Эта статья входит в число хороших статей

Классификация млекопитающих

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Распределение видов млекопитающих по отрядам. Более 63 % видов принадлежат отрядам грызуны (голубой цвет) и рукокрылые (красный цвет)

Классифика́ция млекопита́ющих — классификация класса Млекопитающие (лат. Mammalia). Среди позвоночных животных этот класс по числу известных видов относят к одному из крупнейших. Так, справочник «Mammal Species of the World» 2005 года упоминает 5416 ныне существующих видов млекопитающих[1].

Класс Млекопитающие входит в кладу Synapsidomorpha (синапсидообразные) надкласса четвероногих. Данная клада в соответствии с точкой зрения сторонников эволюционной таксономии включает два класса: парафилетический класс Synapsida (синапсиды) и дочерний монофилетический класс Mammalia. В то же время, сторонники кладистики, которые отвергают немонофилетические таксоны, описывают те же самые филогенетические отношения на другом языке: в их системах класс Synapsida отсутствует, а входящие в него группы трактуют независимо, причём термин «Synapsida» обычно заменяет собой термин «Synapsidomorpha». Эта клада отделилась от сестринской клады Sauropsida (завропсиды) в конце каменноугольного периода[2].

Становление представлений о таксоне[править | править вики-текст]

Уже на ранних стадиях общественного развития люди пытались распознавать в окружающей среде те или иные группы организмов, что породило так называемую народную систематику[en] (её изучение рассматривают как одно из важных направлений современной этнобиологии[en])[3]. Этнобиологи выяснили, что, несмотря на определённую этническую специфику, среди животных в народной систематике почти неизменно распознаются такие группы, как «звери», «гады», «птицы», «рыбы», «гады»[4]. Такое подразделение фиксирует и Библия, где в «Книге Бытия» говорится о сотворении «рыб водных и птиц пернатых, гадов земных и зверей земных по роду их»[5][6].

При этом, однако, объём понятия «зверей земных» не совпадал с объёмом современного понятия «млекопитающих», поскольку наиболее уклонившихся по своему внешнему облику группы млекопитающих — рукокрылые, китообразные — в традиционную категорию «зверей земных» не включались[7].

Аристотель

Что касается научной систематики животных, то у её истоков стоял «отец зоологии» Аристотель (IV в. до н. э.)[8]. Ни в одном из своих выдающихся трудов по зоологии — «О частях животных» (др.-греч. Περὶ ζώων μορίων), «О возникновении животных[en]» (др.-греч. Περὶ ζώων γενέσεως), «История животных[en]» (др.-греч. Περὶ τὰ ζώα ίστορίαι) — он, правда, не дал развёрнутой системы животных, и вывести её в связной форме можно только путём сопоставления указанных произведений. Предложенная Аристотелем пятичленная классификация «животных с кровью» (то есть позвоночных) отличалась от характерного для народной систематики четырёхчленного их деления лишь тем, что к основным группам были добавлены «Живородящие безногие» — морские звери, отделённые от рыб; «зверей земных» Аристотель включил в группу «Живородящие четвероногие»[9].

Аристотель полагал: задача систематика состоит в том, чтобы выделять естественные группы, а не «делить» животных на группы, основываясь на тех или иных формальных критериях. Поэтому в группу «Живородящие безногие» он наряду с китообразными включил и тюленей: хотя они и не вполне безногие, но с «изуродованными ногами»[10]. При этом в своих сочинениях Аристотель привёл немало сведений о различных млекопитающих Средиземноморья и соседних регионов, их строении и образе жизни, особенностях размножения и развития. Он описал таких млекопитающих, как выдра, бурый медведь, бобр, ёж, слон, двугорбый верблюд, гепард и т. д. Его труды в совокупности стали своего рода зоологической энциклопедией[8][11].

Изображение моржа из труда К. Гесснера «De Piscium & Aquatilium Animantum Natura» (1558)

Впрочем, многие учёные, жившие позднее, вернулись в своих зоологических классификациях к практике отнесения китообразных к рыбам, и четыре «народных класса» успешно конкурировали с аристотелевой классификацией[12]. Так поступали, в частности, и древнеримский учёный Плиний Старший в I веке, и швейцарский естествоиспытатель Конрад Геснер в XVI веке. Последний, в частности, рассматривал китов вместе с дельфинами и ластоногими в качестве отряда (лат. ordo) De Cetis в составе группы «рыб и водных животных» (лат. De Piscium & Aquatilium Animantum Natura). Летучих мышей Геснер описывал в одной группе с птицами[13][14]. Современник Геснера французский натуралист Пьер Белон придерживался по отношению к китообразным и рукокрылым такого же подхода[15].

