Гликозил-гидролазы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Модель молекулы гликозидазы с пространственной структурой в виде (β/α)8-бочонка
Модель молекулы гликозидазы с пространственной структурой в виде шести-лопастного β-пропеллера

Гликозил-гидролазы (или гликозидазы) катализируют гидролиз гликозидных связей в молекулах углеводов, приводя к появлению двух более мелких молекул углеводов. Эти ферменты встречаются в клетках почти всех живых организмов. Гликозидазы выполняют множество разнообразных функций: деградация биомассы (например, целлюлозы и гемицеллюлозы), участие в антибактериальной защите организма (например, лизоцим), развитие патогенеза (например, вирусные нейраминидазы), клеточный биосинтез (например, маннозидазы, вовлечённые в созревание N-гликозилированных гликопротеинов). Гликозидазы вместе с гликозилтрансферазами образуют основу биологического аппарата синтеза и разрушения гликозидных связей.

Классификация[править | править вики-текст]

Гликозил-гидролазы объединены в КФ 3.2.1 как ферменты, катализирующие гидролиз O- или S-гликозидов. Все гликозидазы имеют номера КФ 3.2.1.x, при этом x может быть от 1 до 165 в зависимости от субстратной специфичности фермента. На основе молекулярного механизма катализируемой ими реакции гликозидазы могут быть разбиты на две группы. Представители одной из них обращают (inverting), а другой — сохраняют (retaining) путём двойного обращения аномерную конфигурацию субстрата у продукта реакции гидролиза[1]. Гликозил-гидролазы также могут быть классифицированы как экзо- или эндо-действующие, в зависимости от того, действуют ли они соответственно на концевой или внутренний моносахаридный остаток в углеводной цепи. Более современные классификации гликозил-гидролаз основаны на сравнении их аминокислотных последовательностей. Такие классификации обладают большой предсказательной силой в отношении возможных биохимических активностей неисследованных ферментов с недавно определёнными последовательностями. Впервые классификация всех известных на тот момент последовательностей гликозидаз была предложена в 1991 году[2]. Близкородственные белки было предложено группировать в семейства. Впоследствии эволюционно родственные семейства стали объединять на более высоком иерархическом уровне в кланы[3]. Такая двухуровневая классификация в настоящее время доступна на сайте CAZy:

CAZy clans.jpg

Недавние исследования позволили на основе двухуровневой классификации создать многоуровневую (иерархическую) классификацию гликозил-гидролаз и их гомологов[4][5]:

GH classification.jpg

Номенклатура[править | править вики-текст]

Большинство гликозил-гидролаз получили свои названия по основному субстрату. Наряду с этими названиями часто также используются и названия, данные по отщепляемому углеводному остатку. Для ряда гликозил-гидролаз применяются тривиальные названия. Ниже для примера приведены названия некоторых гликозидаз и соответствующие К. Ф. номера:

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Sinnott, M. L. Chem. Rev. 1990, 90, 1171—1202.
  2. Henrissat, B. Biochem. J. 1991, 280, 309—316.
  3. Henrissat, B., Bairoch, A. Biochem. J. 1996, 316, 695—696.
  4. Naumoff, D.G. Proceedings of the Fifth International Conference on Bioinformatics of Genome Regulation and Structure. 2006, 1, 294—298.
  5. Наумов Д.Г. Биохимия. 2011, 76, 764–780.