Лабиринтуловые

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Лабиринтуловые
Aplanosem.png
Вегетативная клетка и эктоплазматическая сеть Aplanochytrium sp.
Научная классификация
Международное научное название

Labyrinthista Caval.-Sm., 1989[1]

Синонимы
Labyrinthulomycota
Класс и порядки
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   46076
NCBI   35131
EOL   8611948
MB   90218

Лабири́нтуловые, или Лабиринтуломико́та, или се́тчатые слизевики́ (Labyrinthulida) — отдел грибоподобных организмов из группы гетероконтофитов. Известно около 70 видов.

Характеристика[править | править вики-текст]

Морфология[править | править вики-текст]

Вегетативное тело лабиринтуловых представлено двумя формами. Это может быть сетчатый плазмодий, или филлоплазмодий, представляющий собой слизистую трубчатую сеть эктоплазмы, внутри или на поверхности которой движутся клетки, лишённые жёстких оболочек — так формируется своеобразный многоклеточный организм, который может вырастать до размеров в несколько сантиметров. Другая форма, характерная для траустохитриевых ( Thraustochytriales ) — одноклеточные талломы, внешне схожие с талломами хитридиомицетов. Эктоплазматическая сеть в таком случае развита слабо и напоминает ризомицелий.

Эктоплазма заполнена слизью, содержащей полисахариды, она выделяется особыми трубковидными органеллами, характерными только для этого отдела; их называют ботросомами, сагеносомами или сагеногенами. Ботросом в одной клетке может быть 10—20, у траустохитриевых — одна базальная ботросома. Сетчатый плазмодий выполняет защитные функции, например, предохраняя колонии от высыхания, внутри сети обеспечивается движение клеток, направленное к источнику пищи, через эктоплазму происходит обмен веществ между клетками и с окружающей средой. Лабиринтуловые — преимущественно водные организмы, но эктоплазматическая сеть позволяет колониям выползать на сушу, сохраняя внутри себя условия водной среды, поэтому её образно называют «водолазным костюмом наоборот». Корневидные выросты эктоплазмы у траустохитриевых служат для осуществления обмена веществ и прикрепления к субстрату.

Биохимические особенности[править | править вики-текст]

Лабиринтуловые неспособны синтезировать лизин. Основной запасной продукт — гликоген. Клеточная мембрана содержит белки и углеводы, чаще всего галактозу, но у некоторых видов преимущественно содержится фукоза, рамноза или ксилоза. Фукоза считается «малорациональным» для жизнедеятельности углеводом, поэтому его наличие рассматривают как свидетельство эволюционной древности организмов.

Размножение[править | править вики-текст]

Половой процесс у лабиринтуловых неизвестен или наличие его не является окончательно доказанным.

Клетки внутри сетчатого плазмодия делятся, они могут инцистироваться поодиночке, выходя из слизистого чехла, или собираются в группы и формируют общую оболочку, образуя специальные структуры, называемые сорусами. Отдельные цисты и клетки соруса в благоприятных условиях прорастают амебоидными клетками, дающими начало новым сетчатым плазмодиям. Реже клетки в сорусах преобразуются в спороцисты, каждая из которых даёт 6—8 или более двужгутиковых зооспор. У траустохитриевых весь таллом (кроме выростов эктоплазмы) превращается в зооспорангий, дающий 100 и более зооспор, которые освобождаются после разрыва оболочки зооспорангия (пролиферации). Зооспоры имеют ботриосомы, оранжевую стигму в основании жгутиков (кроме траустохитриевых), жгутики — гетероконтные и гетероморфные (передний перистый и задний бичевидный, гладкий, что морфологически сближает их с зооспорами оомицетов).

Экология[править | править вики-текст]

Преимущественно морские организмы, реже пресноводные, известны и наземные виды. Паразитируют на морских (ламинариевые, Ulva, Zostera) и пресноводных (Vaucheria, Cladophora) высших растениях и водорослях, есть виды, патогенные для животных (моллюсков, рыб), или ведут сапротрофный образ жизни, используя поверхность водных растений в качестве субстрата для закрепления. Среди наземных видов известны паразиты на корнях пшеницы.

