Зрительная система

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Проводящие пути зрительного анализатора
1- Левая половина зрительного поля, 2- Правая половина зрительного поля, 3- Глаз, 4- Сетчатка, 5- Зрительные нервы, 6- Глазодвигательный нерв, 7- Хиазма, 8- Зрительный тракт, 9- Латеральное коленчатое тело, 10- Верхние бугры четверохолмия, 11- Неспецифический зрительный путь, 12- Зрительная кора головного мозга

Основная статья: Зрение человека

Зрительная система — оптикобиологическая бинокулярная система, эволюционно возникшая у животных и способная воспринимать излучение видимого спектра (света), создавая объёмное цветное изображение, в виде ощущения (сенсо́рного чувства) положения предметов в пространстве. Зрительная система обеспечивает функцию зрения.

Зрительная система у млекопитающих включает следующие анатомические образования: глаз, в частности хрусталик, сетчатка (вспомогательные структуры: мышцы глаза, век и слёзный аппарат), зрительные нервы, хиазма, зрительный тракт, латеральное коленчатое тело промежуточного мозга, зрительная радиация, зрительная кора.

[править] Глаза

Основная статья: Глаз

У животных и человека органами зрения являются глаза. Высокоорганизованными глазами обладают помимо позвоночных головоногие моллюски и членистоногие. Фасеточные глаза насекомых имеют принципиально отличное строение. Существуют и другие виды зрения, например, возможен особый род зрения — не оптическая, ультразвуковая локация летучих мышей, позволяющая им заметить мельчайшее насекомое.

[править] Эволюция зрительной системы

Эволюционный сценарий предполагает, что в течение мезозойского периода ранние млекопитающие, занимали подчиненное по отношению к "царствующим рептилиям" положение, особенно динозаврам, и вели в сумеречных условиях скрытное, а иногда и подземное, существование. В таких условиях зрение становится второстепенным по отношению к обонянию, вкусу и слуху. Химические чувства, которые и сейчас остаются для нас эмоционально окрашенными, стали занимать передний мозг и лимбическую систему. Предполагается, что передний мозг в этих условиях приобретает большее значение. Когда по тем или иным причинам - из-за удара метеорита, взрыва сверхновой или глобального похолодания - царствующие рептилии исчезли в конце мезозоя, мир открылся для угнетенных протомлекопитающих. Они заселили все возможные экологические ниши освободившегося мира, зрение снова стало наиболее важным из всех чувств. Однако, формирующиеся заново, зрительные пути направились к наиболее важной части мозга - переднему мозгу, расширяющемуся и формирующему характерные для млекопитающих полушария. Ретино-тектальный путь остается пережитком старого зрительного пути, а ретино-геникуло-стриарный путь быстро становится наиболее важным путём передачи зрительной информации в мозг.

[править] Зрительная система у разных видов живых существ

[править] Беспозвоночные

[править] Простейшие

Некоторые простейшие имеют слабодифференцированные органоиды светового восприятия (например, стигма у эвглены зелёной).

[править] Насекомые

Глаза насекомых имеют фасеточное строение. Разные виды по-разному воспринимают цвета, но в целом большинство насекомых хорошо различают не только лучи спектра, видимые человеком, но и ближний ультрафиолет. Это зависит, помимо генетических факторов (строение рецепторов), и от меньшего поглощения УФ-света — из-за меньшего его пути в оптической системе глаза. Например, пчелы видят ультрафиолетовый рисунок на цветке.

[править] Позвоночные

[править] Структура рецепторов рептилий, птиц и некоторых рыб

Установлено, что рептилии, птицы и некоторые рыбы имеют 4-х компонентное цветовое зрение. Они воспринимают ближний ультрафиолет (300—380нм), синюю, зелёную и красную часть спектра.

Зрительный аппарат птиц обладает особенностями, не сохранившимися в зрении человека. Так, в рецепторах птиц имеются микросферы, содержащие липиды и каротиноиды. Считается, что эти микросферы — бесцветные, а также окрашенные в жёлтый или оранжевый цвет — выполняют функцию специфических светофильтров, формирующих «кривую видности».

