Латимерия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Латимерия
Latimeria Shirshov.jpg
Латимерия. Экземпляр Института океанологии им. П. П. Ширшова РАН
Научная классификация
Международное научное название

Latimeria (Smith (англ.)русск., 1939)

Виды
Ареал

изображение

Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   649767
NCBI   7896

Латиме́рия (лат. Latimeria) — род семейства латимериевых (Latimeriidae) отряда целакантообразных (Coelacanthiformes), единственный современный род кистепёрых рыб. Одно из живых ископаемых. В настоящее время известно два вида латимерий — Latimeria chalumnae, обитающая у восточного и южного побережья Африки, и Latimeria menadoensis, открытая и описанная в 1997—1999 гг. возле острова Сулавеси в Индонезии[1][2].

Эволюция[править | править вики-текст]

Латимерия относится к отряду целакантообразных, часто называемых просто целакантами. Длительное время считалось, что целаканты практически не изменились за 400 миллионов лет[3]. Однако современные исследования показывают, что для этой группы не характерны ни морфологический стазис, ни замедленная эволюция генома[4]. Целаканты относятся к группе Actinistia, в течение большей части своей эволюционной истории населявшей в основном моря. Относительно далекие родственники целакантов, пресноводные кистеперые рыбы из группы Rhipidistia, или тетраподоморфы, стали предками всех наземных позвоночных (к этой группе относятся и современные двоякодышащие; исследования генома показали, что современные тетраподы ближе к двоякодышащим, а не к целакантам[5]).

У представителей отряда целакантообразных возникли своеобразные анатомические структуры, многие из которых являются синапоморфиями данного отряда. Например, вместо характерного для большинства челюстноротых позвоночных твёрдого позвоночника у целакантов имеется толстостенная эластичная трубка, которая так же далека от хорды их предков, как и позвоночник других позвоночных, но развитие этой структуры происходило в абсолютно другом направлении. Вместо сплошного черепа целаканты обладают специфической мозговой коробкой, состоящей из двух частей, которые сочленяются (как и у других лопастеперых рыб) внутренним суставом, укреплённым базикраниальной мышцей[6]. Целаканты — единственные современные животные с таким строением черепа. Внутричерепной сустав, вместе с другими уникальными вращательными суставами в голове, специфическими ростральными органами и электросенсорной системой, включающей сеть каналов, в том числе пронизывающих гулярные пластинки, обеспечивают процесс «всасывательного» питания и объясняют такую характерную особенность поведения целакантов, как зависание вниз головой, которое впервые наблюдал ихтиолог Ганс Фрике[7].

Генетические исследования показали, что латимерии более близкородственны четвероногим (Tetrapoda), чем лучепёрым рыбам[8][9][10].

История открытия[править | править вики-текст]

Долгое время целаканты считались вымершими. Первого живого целаканта нашла в декабре 1938 года Марджори Куртене-Латимер (англ.)русск., куратор музея в городе Ист-Лондон (ЮАР). Она исследовала рыб, выловленных рыбаками возле устья реки Чалумна (англ.)русск., и обратила внимание на необыкновенную рыбу синего цвета, которую принесла в музей, так как не смогла определить её видовую принадлежность. Не найдя рыбу ни в одном определителе, Куртене-Латимер попыталась связаться с профессором ихтиологии Джеймсом Смитом (J.L.B. Smith (англ.)русск.), но все попытки не увенчались успехом. Не имея возможности сохранить рыбу, Марджори отдала её таксидермисту для изготовления чучела. Когда профессор Смит вернулся в музей, он сразу же узнал в чучеле представителя целакантов, хорошо известных по ископаемым останкам, и в марте 1939 года опубликовал описание находки, дав ей латинское имя Latimeria chalumnae в честь Марджори Латимер и места находки (река Чалумна). Также профессор Смит охарактеризовал эту рыбу как «живое ископаемое», что впоследствии стало общепринятым. Местные жители называли её «гомбесса».

