Глаз

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Глаз человека с центральной гетерохромией (левый)
Глаз человека в чёрно-белом варианте.

Глаз (лат. oculus) — сенсорный орган (орган зрительной системы) человека и животных, обладающий способностью воспринимать электромагнитное излучение в световом диапазоне длин волн и обеспечивающий функцию зрения. У человека через глаз поступает около 90 % информации из окружающего мира[1].

Глаз позвоночных животных представляет собой периферическую часть зрительного анализатора, в котором фоторецепторную функцию выполняют нейросенсорные (фоторецепторные) клетки сетчатки[2].

Эволюция глаза[править | править вики-текст]

Эволюция глаза: глазное пятно — глазная ямка — глазной бокал — глазной пузырь — глазное яблоко.

Даже простейшие беспозвоночные животные обладают способностью к фототропизму благодаря своему, пусть крайне несовершенному, зрению.

У беспозвоночных встречаются очень разнообразные по типу строения и зрительным возможностям глаза и глазки — одноклеточные и многоклеточные, прямые и обращенные (инвертированные), паренхимные и эпителиальные, простые и сложные.

У членистоногих часто присутствует несколько простых глаз (иногда непарный простой глазок — например, науплиальный глаз ракообразных) или пара сложных фасеточных глаз. Среди членистоногих некоторые виды имеют и простые, и сложные глаза: так, у ос два сложных глаза и три простых глаза (глазка). У скорпионов 3-6 пар глаз (1 пара — главные, или медиальные, остальные — боковые), у щитня — 3. В эволюции фасеточные глаза произошли путем слияния простых глазков. Близкие по строению к простому глазу глаза мечехвостов и скорпионов, видимо, возникли из сложных глаз трилобитообразных предков путем слияния их элементов.

Глаз человека состоит из глазного яблока и зрительного нерва с его оболочками. У человека и позвоночных имеется по два глаза, расположенных в глазных впадинах черепа.

Этот орган возник один раз и несмотря на различное строение у животных разных типов имеет очень похожий генетический код управления развитием глаза. В 1994 году швейцарский профессор Вальтер Геринг (нем. Walter Gehring) открыл ген Pax — 6 (этот ген относится к классу мастер-генов, то есть таких, которые управляют активностью и работой других генов). Этот ген присутствует как у Homo Sapiens,так и у многих других видов, в частности у насекомых, но у медуз этот ген отсутствует. В 2010 году группа швейцарских ученых во главе с В. Герингом, обнаружила у медуз вида Cladonema radiatum ген Pax-a. Пересадив данный ген от медузы к мухе дрозофиле, и управляя его деятельностью удалось вырастить нормальные глаза мух в нескольких нетипичных местах[3].

Как установлено с помощью методов генетической трансформации, гены eyeless дрозофилы и small eye мыши, имеющие высокую степень гомологии, контролируют развитие глаза: при создании генноинженерной конструкции, с помощью которой вызывалась экспрессия гена мыши в различных имагинальных дисках мухи, у мухи появлялись эктопические фасеточные глаза на ногах, крыльях и других участках тела[4][5]. В целом в развитие глаза вовлечено несколько тысяч генов, однако один-единственный «пусковой ген» («мастер-ген») осуществляет запуск всей этой генной сети. То, что этот ген сохранил свою функцию у столь далеких групп, как насекомые и позвоночные, может свидетельствовать об общем происхождении глаз всех двустороннесимметричных животных.

Внутреннее строение[править | править вики-текст]

Глазное яблоко состоит из оболочек, которые окружают внутреннее ядро глаза, представляющее его прозрачное содержимое — стекловидное тело, хрусталик, водянистая влага в передней и задней камерах.

Ядро глазного яблока окружают три оболочки: наружная, средняя и внутренняя.

  1. Наружная — очень плотная фиброзная оболочка глазного яблока (tunica fibrosa bulbi), к которой прикрепляются наружные мышцы глазного яблока, выполняет защитную функцию и благодаря тургору обусловливает форму глаза. Она состоит из передней прозрачной части — роговицы, и задней непрозрачной части белесоватого цвета — склеры.
  2. Средняя, или сосудистая, оболочка глазного яблока (tunica vasculosa bulbi), играет важную роль в обменных процессах, обеспечивая питание глаза и выведение продуктов обмена. Она богата кровеносными сосудами и пигментом (богатые пигментом клетки хориоидеи препятствуют проникновению света через склеру, устраняя светорассеяние). Она образована радужкой, ресничным телом и собственно сосудистой оболочкой. В центре радужки имеется круглое отверстие — зрачок, через которое лучи света проникают внутрь глазного яблока и достигают сетчатки (величина зрачка изменяется в результате взаимодействия гладких мышечных волокон — сфинктера и дилататора, заключённых в радужке и иннервируемых парасимпатическим и симпатическим нервами). Радужка содержит различное количество пигмента, от которого зависит её окраска — «цвет глаз».
  3. Внутренняя, или сетчатая, оболочка глазного яблока (tunica interna bulbi), — сетчатка — рецепторная часть зрительного анализатора, здесь происходит непосредственное восприятие света, биохимические превращения зрительных пигментов, изменение электрических свойств нейронов и передача информации в центральную нервную систему.