Джон Рэй (гравюра)

Только в 1693 году английский натуралист Джон Рэй в своём труде «Synopsis of animals and reptiles» со всей определённостью включил рукокрылых и китов в состав единой группы, названной им Vivipara («живородящие») и соответствующей современному классу Млекопитающие. Комплекс признаков, по которым Рэй выделял данную группу (наличие крови, лёгочное дыхание, два желудочка в сердце, живорождение) выделял её вполне корректно (однопроходные во времена Рэя зоологам известны не были). Эту группу Рэй подразделил на подгруппы Aquatica («водные») и Terrestria («наземные»), причём последняя, в свою очередь, подразделялась на Ungulata («копытных») и Unguiculata («когтистых»)[16][17].

Карл Линней

Менее удачной оказалась трактовка класса млекопитающих, предложенная шведским естествоиспытателем Карлом Линнеем в 1735 году в 1-м издании его «Systema Naturae». В этом сочинении Линней выделил млекопитающих (под названием Quadrupedia — «четвероногие») как животных с волосяным покровом и четырьмя ногами, самки которых являются живородящими и выкармливают детёнышей молоком; такой диагноз не был всеобъемлющим и не охватывал многих млекопитающих, включая китообразных[17]. При этом класс был подразделён на 5 отрядов (Anthropomorpha — человек, обезьяны, ленивцы; Ferae — хищные, летучие мыши, насекомоядные, броненосцы, опоссумы; Glires — грызунообразные, а также лемуры и землеройки; Jumenta — лошади, гиппопотамы, слоны, свиньи; Pecora — жвачные и мозоленогие). В основу деления на отряды Линней положил строение передних зубов[18][19].

Подлинной датой рождения класса Млекопитающие стал 1758 год, когда вышло в свет 10-е издание «Systema Naturae». В нём Линней, по существу, вернулся к определению Рэя, но ввёл для класса новое название: Mammalia (оно было образовано от лат. mamma — «грудь, вымя»[20] — и подчёркивало, что наличие млечных желёз есть отличительный признак всех видов класса[21]). Таким образом, в данном названии было закреплено новое понимание «анатомической сущности» таксона — наличие особых желёз, при помощи которых самки млекопитающих выкармливают своих детёнышей молоком[22][23].

При этом Линней существенно пересмотрел свои взгляды на внутреннюю структуру класса. Число отрядов в нём достигло 8: Primates (приматы, к которым Линней, правда, отнёс и летучих мышей), Bruta (слоны, ламантины, ленивцы, муравьеды, панголины), Ferae (хищные), Bestiae (свиньи, насекомоядные, броненосцы, опоссумы), Glires (грызунообразные, носороги), Pecora (жвачные и мозоленогие), Belluae (лошади и гиппопотамы) и Cete (китообразные). Впрочем, в номенклатуре отрядов млекопитающих удержался только первый из перечисленных отрядов, хотя некоторые из предложенных Линнеем названий позднее были использованы для таксонов иного ранга[24].

Всего в 10-м издании было описано 39 родов млекопитающих, причём некоторые из них понимались Линнеем очень широко: так, в состав рода Homo он включил и всех гоминид, а остальных обезьян отнёс к роду Simia. Число видов млекопитающих, упомянутых Линнеем, достигло 184[24][25].

В 12-м (последнем прижизненном) издании «Системы природы» Линней представил систему класса в более развёрнутом виде, введя промежуточную между отрядом и классом категорию (которую позднее многие исследователи именовали «когортой»). Таких когорт было три: Unguiculata («когтистые» — с отрядами Primates, Bruta, Ferae, Glires), Ungulata («копытные» — с отрядами Pecora и Belluae) и Mutica («немые» — с единственным отрядом Cete)[23]. Отряд Bestiae был расформирован, входившие в него роды были разнесены по отрядам Bruta, Ferae и Belluae. Всего в составе млекопитающих Линней в этом издании выделил 41 род и 223 вида[26].

Объём класса Млекопитающие[править | править вики-текст]

Хотя современные виды млекопитающих образуют хорошо очерченную группу позвоночных, однако при включении в рассмотрение вымерших млекопитающих возникает проблема: где разумнее провести границу между классами млекопитающих и синапсид? Появление признаков, считающихся характерными для современных млекопитающих, не было одновременным, и объём класса Mammalia при ориентации на тот или иной из них получается разным. Ещё важнее то, что прямая проверка наличия этих признаков у вымерших видов весьма затруднительна, так как дошедшие до нас остатки весьма неполны: целые семейства могут быть представлены только небольшими фрагментами скелета или отдельными зубами[27].

Радикальное решение проблемы предложил в 1988 году Т. Роу, поддержанный значительной частью палеонтологов: ограничить объём таксона Mammalia лишь краун-группой млекопитающих, т. е. группой, включающей общего предка ныне живущих млекопитающих и всех его потомков[28]. Однако, если следовать такому подходу, то докодон[en], морганукодон, синоконодон и многие другие открытые в XIX—XX веках мезозойские животные, единодушно отнесённые в своё время к классу млекопитающих, оказываются вне данного класса. Поэтому другая часть палеонтологов точку зрения Роу не приняла — как идущую вразрез с традиционными взглядами[29].