После обнаружения первой латимерии в 1938 году второй экземпляр был пойман лишь в 1952 году; при этом он не имел переднего спинного плавника. Джеймс Смит изначально описал его как Malania anjouanae. Позже доскональное изучение образца показало, что его анатомия во всём, кроме этого плавника, такая же, как у первого образца. Эта рыба также была отнесена к виду Latimeria chalumnae.

Второй вид этого рода был открыт в водах возле города Манадо, расположенного на северном побережье острова Сулавеси, 18 сентября 1997 Марком Эрдманом, биологом из Калифорнии, который вместе с женой проводил там медовый месяц[11]. Исходя из места находки (город Манадо), существу присвоили название Latimeria menadoensis[1]. Второй экземпляр был отловлен в том же регионе 30 июля 1998 года[12][13].

На 2006 год этот индонезийский вид был известен лишь по четырём образцам: две рыбы были случайно пойманы акульими сетями (одну из них впервые нашёл Марк на рыбном рынке), а ещё двух видели под водой из батискафа. Все существующие на 2006 год фотографии живой индонезийской латимерии под водой сделаны Марком Эрдманом, и это снимки одной рыбы, пойманной рыбаком и выпущенной в воду ещё живой.

Пятый экземпляр того же вида был пойман вблизи г. Манадо рыбаком в мае 2007 года и прожил 17 часов в отгороженном сеткой участке моря. Это стало рекордом, поскольку считалось, что эти рыбы могут выжить в поверхностных слоях воды не более двух часов[14].

В настоящее время выделяют одно семейство Latimeriidae с одним родом Latimeria, содержащим 2 вида: Latimeria chalumnae (коморская латимерия) и Latimeria menadoensis (индонезийская латимерия). Согласно генетическим исследованиям, эти виды разделились 30—40 миллионов лет назад[15]. О биологии индонезийской латимерии сведений практически нет. Почти все данные, приведённые в литературе, относятся к коморской латимерии. Но различия между видами очень небольшие. Достоверно установить, что индонезийская латимерия является отдельным видом, удалось лишь после генетических исследований.

Во время научных поисков латимерий довольно часто встречают у берегов ЮАР и Мозамбика на глубине нескольких сот метров.

Описание[править | править вики-текст]

Внешний вид[править | править вики-текст]

Latimeria chalumnae

Окраска L. chalumnae синевато-серая с большими серо-белыми пятнами, располагающимися по всему телу, голове, и мускулистым основаниям плавников. Рисунок, сформированный белыми пятнами, является индивидуальным для каждой отдельной особи рыбы, что используется для идентификации при подводных наблюдениях.

Светлые пятна на теле напоминают оболочников, поселяющихся на стенах пещер, в которых обитают латимерии. Такие оболочники — характерный элемент ландшафта, в котором обитают эти рыбы, и, таким образом, данная окраска обеспечивает маскировку в соответствующем биотопе. Умирающая коморская латимерия меняет цвет с синеватого на коричневый, а особи индонезийского вида в течение всей жизни окрашены в коричневый цвет с заметным золотистым блеском на светлых пятнах.

Самки обоих видов вырастают в длину в среднем до 190 см, самцы — до 150 см, при весе 50—90 кг; длина новорождённых латимерий составляет 35—40 см.

Особенности анатомии[править | править вики-текст]