С функциональной точки зрения оболочки глаза и её производные подразделяют на три аппарата: рефракционный (светопреломляющий) и аккомодационный (приспособительный), формирующие оптическую систему глаза, и сенсорный (рецепторный) аппарат.

Светопреломляющий аппарат[править | править вики-текст]

Светопреломляющий аппарат глаза представляет собой сложную систему линз, формирующую на сетчатке уменьшенное и перевёрнутое изображение внешнего мира, включает в себя роговицу, камерную влагу — жидкости передней и задней камер глаза, хрусталик, а также стекловидное тело, позади которого лежит сетчатка, воспринимающая свет.

Аккомодационный аппарат[править | править вики-текст]

Аккомодационный аппарат глаза обеспечивает фокусировку изображения на сетчатке, а также приспособление глаза к интенсивности освещения. Он включает в себя радужку с отверстием в центре — зрачком — и ресничное тело с ресничным пояском хрусталика.

Фокусировка изображения обеспечивается за счёт изменения кривизны хрусталика, которая регулируется цилиарной мышцей. При увеличении кривизны хрусталик становится более выпуклым и сильнее преломляет свет, настраиваясь на видение близко расположенных объектов. При расслаблении мышцы хрусталик становится более плоским, и глаз приспосабливается для видения удалённых предметов. У других животных, в частности, головоногих, при аккомодации превалирует как раз изменение расстояния между хрусталиком и сетчаткой.

Зрачок представляет собой отверстие переменного размера в радужной оболочке. Он выполняет роль диафрагмы глаза, регулируя количество света, падающего на сетчатку. При ярком свете кольцевые мышцы радужки сокращаются, а радиальные расслабляются, при этом зрачок сужается, и количество света, попадающего на сетчатку уменьшается, это предохраняет её от повреждения. При слабом свете наоборот сокращаются радиальные мышцы, и зрачок расширяется, пропуская в глаз больше света.

Рецепторный аппарат[править | править вики-текст]

Рецепторный аппарат глаза представлен зрительной частью сетчатки, содержащей фоторецепторные клетки (высокодифференцированные нервные элементы), а также тела и аксоны нейронов (проводящие нервное раздражение клетки и нервные волокна), расположенных поверх сетчатки и соединяющиеся в слепом пятне в зрительный нерв.

Сетчатка также имеет слоистое строение. Устройство сетчатой оболочки чрезвычайно сложное. Микроскопически в ней выделяют 10 слоёв. Самый наружный слой является свето-цветовоспринимающим, он обращен к сосудистой оболочке (вовнутрь) и состоит из нейроэпителиальных клеток — палочек и колбочек, воспринимающих свет и цвета, следующие слои образованы проводящими нервное раздражение клетками и нервными волокнами. У человека толщина сетчатки очень мала, на разных участках она составляет от 0,05 до 0,5 мм.

Свет входит в глаз через роговицу, проходит последовательно сквозь жидкость передней (и задней) камеры, хрусталик и стекловидное тело, пройдя через всю толщу сетчатки, попадает на отростки светочувствительных клеток — палочек и колбочек. В них протекают фотохимические процессы, обеспечивающие цветовое зрение.

Областью наиболее высокого (чувствительного) зрения, центрального, в сетчатке является так называемое жёлтое пятно с центральной ямкой, содержащей только колбочки (здесь толщина сетчатки до 0,08—0,05 мм) - ответственных за цветовое зрение (цветоощущение). То есть вся световая информация, которая попадает на жёлтое пятно, передается в мозг наиболее полно. Место на сетчатке, где нет ни палочек, ни колбочек называется слепым пятном; оттуда зрительный нерв выходит на другую сторону сетчатки и далее в мозг.

У позвоночных позади сетчатки расположен тапетум — особый слой сосудистой оболочки глаза, выполняющий функцию зеркальца. Он отражает прошедший сквозь сетчатку свет обратно на неё, таким образом повышая световую чувствительность глаз. Покрывает всё глазное дно или его часть, визуально напоминает перламутр.