У многих птиц их бинокулярное зрение из-за специфического расположения глаз не даёт такого большого поля стереоскопического зрения, как у человека.

[править] Зрение млекопитающих

Мутация, некогда реализованная у одного из прапредков млекопитающих и закрепившаяся во всём роде, сократила число видов цветовых рецепторов колбочек до двух. Полагают, что предки млекопитающих — мелкие грызуны — вели ночной образ жизни и компенсировали эту потерю значительным развитием сумеречного зрения (с помощью рецепторов — палочек)

Позже, однако, у приматов (и человека) другая мутация вызвала появление третьего типа колбочек — цветовых рецепторов. Это было вызвано расширением экологической ниши млекопитающих, переходом части видов к дневному образу жизни, в том числе на деревьях. Мутация была вызвана появлением изменённой копии гена, отвечающего за восприятие средней, зеленочувствительной области спектра. Она обеспечила лучшее распознавание объектов «дневного мира» — плодов, цветов, листьев.

Ниже более подробно рассмотрена структура зрения человека.

Глаз человека

[править] Стереоскопическое зрение

У многих видов, образ жизни которых требует хорошей оценки расстояния до объекта, глаза смотрят скорее вперёд, нежели в стороны. Так, у горных баранов, леопардов, обезьян обеспечивается лучшее стереоскопическое зрение, которое помогает оценивать расстояние перед прыжком. Человек также имеет хорошее стереоскопическое зрение (см. ниже, раздел Бинокулярное и стереоскопическое зрение).

Альтернативный механизм оценки расстояния до объекта реализован у некоторых птиц, глаза которых расположены по разным сторонам головы, а поле объёмного зрения невелико. Так, куры совершают постоянные колебательные движения головой, при этом изображение на сетчатке быстро смещается, обратно пропорционально расстоянию до объекта. Мозг обрабатывает сигнал, что позволяет поймать мелкую добычу клювом с высокой точностью.

Глаза каждого человека кажутся идентичными, но всё же несколько различны, поэтому выделяют ведущий и ведомый глаз. Определение ведущего глаза важно для охотников, видеооператоров и лиц других профессий. Если посмотреть через отверстие в непрозрачном экране (дырочка в листе бумаги на расстоянии 20-30 см.) на отдалённый предмет, а затем, не смещая голову, поочередно закрыть правый и левый глаз, то для ведущего глаза изображение не сместится.

[править] Физиология зрения человека

Основная статья: Зрение человека

[править] Цветовое зрение

В глазу человека содержатся два типа светочувствительных клеток (рецепторов): высокочувствительные палочки, отвечающие за сумеречное (ночное) зрение, и менее чувствительные колбочки, отвечающие за цветное зрение.

В сетчатке глаза человека есть три вида колбочек, максимум чувствительности которых приходится на красный, зелёный и синий участок спектра, то есть соответствует трем «основным» цветам. Они обеспечивают распознавание тысяч цветов и оттенков. Кривые спектральной чувствительности трёх видов колбочек частично перекрываются, что вызывает эффект метамерии. Очень сильный свет возбуждает все 3 типа рецепторов, и потому воспринимается, как излучение слепяще-белого цвета.

Равномерное раздражение всех трёх элементов, соответствующее средневзвешенному дневному свету, также вызывает ощущение белого цвета (См. Психология восприятия цвета). Трёхсоставную теорию цветового зрения впервые высказал в 1756 году М. В. Ломоносов, когда писал «о трёх материях дна ока». Сто лет спустя её развил немецкий учёный Г. Гельмгольц, который не упоминает известной работы Ломоносова «О происхождении света», хотя она была опубликована и кратко изложена на немецком языке.