Строение скелета латимерии — современного целаканта — во многом сходно со скелетами её предков, живших 200 миллионов лет назад. Исследования латимерий показали, что они имеют много общих черт с хрящевыми рыбами. Эти черты были интерпретированы как «признаки примитивных позвоночных», но, наряду с ними, целаканты имеют и более специализированные признаки строения. Наиболее яркой характеристикой целакантов является наличие специфических лопастных плавников. Несмотря на то, что данные плавники имеют ряд общих признаков с лопастными плавниками ископаемых двоякодышащих рыб и некоторых многопёровых, никакая другая группа рыб не развила сразу семь плавников такого строения. Парные плавники целакантов поддерживаются костными поясами, которые напоминают структуры, являющиеся эволюционными предшественниками плечевого и тазового поясов наземных четвероногих позвоночных. Осевой скелет целакантов эволюционировал независимо от других позвоночных, даже обладающих нотохордой. Вместо развития позвонков, нотохорда современных целакантов развилась в трубку диаметром около 4 сантиметров, заполненную жидкостью под избыточным давлением. Нейрокраниум (мозговой череп) целакантов разделён внутренним суставом на переднюю и заднюю части, и это позволяет рыбам открывать рот не только с помощью опускания нижней челюсти, но также поднимая верхнюю. Это существенным образом увеличивает ротовое отверстие, и, повышая объём ротовой полости, обеспечивая усиленное всасывание. Взрослые латимерии обладают очень небольшим головным мозгом, который занимает лишь 1,5 % от общего объёма черепной коробки. Эта черта общая с многими глубоководными акулами и шестижаберным скатом. Эпифизарный комплекс, обеспечивающий фоторецепцию у многих позвоночных, у латимерий развит хорошо по сравнению с другими рыбами[16], хотя и скрыт под костями черепа[17] (у большинства ископаемых кистепёрых в черепе было для него специальное отверстие)[18]. Этот орган у неё содержат хорошо развитые светочувствительные клетки[17]. В отличие от большинства костных рыб, у латимерии асимметрия связанных с ним структур мозга такая же, как у земноводных[19]

У латимерии нет базального сосочка во внутреннем ухе, однако, специализация мембраны в плане структуры, расположения и иннервации сходна с таковой базального сосочка тетрапод[20]. Электросенсорные органы на голове и парных гулярных пластинках этой рыбы, вместе с ростральными органами, исследователи считают средствами локации добычи. Для пищеварительной системы латимерии характерно наличие спирального клапана с уникальными, чрезвычайно удлиненными, почти параллельными спиральными конусами в кишечнике. Спиральный клапан — черта, характерная для примитивных форм челюстноротых, он сильно развит у современных хрящевых рыб и замещён удлинением кишечника у костистых рыб и тетрапод. Сердце латимерии удлинено, его структура аналогична таковой у других рыб, и оно намного сложнее S-образной эмбриональной трубки, являющейся исходной формой для всех классов рыб. Согласно опубликованным в 1994 году данным, Latimeria chalumnae, пойманная в 1991 году возле Гахаи (остров Гранд-Комор), имела 48 хромосом. Такой кариотип (хромосомный набор) заметно отличается от кариотипа двоякодышащих рыб, но очень похож на 46-хромосомный кариотип земноводного Ascaphus truei[21]. Комплекс дермальных каналов, известный лишь у ископаемых бесчелюстных и некоторых, также ископаемых, челюстных рыб, у L. chalumnae существует вместе с обычным для современных рыб рядом ямок, образующих боковую линию[22].

Глаза у латимерий очень большие и их строение способствует восприятию света при низкой освещённости. Максимум поглощения палочек смещён в коротковолновую часть спектра, и глаз воспринимает преимущественно синюю часть[23].

Ареал[править | править вики-текст]

Latimeria menadoensis

До 1997 года районом распространения латимерии считался только юго-запад Индийского океана (с центром на Коморских островах), но после открытия второго вида (L. menadoensis) оказалось, что ареал рода разорванный с расстоянием между частями приблизительно 10 000 км (см. карту). Образец, который выловлен возле устья реки Чалумна в 1938 году, был позднее определён как занос из коморской популяции, из района островов Гранд-Комор или Анжуан. Уловы в районе Малинди (Кения) и нахождение постоянной популяции в бухте Содвана (ЮАР) расширили ареал коморской латимерии вдоль южноафриканского побережья[24]. Происхождение латимерий, выловленных возле побережья Мозамбика и юго-западного Мадагаскара от коморской популяции, установлено достоверно.