Структура коннекто́ма сетчатки глаза человека картируется в рамках проекта EyeWire.

Восприятие изображения предметов[править | править вики-текст]

Чёткое изображение предметов на сетчатке обеспечиваются сложной уникальной оптической системой глаза, состоящей из роговицы, жидкостей передней и задней камер, хрусталика и стекловидного тела. Световые лучи проходят сквозь перечисленные среды оптической системы глаза и преломляются в них согласно законам оптики. Основное значение для преломления света в глазу имеет хрусталик.

Для чёткого восприятия предметов необходимо, чтобы их изображение всегда фокусировалось в центре сетчатки. Функционально глаз приспособлен для рассмотрения удалённых предметов. Однако люди могут чётко различать предметы, расположенные на разном расстоянии от глаза, благодаря способности хрусталика изменять свою кривизну, а соответственно и преломляющую силу глаза. Способность глаза приспосабливаться к ясному видению предметов, расположенных на разном расстоянии, называют аккомодацией. Нарушение аккомодационной способности хрусталика приводит к нарушению остроты зрения и возникновения близорукости или дальнозоркости.

Одной из причин развития близорукости является перенапряжение ресничных мышц хрусталика при работе с очень мелкими предметами, длительного чтения при плохом освещении, чтение в транспорте. Во время чтения, письма или иной работы предмет следует располагать на расстоянии 30 — 35 см от глаза. Слишком яркое освещение очень раздражает фоторецепторы сетчатки глаза. Это также вредит зрению. Свет должен быть мягким, не слепить глаза.

При письме, рисовании, черчении правой рукой источник света располагают слева, чтобы тень от руки не затемняла рабочую область. Важно, чтобы было верхнее освещение. При длительном зрительном напряжении через каждый час необходимо делать 10-минутные перерывы. Следует беречь глаза от травм, пыли, инфекции.

Нарушение зрения, связанное с неравномерным преломлением света роговицей или хрусталиком, называют астигматизмом. При астигматизме обычно снижается острота зрения, изображение становится нечётким и искажённым. Астигматизм устраняется при помощи очков с особыми (цилиндрическими) стёклами.

Близорукость — отклонение от нормальной способности оптической системы глаза преломлять лучи, которое заключается в том, что изображение предметов, расположенных далеко от глаз, возникают перед сетчаткой. Близорукость бывает врождённой и приобретённой. При естественной близорукости глазное яблоко имеет удлинённую форму, поэтому лучи от предметов фокусируются перед сетчаткой. Чётко видны предметы, расположенные на близком расстоянии, а изображение удалённых предметов нечёткое, расплывчатое. Приобретённая близорукость развивается при увеличении кривизны хрусталика вследствие нарушения обмена веществ или несоблюдения правил гигиены зрения. Существует наследственная предрасположенность к развитию близорукости. Основными причинами приобретённой близорукости является повышенное зрительная нагрузка, плохое освещение, недостаток витаминов в пище, гиподинамия. Для исправления близорукости носят очки с двояковогнутыми линзами.

Дальнозоркость — отклонение от нормальной способности оптической системы глаза преломлять световые лучи. При врождённой дальнозоркости глазное яблоко укороченное. Поэтому изображения предметов, расположенных близко к глазам, возникают позади сетчатки. В основном дальнозоркость возникает с возрастом (приобретённая дальнозоркость) вследствие уменьшения эластичности хрусталика. При дальнозоркости нужны очки с двояковыпуклыми линзами.

Восприятие света[править | править вики-текст]

Мы воспринимаем свет благодаря тому, что его лучи проходят через оптическую систему глаза. Там возбуждение обрабатывается и передаётся в центральные отделы зрительной системы. Сетчатка — это сложная оболочка глаза, содержащая несколько слоев клеток, различных по форме и функциям.

Первый (внешний) слой — пигментный, состоит из плотно расположенных эпителиальных клеток, содержащих чёрный пигмент фусцин. Он поглощает световые лучи, способствуя более четкому изображению предметов. Второй слой — рецепторный, образован светочувствительными клетками — зрительными рецепторами — фоторецепторами: колбочками и палочками. Они воспринимают свет и превращают его энергию в нервные импульсы.

В сетчатке человека насчитывают около 130 млн палочек и 7 млн колбочек. Расположены они неравномерно: в центре сетчатки находятся преимущественно колбочки, дальше от центра — колбочки и палочки, а на периферии преобладают палочки.