Adelobasileus — одно из древнейших ныне известных млекопитающих (реконструкция)

Адекватную формализацию традиционно сложившихся взглядов на объём класса Mammalia предложили в 2002 году Ло Чжэси, С. Келян-Яворовска[en] и Р. Чифелли. Суть их предложения — рассматривать в качестве диагностического признака млекопитающих следующую их отличительную особенность: «сочленение нижней челюсти с черепом, при котором сочленовая головка зубной кости входит в гленоид (суставную впадину) на чешуйчатой кости». Заметим, что у подавляющего большинства синапсид, как и у всех прочих амниот, имеет место другой — «рептильный» — тип сочленения, в котором участвуют соответственно сочленовная и квадратная кости. У цинодонтов из семейства Tritheledontidae[en] сочленяются зубная и чешуйчатая кости, но нет ни сочленовой головки, ни выраженной области гленоида[30].

Ло Чжэси, С. Келян-Яворовска и Р. Чифелли приводят также эквивалентное филогенетическое определение класса Mammalia: это монофилетическая группа, включающая общего предка синоконодона и ныне живущих млекопитающих, а также всех потомков данного предка (соответствующий таксон у Т. Роу носит название Mammaliaformes). Авторы определения специально оговаривают, что аделобазилевса, который был описан в 1990 г. по фрагменту черепа, при современном уровне знаний о нём целесообразно также включать в состав Mammalia — даже если выяснится, что его линия отделилась от общего ствола млекопитающих ранее линии синоконодона. В качестве дополнительного преимущества предлагаемого подхода они отмечают высокую степень устойчивости рассматриваемой монофилетической группы, выделение которой подтверждают значительное число апоморфий[31]. При таком подходе и синоконодона, и морганукодонтов[en] по-прежнему рассматривают как самых ранних млекопитающих[32].

Две приведённые ниже кладограммы, составленные по материалам сайта «Taxonomicon»[33] и результатам современных исследований[34][35], отражают филогению базальных групп соответственно класса Mammalia и его краун-группы. Использованы обозначения: ord. — отряд, fam. — семейство; названия родов выделены курсивом.


 Adelobasileus  Lucas & Hunt, 1990



 fam. Sinoconodontidae  Mills, 1971




 Tricuspes[en]  von Huene, 1933




 ord. Morganucodonta[en]  McKenna, 1993




 ord. Docodonta[en]  Kretzoi, 1946




 Hadrocodium[en]  Luo e. a., 2001


Holotheria 

 fam. Chronoperatidae[en]  Fox e. a., 1992



 Kuehneotheria[en] 

 fam. Woutersiidae[en]  Sigogneau-Russell & Hahn, 1995



 fam. Kuehneotheriidae[en]  Kermack e. a., 1968




 краун-группа MAMMALIA










 ord. Shuotheriida[en]  Chow & Rich, 1982


Australosphenida[en] 

 fam. Henosferidae[en]  Rougier e. a., 2007




 Ambondro  Flynn e. a., 1999




 ord. Ausktribosphenida[en]  Rich e. a., 1997



 ord. Monotremata  Bonaparte, 1837






Theriimorpha 

 Fruitafossor  Luo & Wible, 2005




 ord. Triconodonta  Osborn, 1888


Theriiformes 
 Allotheria 

 ord. Gondwanatheria  Mones, 1987




 ord. Haramiyida  Hahn e. a., 1989



 ord. Multituberculata  Cope, 1884





 Trechnotheria  McKenna, 1975





Подавляющее большинство терминальных таксонов на этих кладограммах включают лишь вымершие виды; исключения — отряд Monotremata и группа Trechnotheria, не имеющая общепринятого ранга. Именно эта последняя группа в наибольшей мере соответствует традиционному понятию «териев», которые должны включать сумчатых и плацентарных, но исключать однопроходных, триконодонтов и аллотериев; впрочем, Т. Роу и его последователи предпочитают использовать термин «Theria» в узком понимании — для краун-группы данной группы млекопитающих[36].

Традиционная классификация[править | править вики-текст]

После Линнея классификация млекопитающих развивалась и уточнялась. На первом этапе своего развития (труды И. Блюменбаха, Б. Ласепеда, Ж. Кювье, Э. Жоффруа Сент-Илера, К. Иллигера, А. Блэнвиля, Л. Окена, К. М. Бэра, Т. Гилла) она продолжала носить чисто типологический характер[37][38]. Выход в свет труда Ч. Дарвина «Происхождение видов» (1859) положил начало перестройке систематики млекопитающих на основе эволюционных представлений; значительный вклад в эту перестройку внесли Т. Гексли, У. Флауэр, Э. Геккель, Э. Коп, М. Вебер, Г. Осборн, У. Грегори[en][39][40].