Среда обитания[править | править вики-текст]

Латимерии — тропические морские рыбы, населяющие прибрежные воды на глубине приблизительно 100 метров. Предпочитают районы с крутыми обрывами и небольшими отложениями кораллового песка. Гемоглобин L. chalumnae сильнее всего связывается с кислородом при температуре 16—18 °C. Эта температура совпадает с изобатой 100—300 метров в большинстве районов, заселенных латимериями. Пищи на этих глубинах немного, и целаканты ночью часто перемещаются в менее глубокие слои воды. Днём они погружаются назад к уровню, который предоставляет наиболее комфортную для них температуру, и группами прячутся в пещерах. В это время медленное передвижение (часто по течению), вероятно, служит для экономии энергии. Если вышеупомянутые гипотезы верные, то рыбы, поднятые на поверхность, где температура намного выше 20 °C, испытывают респираторный стресс, выживание после которого маловероятно даже при помещении рыб в холодную воду.

На острове Гранд-Комор наибольшее количество уловов латимерий происходит вокруг застывших лавовых выбросов вулкана Казнила. Эти лавовые поля содержат больше пустот, чем другие береговые участки, где латимерии могут найти добычу и переждать дневное время.

Образ жизни[править | править вики-текст]

Коморский целакант в Лондонском музее

В дневное время латимерии собираются большими группами. В подводной пещере было обнаружено 19 взрослых рыб, которые медленно двигались с помощью парных плавников, при этом не касаясь друг друга. Особи, идентифицированные по конфигурации светлых пятен, на протяжении многих месяцев встречались в одних и тех же пещерах, но были и такие, которые меняли пещеры каждый день. Ночью все рыбы поодиночке перемещаются в более глубокие слои или ближе к поверхности[25][26].

Уже после первых наблюдений в 1987 году при погружении батискафа «GEO» биолог Ганс Фрике отметил, что ночью все латимерии позволяют переносить себя восходящим и нисходящим течениями воды, а также горизонтальным течениям[27]. Парные плавники стабилизируют дрейфующую рыбу таким образом, что она заранее обплывает любые препятствия. Также Фрике сообщил, что все рыбы время от времени переворачиваются вертикально головой вниз, и остаются в таком положении до двух минут. Позже этот факт подтвердился[28].

При плавании латимерия медленно двигает парными грудными и брюшными плавниками в противопоставленном порядке, то есть одновременно левым грудным и правым брюшным, а потом одновременно правым грудным и левым брюшным. Такие движения характерные также для лёгочных рыб и небольшого числа других видов, которые ведут придонный образ жизни. Кроме того, этот способ движения конечностей является основным для сухопутных позвоночных[28][29].

Непарные второй спинной и анальный плавники колеблются синхронно из стороны в сторону, что обеспечивает относительно быстрое движение вперёд. Это объясняет их сходную форму и зеркальное расположение. Лучевой первый спинной плавник обычно вытянут вдоль спины, но рыба расправляет его при ощущении опасности; также этот плавник может использоваться как парус при дрейфе по течению[28].

Большой хвостовой плавник, образованный слитыми третьим спинным, хвостовым и вторым анальным плавниками, выпрямлен и неподвижен во время дрейфа или медленного плавания, которое характерно для всех слабоэлектрических рыб. Это даёт возможность проводить интерпретацию возмущений окружающего электрического поля. В случае опасности хвостовой плавник используется для быстрого рывка вперед.

Coelacanth london 3.JPG

Маленький эпикаудальний лопастевидный плавник изгибается из стороны в сторону при движении рыбы, а также при «стоянии на голове», и может принимать участие в электрорецепции вместе с ростральным и ретикулярными органами[30]. Команда батискафа GEO смогла вызвать у целакантов «стояние на голове» путём пропуска слабых электрических токов между электродами, которые держал внешний манипулятор[31].

Питание[править | править вики-текст]

Коморский вид латимерий приспособлен к ночному питанию с медленным движением[31]. Соответствующие исследования определили, что он является хищником и, в частности, в его рацион входят анчоусы, бериксовые (Berycidae), слитножаберные угри (Synaphobranchidae), глубоководные рыбы-кардиналы (Apogonidae), каракатицы и другие головоногие моллюски, люцианы и даже головастые акулы (Cephaloscyllium)[32]. Большинство из этих объектов питания обитает в подводных пещерах.