Колбочки обеспечивают восприятие формы и цвета предмета. Они малочувствительны к свету, возбуждаются только при ярком освещении. Больше колбочек вокруг центральной ямки. Это место скопления колбочек называют жёлтым пятном. Жёлтое пятно, особенно его центральную ямку, считают местом наилучшего видения. В норме изображение всегда фокусируется оптической системой глаза на жёлтом пятне. При этом предметы, которые воспринимаются периферическим зрением, различаются хуже.

Палочки имеют удлинённую форму, цвет не различают, но очень чувствительны к свету и поэтому возбуждаются даже при малом, так называемом сумеречном, освещении. Поэтому мы можем видеть даже в плохо освещённой комнате или в сумерках, когда очертания предметов едва отличаются. Благодаря тому, что палочки преобладают на периферии сетчатки, мы способны видеть «уголком глаза», что происходит вокруг нас.

Итак, фоторецепторы воспринимают свет и превращают его в энергию в нервный импульс, который продолжает свой ​​путь в сетчатке и проходит через третий слой клеток, образованный соединением фоторецепторов с нервными клетками, имеющими по два отростка (их называют биполярными). Далее информация по зрительным нервам через средний и промежуточный мозг передается в зрительные зоны коры головного мозга. На нижней поверхности мозга зрительные нервы частично пересекаются, поэтому часть информации от правого глаза поступает в левое полушарие и наоборот.

Место, где зрительный нерв выходит из сетчатки, называется слепым пятном. Оно лишено фоторецепторов. Предметы, изображение которых попадает на этот участок, не видны. Площадь слепого пятна сетчатки глаза человека (в норме) составляет от 2,5 до 6 мм².

Восприятие цвета[править | править вики-текст]

Многоцветность воспринимается благодаря тому, что колбочки реагируют на определенный спектр света изолированно. Существует три типа колбочек. Колбочки первого типа реагируют преимущественно на красный цвет, второго — на зелёный и третьего — на синий. Эти цвета называют основными. Под действием волн различной длины колбочки каждого типа возбуждаются неодинаково. Вследствие этого каждая длина волны воспринимается как особый цвет. Например, когда мы смотрим на радугу, то самыми заметными для нас кажутся основные цвета (красный, зелёный, синий).

Оптическим смешением основных цветов можно получить остальные цвета и оттенки. Если все три типа колбочек возбуждаются одновременно и одинаково, возникает ощущение белого цвета.

У некоторых людей цветовое зрение нарушено. Расстройство цветового зрения называют дальтонизмом. Это преимущественно расстройство восприятия красного и зелёного цветов из-за отсутствия определенных типов колбочек в сетчатке глаза. Люди, страдающие дальтонизмом, не могут работать водителями, летчиками и т. д. Кроме того, существует редко встречающееся расстройство восприятия синего цвета.

Восприятие расположения предметов в пространстве[править | править вики-текст]

Правильная оценка расположения предметов в пространстве и расстояния до них достигается глазомером. Его можно улучшить, как и любое свойство. Глазомер особенно важен для пилотов, водителей. Улучшения восприятия предметов достигается благодаря таким характеристикам, как поле зрения, угловая скорость, бинокулярное зрение и конвергенция.

Поле зрения — это пространство, которое можно охватить глазом при фиксированном состоянии глазного яблока. Полем зрения можно охватить значительное количество предметов, их расположение на определенном расстоянии. Однако изображение предметов, находящихся в поле зрения но расположенных ближе, частично накладывается на изображения тех, что за ними. С удалением предметов от глаза уменьшаются их размеры, рельефность их формы, разница теней на поверхности, насыщенность цветов и т. п., пока предмет не исчезает из поля зрения.

В пространстве много предметов движется, и мы можем воспринимать не только их движение, но и скорость движения. Скорость движения предметов определяют на основании скорости перемещения их по сетчатке, так называемой угловой скорости. Угловая скорость близко расположенных предметов выше, к примеру, вагоны движущегося поезда проносятся мимо наблюдателя с большой скоростью, а самолет в небе исчезает из поля зрения медленно, хотя скорость его гораздо больше скорости поезда. Это потому, что поезд находится относительно наблюдателя намного ближе, чем самолет. Таким образом, близко расположенные предметы исчезают из поля зрения раньше, чем отдаленные, поскольку их угловая скорость больше. Однако движение предметов, которые перемещаются чрезвычайно быстро или слишком медленно, глаз не воспринимает.

Точной оценке пространственного расположения предметов, их движения способствует также бинокулярное зрение. Это позволяет не только воспринимать объемное изображение предмета, поскольку одновременно охватывается и левая, и правая части объекта, но и определить местоположение в пространстве, расстояние до него. Это можно объяснить тем, что когда в коре большого головного мозга объединяются ощущения от изображений предметов в левом и правом глазу, в ней происходит оценка последовательности расположения предметов, их формы.