Традиционная классификация на уровне выше инфраклассов, оформившаяся в начале XX века, выглядит следующим образом[41][42]:

Класс Mammalia  Linnaeus, 1758

  • Подкласс Prototheria  Gill, 1872
  • Подкласс Theria  Parker & Haswell, 1897
    • Инфракласс Metatheria  Huxley, 1880 (или Marsupialia  Illiger, 1811)
    • Инфракласс Eutheria  Gill, 1872 (или Placentalia  Owen, 1837)

Названия, заключённые в скобки, употребляют либо как альтернативные наименования соответствующих инфраклассов[42][43], либо как названия их краун-групп[44][45]. Русские соответствия этих названий: Сумчатые и Плацентарные[46].

Заметим, что трёхчастное деление класса млекопитающих на прото-, мета- и эутериев было предложено ещё французским зоологом А. Блэнвилем (1839), который использовал другие наименования (соответственно: «птицеутробные», «двуутробные», «одноутробные»). Переход к системе двух подклассов с объединением мета- и эутериев восходит к Т. Гиллу (1872), а законченную систему из двух подклассов и двух инфраклассов с современными их наименованиями мы встречаем у У. Грегори[en] (1910)[39][47].

На представленном ниже филогенетическом дереве (хронограмме) современных отрядов млекопитающих видны ветви, отвечающие прототериям (представлены отрядом однопроходных), метатериям (представлены сумчатыми) и эутериям (представлены плацентарными). Дерево построено по данным сайта OneZoom Tree of Life[48] (интерактивного ресурса, отображающего филогенетические связи между различными группами млекопитающих и других четвероногих), которые в основном отражают результаты статьи «The delayed rise of present-day mammals» (О. Бининда-Эмондс и др., 2007)[49]. Цифры при узлах указывают ориентировочное время расхождения сестринских групп (млн. лет назад). В ряде более поздних работ, впрочем, приведённые здесь оценки были пересмотрены (иногда значительно)[50][51].

Филогенетическое дерево современных отрядов млекопитающих. Цифры показывают ориентировочное время расхождения филогенетических групп (млн. лет) по данным молекулярной филогенетики (http://www.onezoom.org/)

Система Симпсона[править | править вики-текст]

Подкласс Prototheria: Утконосы (картина Г. Хардера)

Среди различных филогенетических классификаций млекопитающих особого упоминания заслуживают две. Первая из них была предложена в 1945 году основателем эволюционной таксономии как таковой Дж. Г. Симпсоном. Она содержала[52] 18 рецентных и 14 вымерших отрядов, а на верхнем уровне выглядела так[53]:

Класс Mammalia

Инфракласс Allotheria: Птилодус (реконструкция)

При этом Симпсон рассматривал аллотериев, ранее имевших ранг инфракласса, и триконодонтов как независимые эволюционные линии, восходящие к самому основанию ствола млекопитающих (по собственному признанию, он воздержался от придания отряду Triconodonta ранга подкласса только из-за плохой изученности данного таксона)[54]. Заметим, что в 1993 году М. Маккенна трактовал таксон Triconodonta именно как подкласс[55], хотя четырьмя годами позже он от такой трактовки отказался. В новый инфракласс Pantotheria[en] Симпсон включил ряд примитивных групп териев, выделившихся до разделения сумчатых и плацентарных, и разделил их на отряды собственно пантотериев[en] (включая дриолестид[en] и докодонтов[en]) и симметродонтов[56].

Современные отряды плацентарных у Симпсона группировались в 4 «когорты»[57]:

Инфракласс Triconodonta: Репеномам (реконструкция)

Выделяя данные группы, Симпсон подчёркнуто следовал Линнею, подразделившему в 12-м издании «Системы природы» млекопитающих на группы Unguiculata, Ungulata и Mutica. При этом Симпсон убрал из Unguiculata хищных и грызунообразных; первых он объединил с копытными (линнеевские Ungulata), а вторых выделил в отдельную группу под названием Glires (вновь использовав название, применявшееся уже Линнеем, но в несколько ином значении)[58].

После перестройки, которую испытала на рубеже XX—XXI вв. систематика плацентарных с внедрением методов молекулярной филогенетики (см. ниже), данная группировка представляет лишь исторический интерес. А вот верхний уровень классификационной схемы Симпсона современным данным не противоречит: её до сих пор часто используют в учебных пособиях по основам зоологии и палеонтологии млекопитающих, хотя и с некоторыми модификациями. Одна из таких модификаций состоит[59] в делении класса Mammalia на 6 подклассов: Prototheria, Allotheria, Triconodonta, Pantotheria, Metatheria, Eutheria; при этом подклассы Prototheria (куда в этом случае включают[60] базальные группы млекопитающих) и Pantotheria заведомо оказываются парафилетическими таксонами.

Ещё одна обсуждавшаяся в литературе модификация схемы Симпсона состоит в добавлении к трём выделенным Симпсоном подклассам — Prototheria, Allotheria, Theria — парафилетического подкласса Eotheria с включением в него морганукодонтов, докодонтов, триконодонтов и других рано ответвившихся групп[61].