Строение черепа латимерий (внутричерепной сустав) позволяет им добывать пищу путём всасывания вместе с водой при резком открытии рта. Таким образом рыбы «высасывают» добычу из пустот и расщелин в скалах.

Размножение[править | править вики-текст]

До 1975 года латимерии считались яйцекладущими, поскольку в организме 163-сантиметровой самки, выловленной возле острова Анжуан в 1972 году, было найдено 19 яиц, которые формой и размером напоминали апельсин[33]. Но в 1975 году была вскрыта другая самка, длиной 160 сантиметров, которая была выловлена возле Анжуана в 1962 году и находилась в экспозиции Американского Музея Естественной Истории (American Museum of Natural History, AMNH). Сотрудники музея провели это вскрытие для взятия проб тканей внутренних органов, и выявили при этом в яйцеводах самки пять хорошо развитых эмбрионов длиной 30—33 сантиметра, каждый с большим желточным мешком. Это открытие свидетельствует, что латимерии являются яйцеживородящими.

Позднее исследователи под руководством Джона Вурмса подробно изучали эмбрионы и яйцеводы и доказали, что сильно васкуляризованая поверхность желточного мешка находится в очень тесном контакте с так же сильно васкуляризированной поверхностью яйцевода, формируя плацентоподобную структуру. Таким образом, возможно, что в дополнение к желтку из яйца эмбрионы также питаются и благодаря диффузии питательных веществ из крови матери[34].

Третий возможный вариант размножения был исследован после вылова и вскрытия ещё нескольких самок коморского вида. Одна из них, длиной 168 см, имела 59 яиц размером с куриное, другая — 65 яиц, а ещё три — 62, 56 и 66. Все эти самки имели яиц больше, чем возможности самки для снабжения эмбрионов питательными веществами. В то время, как 5 эмбрионов из самки, которая экспонировалась в AMNH, имели большой желточный мешок, 26 эмбрионов из самки, пойманной возле побережья Мозамбика, были близки к рождению и имели лишь след на животе в том месте, где раньше был желточный мешок. Все найденные эмбрионы имели хорошо развитые пищеварительную систему и зубы. Таким образом, дополнительное питание эмбрионов, вероятно, происходит за счёт остатков избыточных яиц. Известно, что у некоторых видов акул эмбрионы питаются яйцами и другими эмбрионами, и наконец рождается лишь одна большая особь. Возможно, что оофагия происходит и у латимерий.

Дальнейшие исследования вышеупомянутых неродившихся эмбрионов показали наличие чрезвычайно широких мембран, которые покрывают жабры и содержат многочисленные клетки, приспособленные к абсорбции внутриутробного молока (гистотрофы), секретируемого стенками яйцеводов. Этот тип передачи питательных веществ известен и у некоторых других рыб. Каротиноидные пигменты в желтке также участвуют в транспорте кислорода.

Таким образом, латимерии — это рыбы с очень развитой и сложной репродуктивной системой[35]. Однако данный факт не стал удивительным для исследователей, поскольку уже было известно, что юрский целакант Holophagus gulo был достоверно живородящим, а целакант из каменноугольного периода Rhabdoderma exiguum, хотя и был яйцекладущим, но имел яйца с намного меньшим запасом желтка, что являлось ранней формой яйцерождения[36].

По косвенным данным, беременность латимерий очень длительная (около 13 месяцев), самки становятся половозрелыми в возрасте более 20 лет (как у некоторых осетровых) и после достижения половой зрелости размножаются один раз в несколько лет. До сих пор неизвестно, как происходит внутреннее оплодотворение и где живут молодые рыбы несколько лет после рождения. При погружениях ни одной молодой рыбы не было выявлено возле берегов или в пещерах, и только две были найдены свободно плавающими в толще воды.

Меры по сохранению[править | править вики-текст]

Coelacanth-PaleozoologicalMuseumOfChina-May23-08.jpg

После того, как в 1952 году был пойман второй живой целакант, Коморские острова (тогда — колония Франции) были признаны «домом» этого рода. Со временем все следующие экземпляры были объявлены национальной собственностью, а второй экземпляр — «похищенным» у законных владельцев; только французам предоставлялось право ловить этих рыб. Тем не менее, ряд стран получил латимерий от Франции как дипломатический подарок.