Если преломление в левом и правом глазу неодинаковое, это приводит к нарушению бинокулярного зрения (видение двумя глазами) — косоглазия. Тогда на сетчатке возникает резкое изображение от одного глаза и расплывчатое от другого. Вызывается косоглазие нарушением иннервации мышц глаза, прирожденно или приобретенным снижением остроты зрения на один глаз и тому подобное.

Ещё одним из механизмов пространственного восприятия является восхождение глаз (конвергенция). Оси правого и левого глаза с помощью глазодвигательной мышцы сходятся на предмете, который рассматривается. Чем ближе расположен предмет, тем сильнее сокращены прямые внутренние и растянуты прямые внешние мышцы глаза. Это позволяет определить удаленность предметов.

Типы глаз[править | править вики-текст]

Фасеточные глаза стрекозы

Фоторецепторная способность найдена у некоторых простейших существ. Беспозвоночные, многие черви, а также двустворчатые моллюски имеют глаза простейшей структуры — без хрусталика. Среди моллюсков только головоногие имеют сложные глаза, похожие на глаза позвоночных.

Глаз насекомого составной — состоит из множества отдельных фасеток, каждая из которых собирает свет и направляет его к рецептору, чтобы создать зрительный образ. Существует десять различных типов структурной организации светоприёмных органов. При этом все схемы захвата оптического изображения, которые используются человеком, — за исключением трансфокатора (вариообъектива) и линзы Френеля — можно найти в природе. Схемы строения глаза можно категоризировать следующим образом: «простой глаз» — с одной вогнутой светоприёмной поверхностью и «сложный глаз» — состоящий из нескольких отдельных линз, расположенных на общей выпуклой поверхности[6].Стоит заметить, что слово «простой» не относится к меньшему уровню сложности или остроты восприятия. На самом деле, оба типа строения глаза могут быть адаптированы к почти любой среде или типу поведения. Единственное ограничение, присущее для данной схемы строения глаза, это разрешение. Структурная организация сложных глаз не позволяет им достичь разрешения лучшей чем 1 °. Также суперпозиционные глаза могут достигать более высокой чувствительности, чем аппозиционные глаза. Именно поэтому суперпозиционные глаза больше подходят жителям сред с низким уровнем освещенности (океаническое дно) или почти полным отсутствием света (подземные водоемы, пещеры)[6]. Глаза также естественно разделяются на две группы на основе строения клеток фоторецепторов: фоторецепторы могут быть цилиарными (как у позвоночных) или рабдомерными. Эти две группы не являются монофилийными. Так например, книдариям также присущи цилиарные клетки в качестве «глаз»[7], а у некоторых аннелид имеются оба типа фоторецепторных клеток[8].

См. также[править | править вики-текст]

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Волкова И. П. Роль зрения в жизнедеятельности человека и последствия его нарушения в психическом и личностном развитии. koleso.mostinfo.ru (20 мая 2008). Проверено 3 апреля 2013.
  2. Быков, 2001, с. 220—221
  3. статья "Медузы и мухи заверили общность происхождения глаз" на сайті membrana.ru (30 июля 2010). Проверено 7 августа 2010. Архивировано из первоисточника 1 февраля 2013.
  4. Жимулев И. Ф.//Общая и молекулярная генетика (курс лекций для студентов 3-го курса) — сетевая публикация. Гл.14.1 «Генетика развития», с.14/17
  5. Gehring WJ The genetic control of eye development and its implications for the evolution of the various eye-types (англ.) // Int J Dev Biol.. — 2002. — № 46(1). — С. 65—73. — PMID 11902689. Архивировано из первоисточника 3 апреля 2013.
  6. 1 2 Land, M. F. (1992). «The evolution of eyes». Annual Review of Neuroscience 15: 1–29. DOI:10.1146/annurev.ne.15.030192.000245. PMID 1575438.
  7. (2008) «Assembly of the cnidarian camera-type eye from vertebrate-like components» (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (26): 8989–8993. DOI:10.1073/pnas.. PMID 18577593. Bibcode:2008PNAS..105.8989K.
  8. Fernald, Russell D. (September 2006). «Casting a Genetic Light on the Evolution of Eyes». Science 313 (5795): 1914–1918. DOI:10.1126/science.1127889. PMID 17008522. Bibcode:2006Sci...313.1914F.

Литература[править | править вики-текст]

Ссылки[править | править вики-текст]