Система Маккенны — Белл[править | править вики-текст]

Полный пересмотр систематики млекопитающих провели в 1997 году палеонтологи Малькольм Маккенна и Сьюзан Белл. Эти исследователи трактуют объём класса Mammalia в узком смысле, следуя подходу Т. Роу. Особенность их системы — чрезвычайно дробная иерархия таксонов, особенно надотрядных: если у Симпсона надвидовая иерархия включала 15 рангов, то у Маккенны и Белл — 25 рангов[62][63]. В кратком изложении (большинство вымерших групп опущено) данная система выглядит так[64]:

Инфракласс Metatheria: Гигантский кенгуру (фото)
Инфракласс Eutheria: Обыкновенная белка (фото)

Класс Mammalia

Заметим, что современная трактовка группы Holotheria значительно изменилась. У Маккенны и Белл она объединяла три подгруппы: семейство Chronoperatidae[en] и «надлегионы» Kuehneotheria[en] и Trechnotheria. Когда выяснилось, что первые две подгруппы отделились от ствола млекопитающих раньше, чем однопроходные (см. приведённые выше кладограммы), объём данной группы был существенно расширен: теперь она содержит две упомянутые подгруппы и всю краун-группу Mammalia[36].

Система Маккенны — Белл получила признание многих палеонтологов, хотя и не слишком активно используется другими биологами. По мнению ряда специалистов-систематиков, данная система хотя и выступала как синтез результатов, достигнутых в систематике млекопитающих к концу XX века, но не всегда основывалась на аккуратном филогенетическом анализе учитываемых признаков[65].

Классификация млекопитающих по данным молекулярной филогенетики[править | править вики-текст]

Ниже рассмотрена современная классификация млекопитающих, предполагающая выявление родственных отношений между отдельными отрядами, включающими ныне живущие виды.

Особенно запутанной и противоречивой представлялась в XX веке филогения плацентарных, где число отрядов было велико. Родственные отношения между ними начали проясняться лишь недавно благодаря успехам молекулярной филогенетики. При этом произошли и изменения в системе на уровне отрядов, которые отражены во многих современных источниках[66][67].

В соответствии с результатами большинства молекулярных исследований, все плацентарные сейчас классифицируют на четыре большие группы, обычно имеющие статус надотрядов[68]:

При этом надотряды Euarchontoglires (для него предлагают также название Supraprimates[en][69]) и Laurasiatheria объединяют в кладу (магнотряд) Boreoeutheria. Относительно того, какая группа — Afrotheria, Xenarthra или Boreoeutheria — является базальной для плацентарных, существуют разногласия, а разные исследования дают противоречивые результаты. Были предложены следующие варианты[50].

Вариант 1. Базальная группа Afrotheria, а Xenarthra и Boreoeutheria объединяют в кладу Exafroplacentalia[70].

Вариант 2. Базальная группа Xenarthra, а Afrotheria и Boreoeutheria объединяют в кладу Epitheria[en][69][51].

Вариант 3. Базальная группа Boreoeutheria, а Afrotheria и Xenarthra объединяют в кладу Atlantogenata[en][71][72][73].

Для четырёх перечисленных выше надотрядов плацентарных (кроме Xenarthra) поддерживающие их выделение морфологические синапоморфии отсутствуют[74]. В то же время выявлены достаточно надёжные молекулярные синапоморфии; упомянем некоторые из них. Так, для афротериев характерны утрата последовательности из 9 нуклеотидных оснований в 11-м экзоне гена BRCA1 и утрата участка из 10 аминокислот в белке аполипопротеин B (APOB). У ксенартр произошла утрата участка из 3 аминокислот в субъединице α-A[en] белка альфа-кристаллин. Для лавразиатериев имеет место утрата участка из 10 нуклеотидных оснований в 3′-нетранслируемой области гена PLCB4[en]. Эуархонтоглиресы выделяются утратой последовательности из 18 аминокислот в белке атаксин 1[en] (SCA1) и участка из 6 нуклеотидных оснований в гене PRNP[75][76].

Ниже приведена полная систематика млекопитающих для таксонов рангом от отряда и выше, основанная на данных молекулярной филогенетики. Для плацентарных она следует — для определённости — третьему варианту группировки надотрядов. Внутренняя структура надотряда Laurasiatheria отражает результаты последних исследований[77][78]. Систематика сумчатых следует предложенной в 1987 году К. Эплином и М. Арчером[en][79] и ныне практически общепринятой их классификации[66][80]. Эта классификация предусматривает повышение ранга сумчатых до надотряда и выделение в нём 7 современных отрядов, объединяемых в группы Ameridelphia[en] и Australidelphia[en]; в последней, в свою очередь, выделяют таксон Euastralidelphia[81].

Звёздочкой отмечены парафилетические таксоны; в квадратных скобках указаны количества рецентных семейств, родов и видов, входящих в таксон, согласно справочнику «Mammal Species of the World» 2005 года[82].