Параллельно существовала оппонентная теория цвета Эвальда Геринга. Её развили Давид Хьюбл (en:David H.Hubel) и Торстен Вайзел (en:Torsten N.Wiesel). Они получили Нобелевскую премию 1981 года за своё открытие. Они предположили, что в мозг поступает информация вовсе не о красном (R), зелёном (G) и синем (B) цветах (теория цвета Юнга-Гельмгольца,). Мозг получает информацию о разнице яркости — о разнице яркости белого (Y_мах) и чёрного (Y_мин), о разнице зелёного и красного цветов (G-R), о разнице синего и жёлтого цветов (B-yellow), а жёлтый цвет (yellow=R+G) есть сумма красного и зелёного цветов, где R, G и B — яркости цветовых составляющих — красного, R, зелёного, G, и синего, B.

Имеем систему уравнений — Кч-б=Y_мах-Yмин; Kgr=G-R; Kbrg=B-R-G, где Кч-б, Kgr, Kbrg — функции коэффициентов баланса белого для любого освещения. Практически это выражается в том, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при разных источниках освещения (цветовая адаптация).

Несмотря на кажущуюся противоречивость двух теорий, по современным представлениям, верны обе. На уровне сетчатки действует трёхстимульная теория, однако, информация обрабатывается и в мозг поступают данные уже согласующиеся с оппонентной теорией.

За цветовое зрение человека и обезьян отвечают три гена, кодирующие светочувствительные белки опсины. Наличие трёх разных белков, реагирующих на разные длины волн, является достаточным для цветового восприятия. У большинства млекопитающих таких генов только два, поэтому они имеют нецветовое зрение. В том случае, если у человека два белка, кодируемые разными генами, оказываются слишком схожи, то развивается дальтонизм.

[править] Бинокулярное и стереоскопическое зрение

Бинокулярное зрение у человека, как и у других млекопитающих, а также птиц и рыб, обеспечивается наличием двух глаз, информация от которых обрабатывается сначала раздельно и параллельно, а затем синтезируется в мозгу в зрительный образ. У далеких филогенетических предшественников человека глаза были расположены латерально, их зрительные поля не перекрывались и каждый глаз был связан только с противоположным полушарием мозга — контралатерально. В процессе эволюции у некоторых позвоночных, в том числе и у предков человека в связи с приобретением стереоскопического зрения, глаза переместились вперед. Это привело к перекрытию левого и правого зрительных полей и к появлению новых ипсилатеральных связей: левый глаз — левое полушарие, правый глаз — правое. Таким образом появилась возможность иметь в одном месте зрительную информацию от левого и правого глаза, для их сопоставления и измерения глубины.

Ипсилатеральные связи эволюционно более молодые, чем контралатеральные. В ходе развития стереоскопичности зрения по мере перехода от животных с латерально направленными зрительными осями к животным с фронтальной ориентацией глаз доля ипси-волокон растет (таблица).^[1]

* — данные разных авторов

Большинство особенностей бинокулярного зрения человека обусловлено характеристиками нейронов и нейронных связей. Методами нейрофизиологии показано, что декодировать глубину изображения, заданную на сетчатках набором диспаратностей, начинают бинокулярные нейроны первичной зрительной коры. Было показано, что самое важное требование для осуществления стереоскопического зрения — это различия в образах на сетчатке двух глаз^[2]

Благодаря тому, что поля зрения обоих глаз человека и высших приматов в значительной мере пересекаются, человек способен лучше, чем многие млекопитающие, определять внешний вид и расстояние (тут помогает также механизм аккомодации) до близких предметов в основном за счёт эффекта стереоскопичности зрения. Стереоскопический эффект сохраняется на дистанции приблизительно 0.1-100 метров. У человека пространственно-зрительные способности и объемное воображение тесно связаны со стереоскопией и ипси-связями.

[править] Свойства зрения

[править] Световая чувствительность человеческого глаза

Световая чувствительность оценивается величиной порога светового раздражителя.

Человек с хорошим зрением способен разглядеть ночью свет от свечи на расстоянии нескольких километров. Однако световая чувствительность зрения многих ночных животных (совы, грызуны) гораздо выше.

