являлись сушей, например почти половина Адриатики, многие острова Эгейского и Адриатического морей соединялись с материком, как и Сицилия. Средиземноморское побережье, Пиренеи, Апеннины, Балканы были покрыты редкими лесами, но уже с территории нынешних Франции, Словении, Румынии и на север до самого ледника простиралась тундростепь.
  2. Интересно, что по меньшей мере 10 тысячелетий люди современного типа соседствовали в Европе с неандертальцами, которые, хотя и были физически лучше приспособлены к холодному климату и уже не раз переживали периоды наступления ледников, в этот раз вымерли. Представляется, что прямо или косвенно это связано с появлением в Европе кроманьонцев. Уже 30 тыс. лет назад неандертальцы исчезли с большей части своего ареала, возраст самых поздних подтверждённых неандертальских останков в пещере в Гибралтаре оцениваются в 24 тысячи лет. Характер взаимоотношений двух подвидов гоминид, возможность их культурного и генетического взаимовлияния активно изучается и служит предметом научных споров и околонаучных спекуляций. В 2010 году появилось исследование, доказывающее факт, по крайней мере, одной гибридизации Homo sapiens sapiens и Homo sapiens neanderthalensis на Ближнем Востоке около 60 тыс. лет назад, а также ещё одной гибридизации неоантропа с представителем другой популяции Homo erectus в Азии около 40 тыс. лет назад. Таким образом, возможность гибридизации людей современного вида с европейскими неандертальцами так же существует, тем более что многократно обращалось внимание на фенотипическую близость неандертальцев и европейцев, однако на настоящее время факт такого обмена генами не доказан. В этом, гипотетическом пока, случае среди представителей гаплогруппы I носителей следов неандертальской наследственности найти будет особенно вероятно.
  3. Origins, age, spread and ethnic association of European haplogroups and subclades (англ.). Eupedia, your guide to Europe in English (последнее обновление: март 2010). Проверено 5 апреля 2010. Архивировано из первоисточника 4 марта 2012.
  4. Y-DNA Haplogroup I and its Subclades - 2013 (англ.). International Society of Genetic Genealogy (последнее обновление: 4 января 2013). Проверено 7 января 2013. Архивировано из первоисточника 11 января 2013.


Ссылки[править | править вики-текст]

Дерево гаплогрупп Y-ДНК человека
Y-хромосомный Адам
A00 A0’1'2’3'4
A0 A1’2'3’4
A1 A2’3'4
A2’3 A4=BCDEF
A2 A3 B CDEF
DE CF
D E C F
GHIJKLT
G HIJKLT
H IJKLT
IJ KLT
I J LT K
L T MP X S
M P NO
Q R N O
  1. van Oven M, Van Geystelen A, Kayser M, Decorte R, Larmuseau HD (2013). «Seeing the wood for the trees: a minimal reference phylogeny for the human Y chromosome». Human Mutation. DOI:10.1002/humu.22468. PMID 24166809.