Масштабные научные исследования латимерий на Коморских островах начались в 1980-е, и в то же время возник слух, что жидкость из нотохорд латимерий продлевает жизнь. Таким образом, быстро образовался чёрный рынок, где цены доходили до 5000 долларов США за рыбу (около 8000 в ценах на 2006 год). Наибольшего размаха нелегальный вылов достиг во времена политического мятежа, военного переворота под руководством французского наёмника Боба Денара и последующего правления на Коморах А. Абдаллаха. После этого коморские латимерии были признаны видом, который нуждается в неотложных мероприятиях охраны, для чего в 1987 году в городе Морони (столица Союза Коморских Островов, остров Гранд-Комор) был основан Совет по Сохранению Целакантов (Coelacanth Conservation Council, CCC)[37][38].

Следующие погружения представителей ССС под руководством Ганса Фрике на батискафе «JAGO» у берегов Гранд-Комора выявили существенное сокращение численности латимерий, и первоначальная оценка численности коморского вида в несколько тысяч особей оказалась завышенной. В 1995 году общая численность оценивалась в менее 300 особей[30]. Принятые меры по сохранению вида привели к стабилизации численности популяции латимерии у Коморских островов. В 2009 году численность этой локальной популяции оценивалась в 300—400 взрослых особей[39]. Несмотря на открытие в 1998 году индонезийского вида и находку целаканта в бухте Содвана (ЮАР), род латимерия остаётся под угрозой из-за узкого ареала, очень специализированной физиологии и образа жизни. В 2013 году МСОП оценивает положение коморского вида латимерий как критическое, а индонезийского — как уязвимое.

Значение для человека[править | править вики-текст]

До середины XX века, когда была признана большая научная ценность латимерий, их время от времени вылавливали и использовали в пищу ради их гипотетических антималярийных свойств. Благодаря большому содержанию жидкого жира мясо латимерии обладает сильным запахом и вкусом тухлятины, а также является причиной сильной диареи[40].

Таксономия[править | править вики-текст]

Классификация известных семейств и родов целакантов[41]:

Класс Лопастепёрые рыбы
Подкласс Coelacanthimorpha

См. также[править | править вики-текст]

Примечания[править | править вики-текст]