Максимальная световая чувствительность палочек глаза достигается после достаточно длительной темновой адаптации. Её определяют под действием светового потока в телесном угле 50° при длине волны 500 нм (максимум чувствительности глаза). В этих условиях пороговая энергия света составляет величину порядка 10⁻⁹ эрг/с, что эквивалентно потоку нескольких квантов оптического диапазона в секунду через зрачок.

Чувствительность глаза зависит от полноты адаптации, от интенсивности источника света, длины волны и угловых размеров источника, а также от времени действия раздражителя. Чувствительность глаза понижается с возрастом из-за ухудшения оптических свойств склеры и зрачка, а также рецепторного звена восприятия.

[править] Острота зрения

Способность различных людей видеть большие или меньшие детали предмета с одного и того же расстояния при одинаковой форме глазного яблока и одинаковой преломляющей силе диоптрической глазной системы обусловливается различием в расстоянии между цилиндрами и колбочками сетчатки и называется остротой зрения. Для проверки остроты зрения применяется таблица Снеллена.

[править] Бинокулярность

Рассматривая предмет обоими глазами, мы видим его только тогда одиночным, когда оси зрения глаз образуют такой угол сходимости (конвергенцию), при котором симметричные отчётливые изображения на сетчатках получаются в определённых соответственных местах чувствительного жёлтого пятна (fovea centralis). Благодаря такому бинокулярному зрению, мы не только судим об относительном положении и расстоянии предметов, но и воспринимаем впечатления рельефа и объёма.

Основными характеристиками бинокулярного зрения являются наличие элементарного бинокулярного, глубинного и стереоскопического зрения, острота стереозрения и фузионные резервы.

Наличие элементарного бинокулярного зрения проверяется посредством разбиения некоторого изображения на фрагменты, часть которых предъявляется левому, а часть — правому глазу. Наблюдатель обладает элементарным бинокулярным зрением, если он способен составить из фрагментов единое исходное изображение.

Наличие глубинного зрения проверяется путём предъявления силуэтных, а стереоскопического — случайно-точечных стереограмм, которые должны вызывать у наблюдателя специфическое переживание глубины, отличающееся от впечатления пространственности, основанного на монокулярных признаках.

Острота стереозрения — это величина, обратная порогу стереоскопического восприятия. Порог стереоскопического восприятия — это минимальная обнаруживаемая диспаратность (угловое смещение) между частями стереограммы. Для его измерения используется принцип, который заключается в следующем. Три пары фигур предъявляются раздельно левому и правому глазу наблюдателя. В одной из пар положение фигур совпадает, в двух других одна из фигур смещена по горизонтали на определённое расстояние. Испытуемого просят указать фигуры, расположенные в порядке возрастания относительного расстояния. Если фигуры указаны в правильной последовательности, то уровень теста увеличивается (диспаратность уменьшается), если нет — диспаратность увеличивается.

Фузионные резервы — условия, при которых существует возможность моторной фузии стереограммы. Фузионные резервы определяются максимальной диспаратностью между частями стереограммы, при которых она ещё воспринимается в качестве объемного изображения. Для измерения фузионных резервов используется принцип, обратный применяемому при исследовании остроты стереозрения. Например, испытуемого просят соединить (сфузировать) в одно изображение две вертикальных полосы, одна из которых видна левому, а другая — правому глазу. Экспериментатор при этом начинает медленно разводить полосы сначала при конвергентной, а затем при дивергентной диспаратности. Изображение начинает «разваливаться» при значении диспаратности, характеризующей фузионный резерв наблюдателя.

Бинокулярость может нарушаться при косоглазии и некоторых других заболеваниях глаз. При сильной усталости может наблюдаться временное косоглазие, вызванное отключением ведомого глаза.

• См. также Бинокуляр, Стереоскоп.

[править] Контрастная чувствительность

Контрастная чувствительность — способность человека видеть объекты, слабо отличающиеся по яркости от фона. Оценка контрастной чувствительности производится по синусоидальным решеткам. Повышение порога контрастной чувствительности может быть признаком ряда глазных заболеваний, в связи с чем его исследование может применяться в диагностике.