Подкласс Prototheria

  • Отряд 1. Monotremata: однопроходные, то есть утконос и ехидны (Австралия) [ 2 / 3 / 5 ]

Подкласс Theria (или Theriiformes)

  • Инфракласс Metatheria
    • Надотряд Marsupialia: сумчатые [ 21 / 91 / 331 ]
      • Грандотряд Ameridelphia*
        • Отряд 2. Didelphimorphia: опоссумы (Америка) [ 1 / 17 / 87 ]
        • Отряд 3. Paucituberculata: ценолесты (Южная Америка) [ 1 / 3 / 6 ]
      • Грандотряд Australidelphia
        • Отряд 4. Microbiotheria: микробиотерии (Южная Америка) [ 1 / 1 / 1 ]
        • Миротряд Euaustralidelphia
          • Отряд 5. Notoryctemorphia: сумчатые кроты (Австралия) [ 1 / 1 / 2 ]
          • Отряд 6. Dasyuromorphia: хищные сумчатые (Австралия) [ 3 / 22 / 71 ]
          • Отряд 7. Peramelemorphia: бандикуты (Австралия) [ 3 / 8 / 21 ]
          • Отряд 8. Diprotodontia: двурезцовые (Австралия) [ 11 / 39 / 143 ]
  • Инфракласс Eutheria
    • Клада Atlantogenata
      • Надотряд Afrotheria [ 8 / 32 / 79 ]
        • Грандотряд Afroinsectiphilia
          • Отряд 9. Macroscelidea: прыгунчики (Африка) [ 1 / 4 / 15 ]
          • Отряд 10. Afrosoricida: тенреки и златокротовые (Африка) [ 2 / 19 / 51 ]
          • Отряд 11. Tubulidentata: трубкозубы (Африка) [ 1 / 1 / 1 ]
        • Грандотряд Paenungulata
          • Отряд 12. Hyracoidea: даманы (Африка и Аравийский полуостров) [ 1 / 3 / 4 ]
          • Отряд 13. Proboscidea: хоботные (Африка, Юго-Восточная Азия) [ 1 / 2 / 3 ]
          • Отряд 14. Sirenia: сирены, то есть ламантины и дюгони (космополиты, тропики) [ 2 / 3 / 5 ]
      • Надотряд Xenarthra [ 5 / 14 / 31 ]
        • Отряд 15. Pilosa: муравьеды и ленивцы (неотропики) [ 4 / 5 / 10 ]
        • Отряд 16. Cingulata: броненосцы (Америка) [ 1 / 9 / 21 ]
    • Клада Boreoeutheria
      • Надотряд Euarchontoglires [ 54 / 570 / 2767 ]
        • Грандотряд Glires
          • Отряд 17. Lagomorpha: пищухи, зайцы (Евразия, Африка, Америка) [ 3 / 13 / 92 ]
          • Отряд 18. Rodentia: грызуны (всесветно) [ 33 / 481 / 2277 ]
        • Грандотряд Euarchonta
          • Отряд 19. Scandentia: тупайи (Юго-Восточная Азия) [ 2 / 5 / 20 ]
          • Миротряд Primatomorpha
            • Отряд 20. Dermoptera: шерстокрылы (Юго-Восточная Азия) [ 1 / 2 / 2 ]
            • Отряд 21. Primates: лемуры, долгопяты, обезьяны, люди (всесветно) [ 15 / 69 / 376 ]
      • Надотряд Laurasiatheria [ 63 / 519 / 2203 ]
        • Отряд 22. Eulipotyphla: ежи, кроты, землеройки, щелезубы (Евразия, Африка, Северная Америка) [ 5 / 55 / 452 ]
        • Клада Scrotifera
          • Отряд 23. Chiroptera: рукокрылые (всесветно) [ 18 / 202 / 1116 ]
          • Клада Fereuungulata
            • Клада Euungulata
              • Отряд 24. Perissodactyla: непарнокопытные (Центральная и Южная Америка, Азия, Африка) [ 3 / 6 / 17 ]
              • Клада Cetartiodactyla
                • Отряд 25. Artiodactyla*: парнокопытные (все континенты, кроме Австралии и Антарктиды) [ 10 / 89 / 240 ]
                • Отряд 26. Cetacea: китообразные, то есть киты и дельфины (всесветно) [ 11 / 40 / 84 ]
            • Клада Ferae
              • Отряд 27. Pholidota: панголины (Африка, Южная Азия) [ 1 / 1 / 8 ]
              • Отряд 28. Carnivora: хищные (всесветно) [ 15 / 126 / 286 ]

Приведённая система млекопитающих не является вполне общепринятой и в разных публикациях претерпевает определённые вариации. Так, некоторые зоологи делят монофилетическую группу Eulipotyphla (от традиционного отряда насекомоядных Insectivora она отличается по объёму — часть входивших в него семейств перенесена в новый отряд Afrosoricida) на два отряда: Erinaceomorpha (ежи) и Soricomorpha (кроты, землеройки, щелезубы)[83], при этом последний оказывается парафилетической группой[78]. Существование в системе отдельного отряда Cetacea (китообразные) делает парафилетической группой отряд парнокопытных Artiodactyla. Вообще, выделение отдельных клад в надотряде Laurasiatheria не является вполне надёжным, и тем более нет согласия по вопросу о том, какие из них должны получить ранг гранд- или миротряда.