  1. 1 2 Pouyaud, L., S. Wirjoatmodjo, I. Rachmatika, A. Tjakrawidjaja, R. Hadiaty, and W. Hadie Une nouvelle espèce de coelacanthe: preuves génétiques et morphologiques (фр.) // Comptes Rendus de l'Académie des sciences Paris, Sciences de la vie / Life Sciences : journal. — 1999. — Vol. 322. — № 4. — P. 261—267. — DOI:10.1016/S0764-4469(99)80061-4 (Проверено 2 февраля 2013)
  2. Holder, M. T., M. V. Erdmann, T. P. Wilcox, R. L. Caldwell, and D. M. Hillis Two Living Species of Coelacanths? (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 1999. — Vol. 96. — № 22. — P. 12616—12620.
  3. Balon E. K. Prelude: the mystery of a persistent life form (англ.) // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1991. — Vol. 32. — № 1-4. — P. 9—13. — DOI:10.1007/BF00007442 (Проверено 6 февраля 2013)
  4. Didier Casane, Patrick Laurenti Why coelacanths are not 'living fossils': A review of molecular and morphological data // Bioessays. — 2013. — Vol. 35. — № 4. — P. 332-338. — DOI:10.1002/bies.201200145
  5. Chris T. Amemiya et al. The African coelacanth genome provides insights into tetrapod evolution // Nature. — 2013. — Vol. 496. — № 7445. — P. 311—316. — DOI:10.1038/nature12027
  6. Forey P.L. Golden jubilee for the coelacanth Latimeria chalumnae (англ.) // Nature : journal. — 1988. — Vol. 336. — № 6201. — P. 727—732. — DOI:10.1038/336727a0 (Проверено 4 февраля 2013)
  7. Balon, E. L., M. N. Bruton, and H. Fricke A Fiftieth Anniversary Reflection on the Living Coelacanth, Latimeria chalumnae: Some New Interpretations of Its Natural History and Conservation Status (англ.) // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1988. — Vol. 23. — № 4. — P. 241—280. — DOI:10.1007/BF00005238 (Проверено 5 февраля 2013)
  8. Zardoya R., Meyer A. Evolutionary relationships of the coelacanth, lungfishes, and tetrapods based on the 28S ribosomal RNA gene (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 1996. — Vol. 93. — № 11. — P. 5449—5454. (Проверено 5 февраля 2013)
  9. Esther G. L. Koh, Kevin Lam, Alan Christoffels, Mark V. Erdmann, Sydney Brenner, and Byrappa Venkatesh Hox gene clusters in the Indonesian coelacanth, Latimeria menadoensis (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 1996. — Vol. 100. — № 3. — P. 1084—1088. (Проверено 5 февраля 2013)
  10. Gorr, T., T. Kleinschmidt, and H. W. Fricke Close Tetrapod Relationships of the Coelacanth Latimeria Initiated by Hemoglobin Sequences (англ.) // Nature : journal. — 1991. — Vol. 351. — № 6325. — P. 394—397. — DOI:doi:10.1038/351394a0 (Проверено 5 февраля 2013)
  11. Erdmann, M. V. An Account of the First Living Coelacanth Known to Scientists from Indonesian Waters (англ.) // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1999. — Vol. 54. — № 4. — P. 439—443. — DOI:10.1023/A:1007584227315 (Проверено 2 февраля 2013)
  12. Erdmann M. V., Caldwell R. L., Jewett S. L., and Tjakrawidjaja A. The Second Recorded Living Coelacanth from North Sulawesi (англ.) // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1999. — Vol. 54. — № 4. — P. 445—451. — DOI:10.1023/A:1007533629132 (Проверено 2 февраля 2013)
  13. Erdmann, M. V., R. L. Caldwell, and M. K. Moosa Indonesian 'king of the sea' discovered (англ.) // Nature : journal. — 1998. — Vol. 395. — № 6700. — P. 335. — DOI:10.1038/26376 (Проверено 7 февраля 2013)
  14. Indonesian fisherman nets ancient fish (англ.). Reuters (21.05.2007). Архивировано из первоисточника 11 февраля 2013. (Проверено 2 февраля 2013)
  15. Modisakeng K. W., Amemiya C. T., Dorrington R. A. and Blatch G. L. Molecular biology studies on the coelacanth: a review (англ.) // South African Journal of Science : journal. — 2006. — Vol. 102. — № 9/10. — P. 479—485. (Проверено 4 февраля 2013)
  16. Forey, P. L. History of the Coelacanth Fishes. — London: Chapman & Hall, 1998. — P. 18, 89, 261. — ISBN 0412784807, 9780412784804
  17. 1 2 Hafeez M. A., Merhige M. E. Light and Electron Microscopic Study on the Pineal Complex of the Coelacanth, Latimeria chalumnae Smith (англ.) // Cell and Tissue Research : journal. — 1977. — Vol. 178. — № 2. — P. 249–265. — DOI:10.1007/BF00219052 — PMID 844079. (Проверено 2 февраля 2013)
