Гипотеза мира РНК
Мир РНК — гипотетический этап возникновения жизни на Земле, когда как функцию хранения генетической информации, так и катализ химических реакций выполняли ансамбли молекул рибонуклеиновых кислот. Впоследствии из их ассоциаций возникла современная ДНК-РНК-белковая жизнь, обособленная мембраной от внешней среды. Идея мира РНК была впервые высказана Карлом Вёзе в 1968 году, позже развита Лесли Оргелом (en:Leslie Orgel) и окончательно сформулирована Уолтером Гильбертом в 1986 году.
Содержание |
[править] Краткое изложение
В живых организмах практически все процессы происходят в основном благодаря ферментам белковой природы. Белки, однако, не могут самореплицироваться и синтезируются в клетке de novo на основании информации, заложенной в ДНК. Но и удвоение ДНК происходит только благодаря участию белков и РНК. Образуется замкнутый круг, из-за которого, в рамках теории самозарождения жизни приходилось признать необходимость не только абиогенного синтеза обоих классов молекул, но и спонтанного возникновения сложной системы их взаимосвязи, вероятность чего крайне мала.
В начале 1980-х годов в лаборатории Т. Чека и С. Олтмана в США была открыта каталитическая способность РНК. По аналогии с ферментами (англ. enzyme) РНК-катализаторы были названы рибозимами, за их открытие Томасу Чеку в 1989 году была присуждена Нобелевская премия по химии. Более того, оказалось, что активный центр рибосом содержит большое количество рРНК. Также РНК способны создавать двойную цепочку и самореплицироваться.
Таким образом, РНК могли существовать полностью автономно, катализируя «метаболические» реакции, например, синтеза новых рибонуклеотидов и самовоспроизводясь, сохраняя из «поколения» в «поколение» каталитические свойства. Накопление случайных мутаций привело к появлению РНК, катализирующих синтез определённых белков, являющихся более эффективным катализатором, в связи с чем эти мутации закреплялись в ходе естественного отбора. С другой стороны возникли специализированные хранилища генетической информации — ДНК. РНК сохранилось между ними как посредник.
[править] Роль РНК в современном мире
Следы мира РНК остались в современных живых клетках, причём РНК участвует в критически важных процессах жизнедеятельности клетки:
- Основной носитель энергии в клетках — АТФ — это рибонуклеотид, а не дезоксирибонуклеотид.
- Биосинтез белка почти целиком осуществляется с помощью различных видов РНК:
- матричные РНК являются матрицей для синтеза белка в рибосомах;
- транспортные РНК доставляют аминокислоты к рибосомам и реализуют генетический код;
- рибосомная РНК составляет активный центр рибосом, катализирующий образование пептидной связи между аминокислотами.
- Для репликации ДНК также критически важна РНК:
- для начала процесса удвоения ДНК необходима РНК-"затравка" (праймер);
- для бесконечного удвоения ДНК, не ограниченного пределом Хейфлика, в эукариотических клетках производится постоянное восстановление концевых участков хромосом (теломер) ферментом теломеразой, в состав которого входит РНК-матрица.
- В процессе обратной транскрипции информация из РНК переписывается в ДНК.
- В процессе созревания РНК используются различные РНК, не кодирующие белки, включая малые ядерные РНК, малые ядрышковые РНК.
Кроме того, многие вирусы хранят свой генетический материал в виде РНК и поставляют в заражённую клетку РНК-зависимую РНК-полимеразу для его репликации.
[править] Абиогенный синтез РНК
Абиогенный синтез РНК из более простых соединений не продемонстрирован экспериментально в полной мере. В 1975 году Манфред Сампер (англ. Manfred Sumper) и Рудигер Льюс (англ. Rudiger Luce) в лаборатории Эйгена продемонстрировали, что в смеси, вообще не содержащей РНК, а содержащей только нуклеотиды и Qβ-репликазу, может при определённых условиях спонтанно возникнуть самореплицирующаяся РНК. [1]
В 2009 году группе учёных из университета Манчестера под руководством Джона Сазерленда (англ. John Sutherland) удалось продемонстрировать возможность синтеза уридина и цитидина с высокой эффективностью и степенью закрепления результата реакции (а также с возможностью накопления конечных продуктов) в условиях ранней Земли.[2][3] В то же время, хотя абиогенный синтез пуриновых оснований продемонстрирован достаточно давно[4] (в частности, аденин является пентамером синильной кислоты), их гликозилирование свободной рибозой аденозина и гуанозина пока показано лишь в малоэффективном варианте.