См. также[править | править вики-текст]

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Mammal Species of the World, vol. 1, 2005, p. xxvi
  2. White A. T. Amniota — Palaeos (May 18, 2005). Проверено 23 января 2012.
  3. Павлинов, 2013, с. 27—28
  4. Гура А. В.  Символика животных в славянской народной традиции. — М.: Индрик, 1997. — 912 с. — ISBN 5-85759-056-6. — С. 19.
  5. Павлинов, 2006, с. 7
  6. Павлинов, 2013, с. 36—38
  7. Павлинов, Любарский, 2011, с. 28, 48
  8. 1 2 Константинов, Шаталова, 2004, с. 7
  9. Павлинов, Любарский, 2011, с. 31—35
  10. Павлинов, Любарский, 2011, с. 35
  11. Соколов, 1973, с. 5
  12. Павлинов, Любарский, 2011, с. 31
  13. Константинов, Шаталова, 2004, с. 8—9
  14. Павлинов, 2013, с. 70—71
  15. Павлинов, Любарский, 2011, с. 48
  16. Павлинов, 2006, с. 8—9
  17. 1 2 Соколов, 1973, с. 6—7
  18. Linnaeus, Carolus. Regnum Animale (1735)
  19. Боркин, 2009, с. 20—21
  20. Дворецкий И. Х.  Латинско-русский словарь. 3-е изд. — М.: Русский язык, 1986. — 840 с. — С. 468.
  21. Schiebinger L.  Why Mammals are Called Mammals: Gender Politics in Eighteenth-Century Natural History // The American Historical Review, 1993, 98 (2). — P. 382—411.
  22. Simpson, 1945, p. 163
  23. 1 2 Павлинов, 2006, с. 9
  24. 1 2 Linnaeus, Carolus Systema naturae per regna tria naturae: secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. — Stockholm: Laurentius Salvius, 1758. — P. 14—19, 24—29.
  25. Боркин, 2009, с. 23
  26. Боркин, 2009, с. 23, 66—67
  27. Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002, p. 2
  28. Rowe T. S.  Definition, diagnosis and origin of Mammalia // Journal of Vertebrate Paleontology, 1988, 8 (3). — P. 241—264
  29. Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002, p. 19—20, 22
  30. Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002, p. 19—20
  31. Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002, p. 5, 9, 19—20
  32. Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 53
  33. Mammaliaformes // Brands S. J. (comp.) 1989—present. The Taxonomicon. Universal Taxonomic Services, Zwaag, The Netherlands.
  34. Luo Zhe-Xi, Chen Pejzi, Li Gang, Cheng Meng.  A new eutriconodont mammal and evolutionary development in early mammals // Nature, 2007, 446 (7133). — P. 288—293.
  35. Luo Zhe-Xi, Yuan Chong-Xi, Meng Qing-Lin, Li Qiang.  A Jurassic eutherian mammals and divergence of marsupials and placentals // Nature, 2011, 476 (7361). — P. 442—445. Electronic supplementary material.
  36. 1 2 Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002, p. 4
  37. Соколов, 1973, с. 8—9
  38. Разнообразие млекопитающих, ч. I, 2004, с. 45—49
  39. 1 2 Соколов, 1973, с. 9—10
  40. Павлинов, 2006, с. 15—18
  41. Наумов Н. П., Карташёв Н. Н.  Зоология позвоночных. Ч. 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. — М.: Высшая школа, 1979. — 272 с. — С. 167.
  42. 1 2 Павлинов, 2006, с. 24
  43. McKenna, Bell, 1997, p. 51, 80
  44. O'Leary e. a., 2004, p. 491—494
  45. Supplementary Materials (for: O'Leary M. A., Bloch J. I., Flynn J. J., Gaudin T. J., Giallombardo A., Giannini N. P., Goldberg S. L., Kraatz B. P., Luo Zhe-Xi, Meng Jin, Ni Xijun, Novacek M. J., Perini F. A., Randall Z. S., Rougier G. W., Sargis E. J., Silcox M. T., Simmons N. B., Spaulding M., Velazco P. M., Weksler M., Wible J. R., Cirranello A. L.  The placental mammal ancestor and the post–K-Pg radiation of placentals // Science, 2013, 339 (6120). — P. 662—667. — DOI:10.1126/science.1229237.) — 131 p. — P. 23—24.
  46. Павлинов, 2006, с. 26, 43
  47. Разнообразие млекопитающих, ч. I, 2004, с. 48—49
  48. OneZoom Tree of Life. Электронный ресурс.
  49. Bininda-Emonds e. a., 2007, p. 509
  50. 1 2 dos Reis M., Jun I., Hasegawa M., Asher R. J., Donoghue P. C. J., Yang Ziheng.  Phylogenomic datasets provide both precision and accuracy in estimating the timescale of placental mammal phylogeny // Proc. of the Royal Society B, 2012, 279 (1742). — P. 3491—3500. — DOI:10.1098/rspb.2012.0683.