Систематика[править | править вики-текст]

Длительное время лабиринтуловых, кроме траустохитриевых, относили к группе слизевиков (Myxomycetes), которые сами имели неопределённое положение в общей системе органического мира. Ещё с первой половины XX века некоторые систематики (Кук, 1928[2] и другие) исключали лабиринтуловых из слизевиков и сближали их с саркодовыми или с ризоподиальными водорослями, такими, как Chlamydomyxa. Траустохитривые, на основании морфологических признаков (одноклеточный таллом, близкий к амебоидному, наличие ризомицелия, строение зооспор) включались в класс оомицетов (порядок сапролегниевых или лагенидиевых). В 1990-х годах Т. Кавалир-Смит распределил организмы, относимые традиционно к грибам между несколькими царствами своей системы. Лабиринтуловые попали в царство хромистов, к ним были отнесены и траустохитриевые. Существует также тенденция выделять группу организмов из хромистов в царство Stramenopila, относящееся к империи Chromalveolata, в таком случае, в это царство попадают и три отдела «псевдогрибов» — лабиринтуловые, гифохитриомицеты и оомицеты. Е. А. Кузнецов предлагает выделить лабиринтуловых в самостоятельное царство Myxomyxina.

Некоторые систематики разделяют отдел на три класса — собственно лабиринтуловые (Labyrinthulomycetes), траустохитриевые, или траустохитридиомицеты (Thraustochytridiomycetes, Thraustochytriomycetes) и апланохитриевые (Aplanochytriomycetes), последний класс включает единственный род Aplanochytrium. В системе, принятой в 10 издании (2008) «Словаря грибов Эйнсуорта и Бисби» и представленной в онлайновых таксономических базах данных (Index Fungorum, Species Fungorum), отдел состоит из единственного класса, род Aplanochytrium отнесён к семейству Thraustochytriaceae.

Систематика отдела до родов:[1]

  • Класс Labyrinthulea
    • Порядок Dassellarina
      • Надсемейство Eucyrtidiidae
          • Род Artostrobus
          • Род Lithopilium
      • Надсемейство Stethopiliidae
          • Род Dictyophimus
    • Порядок Labyrinthulales
        • Семейство Labyrinthulaceae
          • Род Labyrinthula

Роды, не отнесённые к семействам порядка Labyrinthulales:

          • Род Pyrrhosorus
    • Порядок Phaeodaria
      • Надсемейство Aulacanthidae
          • Род Aulacantha
    • Порядок Piroplasmida
      • Надсемейство Heterophyridae
        • Семейство Actinopodea
          • Род Heterophrys
      • Надсемейство Raphidiophyidae
        • Семейство Actinopodea
          • Род Raphidiophrys
    • Порядок Thraustochytriales
        • Семейство Thraustochytriaceae
          • Род Althornia
          • Род Aplanochytrium
          • Род Aurantiochytrium
          • Род Japonochytrium
          • Род Oblongichytrium
          • Род Schizochytrium
          • Род Thraustochytrium
          • Род Ulkenia

Роды, не отнесённые к семействам порядка Thraustochytriales:

          • Род Diplophrys

Роды, не отнесённые к семействам и порядкам класса Labyrinthulea:

          • Род Sorodiplophrys

Значение[править | править вики-текст]

Лабиринтуловые представляют большой научный интерес как группа водных организмов, в которой происходит переход к наземному образу жизни. Некоторые виды легко выделяются из природной среды и культивируются в лаборатории.

Паразиты морской травы Zostera marina (Labyrinthula macrocystis) могут вызывать эпифитотии и массовую гибель этого растения, что наблюдалось в Белом море и морях Атлантического океана. Быстро размножающиеся сапротрофные виды служат пищей для морских животных-фильтраторов.

Примечания[править | править вики-текст]

  1. 1 2 Таксономия и систематика даны согласно сайтам Catalogue of Life и Species Fungorum
  2. Cook W. R. I. The interrelationships of the Archimycetes // New Phytol. — 1928. — № 27.

Ссылки[править | править вики-текст]

Литература[править | править вики-текст]

  • Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 2. Водоросли и грибы. — С. 46—50. — ISBN 5-7695-2750-1
  • Гарибова Л. В., Лекомцева С. В. Основы микологии: Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. — С. 11, 30—32. — ISBN 5-87317-265-X
  • Зеров Д. К. Очерк филогении бессосудистых растений. — Киев: «Наукова думка», 1973. — С. 149, 167.