[править] Адаптация зрения

Приведенные выше свойства зрения тесно связаны со способностью глаза к адаптации. Адаптация происходит к изменениям освещённости (темновая адаптация), цветовой характеристики освещения (способность воспринимать белые предметы белыми даже при значительном изменении спектра падающего света, см. также Баланс белого).

Адаптация проявляется также в способности зрения частично компенсировать дефекты самого зрительного аппарата (оптические дефекты хрусталика, дефекты сетчатки, скотомы и пр.)

[править] Дефекты зрения

Основная статья: Заболевания глаз

Самый массовый недостаток — нечёткая, неясная видимость близких или удалённых предметов.

[править] Дефекты рефракции

[править] Дальнозоркость

Основная статья: Дальнозоркость

Дальнозоркостью наывается такая аномалия рефракции, при которой лучи света, попадающие в глаз, фокусируются не на сетчатке, а позади нее. В легких формах глаз с хорошим запасом аккомодации компенсирует зрительный недостаток с помощью увеличения кривизны хрусталика цилиарной мышцой. При более сильной дальнозоркости (3D и выше) зрение плохое не только вблизи, но и вдаль, причем глаз не способен скомпенсировать дефект самостоятельно. Дальнозоркость обычно бывает врожденной и не прогрессирует (обычно уменьшается к школьному возрасту).

При дальнозоркости назначают очки для чтения или постоянного ношения. Подбирается самое сильное собирающее стекло (которое перемещает фокус вперед на сетчатку), зрение пациента через которое максимально приближено к 1,0.

Разновидностью дальнозоркости является пресбиопия, или старческая дальнозоркость. Пресбиопия развивается вследствие утраты хрусталиком эластичности (что является нормальным результатом его развития). Это обычно происходит после 40 лет. Старческая дальнозоркость развивается постепенно. Обычно к 65-70 годам человек не способен аккомодировать свое зрение, в связи с чем ему необходимы очки для рассматривания близких предметов.

[править] Близорукость

Основная статья: Близорукость

Близорукость - аномалия рефракции глаза, при которой фокус перемещается вперед, а на сетчатку попадает уже расфокусированное изображение. При близорукости дальнейшая точка ясного зрения лежит в пределах 5 метров (в норме она лежит в бесконечности). Близорукость бывает ложной (когда из-за перенапряжения цилиарной мышцы происходит ее спазм, в результате чего кривизна хрусталика остается слишком большой при зрении вдаль) и истинной (когда глазное яблоко увеличивается в передне-задней оси). В легких случаях далекие объекты размыты, в то время как близкие остаются четкими (дальнейшая точка ясного зрения лежит достаточно далеко от глаз). В случаях высокой близорукости происходит значительное снижение зрения. Начиная приблизительно с -4 D, человеку необходимы очки и для дали, и для близкого расстояния (в противном случае рассматриваемый предмет нужно подносить очень близко к глазам).

В подростковом возрасте близорукость часто прогрессирует (глаза постоянно напрягаются для работы вблизи, из-за чего глаз компенсаторно растет в длину). Прогрессия близорукости иногда принимает злокачественную форму, при которой зрение падает на 2-3 диоптрии в год, наблюдается растяжение склеры, происходят дистрофические изменения сетчатки. В тяжелых случаях возникает опасность отслойки перерастянутой сетчатки при физической нагрузке или внезапном ударе. Остановка прогрессии близорукости обычно наступает к 22-25 годам, когда перестает расти организм. При стремительной прогрессии зрение к тому времени падает до -25 диоптрий и ниже, очень сильно калеча глаза и резко нарушая качетсво зрения вдаль и вблизи (все, что человек видит, - это мутные очертания без какого-либо детализированного зрения), причем такие отклонения очень тяжело поддаются полноценному исправлению оптикой: толстые очковые стекла создают сильные искажения и уменьшают предметы визуально, отчего человек не видит достачно хорошо даже в очках. В таких случаях лучшего эффекта можно добиться с помощью контактной коррекции.