  51. 1 2 O'Leary M. A., Bloch J. I., Flynn J. J., Gaudin T. J., Giallombardo A., Giannini N. P., Goldberg S. L., Kraatz B. P., Luo Zhe-Xi, Meng Jin, Ni Xijun, Novacek M. J., Perini F. A., Randall Z. S., Rougier G. W., Sargis E. J., Silcox M. T., Simmons N. B., Spaulding M., Velazco P. M., Weksler M., Wible J. R., Cirranello A. L.  The placental mammal ancestor and the post–K-Pg radiation of placentals // Science, 2013, 339 (6120). — P. 662—667. — DOI:10.1126/science.1229237.
  52. Simpson, 1945, p. 34
  53. Simpson, 1945, p. 39—41, 165
  54. Simpson, 1945, p. 165—169
  55. McKenna, Bell, 1997, p. 41
  56. Simpson, 1945, p. 40—41
  57. Simpson, 1945, p. 173—174
  58. Разнообразие млекопитающих, ч. I, 2004, с. 45, 54—55
  59. Михайлова И. А., Бондаренко О. Б., Обручева О. П.  Общая палеонтология. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. — 384 с. — ISBN 5-211-00434-5. — С. 346.
  60. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 208
  61. Черепанов Г. О., Иванов А. О.  Ископаемые высшие позвоночные. 2-е изд. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2007. — 202 с. — ISBN 978-5-288-04308-6. — С. 118, 122—124.
  62. Павлинов, 2006, с. 21
  63. Разнообразие млекопитающих, ч. I, 2004, с. 57
  64. McKenna, Bell, 1997, p. vii—ix
  65. O'Leary e. a., 2004, p. 509
  66. 1 2 Mammal Species of the World, vol. 1, 2005, p. vii—viii
  67. Center for Cancer Research — Lab Pages
  68. Разнообразие млекопитающих, ч. I, 2004, с. 58
  69. 1 2 Kriegs J. O., Churakov G., Kiefmann M., Jordan U., Brosius J., Schmitz J.  Retroposed elements as archives for the evolutionary history of placental mammals // PLoS Biology (Public Library of Science), 2006, 4 (4): e91.
  70. Bininda-Emonds e. a., 2007, p. 508—509
  71. Murphy W. J., Pringle T. H., Crider T. A., Springer M. S., Miller W.  Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny // Genome Research, 2007, 17 (4). — P. 413—421.
  72. Nishihara H., Maruyama S., Okada N.  Retroposon analysis and recent geological data suggest near-simultaneous divergence of the three superorders of mammals // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 2009, 106 (13). — P. 5235—5240.
  73. Morgan C. C., Foster P. G., Webb A. E., Pisani D., McInerney J. O., O’Connell M. J.  Heterogeneous models place the root of the placental mammal phylogeny // Molecular Biology and Evolution, 2013, 30 (9). — P. 2145—2156. — DOI:10.1093/molbev/mst117.
  74. Павлинов, 2006, с. 22—23
  75. Murphy W. J., Pevzner P. A., O'Brien S. J.  Mammalian phylogenomics comes of age // Trends in Genetics, 2004, 20 (12. — P. 631—639. — DOI:10.1016/j.tig.2004.09.005. — PMID 15522459.
  76. Springer M. S., Stanhope M. J., Madsen O., de Jong W. W.  Molecules consolidate the placental mammal tree // Trends in Ecology & Evolution, 2004, 19 (8). — P. 430—438. — DOI:10.1016/j.tree.2004.05.006. — PMID 16701301.
  77. Bininda-Emonds e. a., 2007, p. 508
  78. 1 2 Zhou Xuming, Xu Shixia, Xu Junxiao, Chen Bingyao, Zhou Kaiya, Yang Guang.  Phylogenomic analysis resolves the interordinal relationships and rapid diversification of the Laurasiatherian mammals // Systematic Biology, 2011, 61 (1). — P. 150—164.
  79. Aplin K. P., Archer M.  Recent advances in marsupial systematics with a new syncretic classification // Possums and Opossums: Studies in Evolution / Ed. by M. Archer. — Sydney: Surrey Beatty and Sons, 1987. — LXXII + 400 p. — ISBN 0-949324-05-1. — P. XVLXXII.
  80. Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В.  Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7. — С. 416—418.
  81. Nilsson M. A., Churakov G., Sommer M., Van Tran N., Zemann A., Brosius J., Schmitz J.  Tracking marsupial evolution using archaic genomic retroposon insertions // PLoS Biology (Public Library of Science), 2010, 8 (7): e1000436.
  82. Mammal Species of the World, vol. 1, 2005, p. xxvi—xxx
  83. Павлинов, 2006, с. 50—51

Литература[править | править вики-текст]

Ссылки[править | править вики-текст]