[править] Свойства объектов мира РНК
О том, как выглядели самовоспроизводящиеся РНК системы, есть разные предположения. Чаще всего постулируется необходимость агрегирующих РНК мембран или размещения РНК на поверхности минералов и в поровом пространстве рыхлых пород. В 1990-е годы А. Б. Четвериным с сотрудниками была показана способность РНК формировать молекулярные колонии на гелях и твёрдых субстратах при создании им условий для репликации. Происходил свободный обмен молекулами, которые при столкновении могли обмениваться участками, что показано экспериментально. Вся совокупность колоний в связи с этим быстро эволюционировала[5].
После возникновения белкового синтеза колонии, умеющие создавать ферменты, развивались успешнее. Ещё более успешными стали колонии, сформировавшие более надёжный механизм хранения информации в ДНК и, наконец, отделившиеся от внешнего мира липидной мембраной, препятствующей рассеиванию своих молекул.
[править] Пре-РНК миры
Биохимик Р. Шапиро критикует гипотезу РНК-мира, считая, что вероятность спонтанного возникновения РНК, обладающей каталитическими свойствами, очень низка. Взамен гипотезы «вначале была РНК», он предлагает гипотезу «вначале был метаболизм», то есть возникновение комплексов химических реакций — аналогов метаболических циклов — с участием низкомолекулярных соединений, протекающих внутри компартментов — пространственно ограниченных самопроизвольно образовавшимися мембранами или иными границами раздела фаз — областей. Эта концепция близка к коацерватной гипотезе абиогенеза, предложенной А. И. Опариным в 1924 г[6].
Другой гипотезой абиогенного синтеза РНК, призванной решить проблему низкой оценочной вероятности синтеза РНК, является гипотеза мира полиароматических углеводородов, предложенная в 2004 году и предполагающая синтез молекул РНК на основе стека из полиароматических колец.
Фактически, обе гипотезы «пре-РНК миров» не отвергают гипотезу мира РНК, а модифицируют её, постулируя первоначальный синтез реплицирующихся макромолекул РНК в первичных метаболических компартментах, либо на поверхности ассоциатов, отодвигая «мир РНК» на вторую стадию абиогенеза.
[править] Примечания
- ↑ http://www.pnas.org/content/72/1/162.full.pdf
- ↑ Synthesis of activated pyrimidine ribonucleotides in prebiotically plausible conditions : Abstract : Nature
- ↑ Элементы — новости науки: Химики преодолели главное препятствие на пути к абиогенному синтезу РНК
- ↑ Yuasa, S; D Flory, B Basile, J Oró (1984). «Abiotic synthesis of purines and other heterocyclic compounds by the action of electrical discharges». Journal of Molecular Evolution 21 (1): 76-80. ISSN 0022-2844. Проверено 2011-02-23.
- ↑ Chetverina HV, Chetverin AB (May 1993). «Cloning of RNA molecules in vitro». Nucleic Acids Res. 21 (10): 2349–53. PMID 7685078.
- ↑ Шапиро Р. У истоков жизни // В мире науки (русское издание Scientific American), № 10, 2007. С.21—29
[править] Литература
- Григорович С. Вначале была РНК? В поисках молекулы первожизни // Наука и жизнь, № 2 (2004)
- Крицкий М. С., Телегина Т. А. Коферменты и эволюция мира РНК // Успехи биологической химии, т. 44, 2004, с. 341—364 pdf
- Спирин А. С. Рибонуклеиновые кислоты как центральное звено живой материи // Вестник РАН, том 73, № 2, с. 117—127 (2003)
- Спирин А. С. Биосинтез белков, мир РНК и происхождение жизни
- Чек Томас Р. РНК — фермент // В мире науки (русское издание Scientific American), 1987, № 1
- Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Эволюция клетки / Молекулярная биология клетки, в 3-х томах, 2-е издание, — М.: Мир, 1994.