Остановить прогрессию близорукости можно с помощью комплексного консервативного лечения, а также с помощью операции склеропластика.

При близорукости часто прибегают к лазерной коррекции зрения (воздействие на роговицу с помощью лазерного луча с целью уменьшения ее кривизны). Этот метод коррекции не до конца безопасный, но в большинстве случаев удается добиться значительного улучшения зрения после операции.

[править] Астигматизм

Основная статья: Астигматизм

Астигматизм - дефект, вызванный неправильной формой роговицы. У всех людей форма роговицы отличается от идеального круга (то есть, все люди имеют астигматизм той и иной степени). В тяжелых случаях вытягивание по одной из осей может быть очень сильным, кроме того, роговица может иметь дефекты кривизны, вызванные другими причинами (ранениями, перенесенными инфекционными заболеваниями и т.д.). При астигматизме лучи света преломляются с разной силой в разных мередианах роговицы, в результате чего изображение получается искривленным и местами нечетким. В тяжелых случаях искажения настолько сильны, что значительно снижают качество зрения.

При астигматизме носят специальные цилиндрические очки (при близорукости и дальнозоркости - простые сферические) для коррекции кривизны меридианов роговицы с разной силой в разных местах.

[править] Дефекты сетчатки

[править] Дальтонизм

Если в сетчатке глаза выпадает или ослаблено восприятие одного из трёх основных цветов, то человек не воспринимает какой-то цвет. Есть «цветнослепые» на красный, зелёный и сине-фиолетовый цвет. Редко встречается парная, или даже полная цветовая слепота. Чаще встречаются люди, которые не могут отличить красный цвет от зелёного. Эти цвета они воспринимают как серые. Такой недостаток зрения был назван дальтонизмом — по имени английского учёного Д. Дальтона, который сам страдал таким расстройством цветного зрения и впервые описал его.

[править] Скотома

Скотома — (от греч. skotos — темнота) — пятнообразный дефект в поле зрения глаза, вызванный заболеванием в сетчатке, болезнями зрительного нерва, глаукомой. Это участки (в пределах поля зрения), в которых зрение существенно ослаблено, или отсутствует.

[править] Прочие дефекты

[править] Косоглазие

[править] Способы улучшения зрения

Основная статья: Зрение человека#Способы улучшения зрения

[править] Примечания

[править] См. также

• Человек разумный

[править] Литература

• А. Нагель «Аномалии, рефракции и аккомодации глаза» (1881, перевод с немецкого д-ра Добровольского);
• Longmore, «Руководство к исследованию зрения для военных врачей» (переработано Лаврентьевым, 1894);
• А. Imbert, «Les anomalies de la vision» (1889).

п·о·р Сенсорная система – Зрительная система – Глаз
Фиброзная оболочка (внешняя)	Конъюнктива • Склера • Канал Шлемма • Трабекулярная сеть • Лимб Роговица (Эпителий, Боуменова мембрана, Строма (кератоциты), Десцеметова оболочка, Эндотелий)
Сосудистая оболочка (средняя)	Хориоидеа (Отростки ресничного тела, Хориокапилляры, Мембрана Бруха) • Радужка (Строма) • Зрачок • Цилиарное тело
Сетчатка (внутренняя оболочка)	Макула • Ямка • Оптический диск (Чашечка) • Тапетум
Передний сегмент	Передняя камера • Внутриглазная жидкость • Задняя камера • Хрусталик
Задний сегмент	Стекловидное тело • Циннова связка
Глазные мускулы	Парасимпатические (Цилиарная мышца, Сфинктер зрачка) • Симпатические (Дилататор зрачка)
Другое	Тенонова капсула • Веко • Иммунная система глаза

[править] Ссылки

Материалы от РАН

• Зрительный аппарат человека
• Болезни глаз
• Зрительная система человека

Это незавершённая статья по физиологии. Вы можете помочь проекту, исправив и дополнив её.