  18. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. — Москва: Мир, 1992. — Т. 2. — С. 226. — 406 с. — ISBN 5-03-000290-1
  19. Concha M. L, Wilson S. W. Asymmetry in the epithalamus of vertebrates (англ.) // Journal of Anatomy : journal. — 2001. — Vol. 199. — № 1-2. — P. 63–84. — DOI:10.1046/j.1469-7580.2001.19910063.x — PMID 11523830. (Проверено 2 февраля 2013)
  20. Fritzsch, B. Inner ear of the coelacanth fish Latimeria has Tetrapod affinities (англ.) // Nature : journal. — 1987. — Vol. 327. — № 6118. — P. 153—154. — DOI:10.1038/327153a0 (Проверено 6 февраля 2013)
  21. Bogart, J. P., E. K. Balon, and M. N. Bruton The Chromosomes of the Living Coelacanth and Their Remarkable Similarity to Those of One of the Most Ancient Frogs (англ.) // Journal of Heredity : journal. — 1994. — Vol. 85. — № 4. — P. 322—325. (Проверено 2 февраля 2013)
  22. Hensel, K., and E. K. Balon The sensory canal system of the living coelacanth, Latimeria chalumnae: a new installment (англ.) // Environmental Biology of Fishes : journal. — 2001. — Vol. 61. — № 2. — P. 117—124. — DOI:10.1023/A:1011062609192 (Проверено 6 февраля 2013)
  23. Shozo Yokoyama, Huan Zhang, F. Bernhard Radlwimmer, Nathan S. Blow Adaptive Evolution of Color Vision of the Comoran Coelacanth (Latimeria chalumnae) (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 1999. — Vol. 96. — № 11. — P. 6279—6284. (Проверено 8 февраля 2013)
  24. Bruton, M. N., A. J. P. Cabral, and H. W. Fricke First capture of a coelacanth, Latimeria chalumnae (Pisces, Latimeriidae), off Mozambique (англ.) // South African Journal of Science : journal. — 1992. — Vol. 88. — № 7/8. — P. 225-227.
  25. Fricke, H. W., J. Schauer, K. Hissmann, L. Kasang, and R. Plante Coelacanths Aggregate in Caves: First Observations on Their Resting Habitat and Social Behavior (англ.) // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1991. — Vol. 30. — № 3. — P. 282—285. — DOI:10.1007/BF02028843 (Проверено 2 февраля 2013)
  26. Fricke H., Hissmann K. Home Range and Migrations of the Living Coelacanth Latimeria chalumnae (англ.) // Marine Biology : journal. — 1994. — Vol. 120. — № 2. — P. 171—180. — DOI:10.1007/BF00349676 (Проверено 2 февраля 2013)
  27. Fricke, H. W., K. Hissman, J. Schauer, O. Reinicke, and R. Plante Habitat and Population Size of the Coelacanth Latimeria chalumnae at Grande Comore (англ.) // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1991. — Vol. 32. — № 1—4. — P. 287—300. — DOI:10.1007/BF00007462 (Проверено 2 февраля 2013)
  28. 1 2 3 Fricke H., Hissmann K. Locomotion, fin coordination and body form of the living coelacanth Latimeria chalumnae (англ.) // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1992. — Vol. 34. — № 4. — P. 329-356. — DOI:10.1007/BF00004739 (Проверено 2 февраля 2013)
  29. Fricke, H. W., O. Reinicke, H. Hofer, and W. Nachtigall Locomotion of the coelacanth Latimeria chalumnae in its natural environment (англ.) // Nature : journal. — 1987. — Vol. 329. — P. 331—333. — DOI:10.1038/329331a0 (Проверено 2 февраля 2013)
  30. 1 2 Hissmann, K., and H. W. Fricke Movements of the Epicaudal Fin in Coelacanths (англ.) // Copeia : journal. — 1996. — Vol. 93. — P. 605—615.
  31. 1 2 Fricke, H. W., and R. Plante Habitat Requirements of the Living Coelacanth Latimeria chalumnae at Grande Comore, Indian Ocean (англ.) // Naturwissenschaften : journal. — 1988. — Vol. 75. — № 3. — P. 149—151. — DOI:10.1007/BF00405310 (Проверено 7 февраля 2013)
  32. Uyeno T., Tsutsumi T. Stomach contents of Latimeria chalumnae and further notes on its feeding habits (англ.) // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1991. — Vol. 32. — № 1—4. — P. 275-279. — DOI:10.1007/BF00007460 (Проверено 2 февраля 2013)
  33. Anthony, J. and J. Millot Première capture d'une femelle de Coelacanthe en état de maturité sexuelle (фр.) // Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Paris. