Зелёные серобактерии
| Зелёные серобактерии | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Зелёные серобактерии в колонне Виноградского
|
||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
|
||||||||||||
| Латинское название | ||||||||||||
| Chlorobiaceae | ||||||||||||
| Роды | ||||||||||||
|
Chlorobiaceae или зеленые серобактерии — семейство облигатно анаэробных (более строгих, чем пурпурные бактерии, в присутствии O2 не растут) фотолитоавтотрофных грамотрицательных бактерий. По происхождению они принадлежат к типу Bacteroidetes, однако неоднородны и потому их классифицируют как отдельный тип[1].
Содержание |
Характеристика [править]
Клетки палочковидные, яйцеобразные, слегка изогнутые, в форме сферы, или спиральные. При выращивании в чистой культуре часто образуют цепочки, клубки или сетчатые структуры. В качестве запасного вещества накапливают гликогеноподобный полисахарид. Группа достаточно однородна по нуклеотидному составу ДНК: молярное содержание ГЦ-оснований колеблется от 48 до 58 %.[2] Зеленые серобактерии неподвижны (за исключением Chloroherpeton thalassium, который может проявлять бактериальное скольжения)[1]. Фотосинтез происходит с использованием бактериохлорофиллов c, d или e, в дополнение к бактериохлорофиллу a и хлорофиллу a, локализованному в хлоросомах на внутренней мембране клетки[1]. Основной источник углерода — углекислота. Эти бактерии используют сульфидные ионы, водород или ионы железа как донора электронов, этот процесс происходит с помощью реакционного центра I типа и комплекса Фенно-Мэтьюса-Ольсон. В отличие от них, клетки растений в качестве донора электронов используют воду и образуют кислород[1].
Окисление сульфида, происходящее в периплазматическом пространстве, на первом этапе приводит к образованию молекулярной серы, откладывающейся вне клетки. После исчерпания H2S из среды S0 поглощается клетками и в периплазматическом пространстве происходит ее последующее окисление до сульфата. Изучение локализации процесса образования молекулярной серы у разных групп фототрофных и хемотрофных H2S-окисляющих эубактерий привело к заключению о его однотипности. Во всех случаях сера образуется в клеточном периплазматическом пространстве, но у одних организмов она потом выделяется в среду, у других остается в пределах клетки.[2]
Местообитание [править]
Виды зеленых серобактерий были найдены в воде около чёрных курильщиков на территории тихоокеанского побережья Мексики на глубине до 2 500 м. На этой глубине, куда не попадает солнечный свет, бактерии, обозначеные GSB1, живут исключительно за счет тусклого свечения гидротермального источника.[3]
Зелёные серобактерии также обнаружены в Озере Матано, Индонезия, на глубине приблизительно 110—120 метров. Популяция возможно содержит виды, Chlorobium ferrooxidans.[4]
Физиология [править]
Способность использования зелеными серобактериями органических соединений ограничена несколькими сахарами, аминокислотами и органическими кислотами. Ни в одном случае органические соединения могут служить донорами электронов или основным источником углерода. Их использование возможно только при наличии в среде H2S и CO2. Для большинства зеленых серобактерий показана способность к фиксации N2.[2]
Необычной особенностью группы является доказанное наличие Восстановительного цикла трикарбоновых кислот, или иначе Цикла Арнона (D.Arnon), вместо обычного Цикла Кальвина.[5] В этом цикле углекислый газ фиксируется всего в четырех ферментативных реакциях, две из которых идут при участии фотохимически восстановленного ферредоксина, а одна — таким же путем образованного НАД•Н2 . В результате одного оборота цикла из четырёх молекул СО2 и 10 Н с использованием энергии трёх молекулы АТФ синтезируется молекула щавелевоуксусная кислота.
Chlorobium tepidum из этой группы, используется как модельный организм . Сейчас секвенирован геном десяти представителей группы, что вполне достаточно для характеризации биоразнообразия семьи. Эти геномы имеют размеры в 2-3 Mbp и кодируют 1750—2800 генов, 1400—1500 которых общие для всех штаммов. В этих бактерий отсутствуют двухкомпонентные гистидин-киназы и регуляторные гены, что предлагает ограниченую фенотипическую пластичность. Незначительная зависимость этих бактерий от белков-транспортеров органических веществ и факторов транскрипции также указывает на адаптированность этих организмов к узкой экологической ниши с ограниченными источниками энергии, подобно цианобактериям Prochlorococcus и Synechococcus[1].
Филогения [править]
Данное таксономическое дерево основанно на List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LSPN)[6][7] , филогения основана на анализе 16S рРНК из выпуска № 106 The All-Species Living Tree Project[8]
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примечания:
♪ Прокариоты, которых нельзя выделить в чистую культуру, те. not cultivated or can not be sustained in culture for more than a few serial passages
♥ Таксоны которых нет в National Center for Biotechnology Information (NCBI), но которые числятся в List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)
♠ Таксоны найденные в National Center for Biotechnology Information (NCBI) но отсутствующие в списке List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LSPN)
Примечания [править]
- ↑ 1 2 3 4 5 DA Bryant & N.-U. Frigaard. «Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated». Trends Microbiol. (11): 488. DOI:10.1016/j.tim.2006.09.001.
- ↑ 1 2 3 Микробиология. Гусев М.В, Минеева Л.А Учебник 2003 год −464с
- ↑ Beatty JT, Overmann J, Lince MT, Manske AK, Lang AS, Blankenship RE, Van Dover CL, Martinson TA, Plumley FG. (2005). «An obligately photosynthetic bacterial anaerobe from a deep-sea hydrothermal vent». Proc. Natl Acad. Sci. USA (26): 9306-10. PMID 15967984.
- ↑ Photoferrotrophs thrive in an Archean Ocean analogue, стр. 15938–43. Проверено 30 июня 2009.
- ↑ Кондратьева Елена Николаевна. Отурытия и научная деятельность.
- ↑ See the List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature. Data extracted from J.P. Euzéby Chlorobi. Архивировано из первоисточника 11 августа 2012. Проверено 17 ноября 2011.
- ↑ See the NCBI webpage on Chlorobi Data extracted from Sayers et al. NCBI Taxonomy Browser. National Center for Biotechnology Information. Проверено 5 июня 2011.
- ↑ See the All-Species Living Tree Project [1]. Data extracted from the 16S rRNA-based LTP release 106 (full tree). Silva Comprehensive Ribosomal RNA Database. Архивировано из первоисточника 11 августа 2012. Проверено 17 ноября 2011.
Ссылки [править]
- The Family Chlorobiaceae. The Prokaryotes. Проверено 5 июля 2005.
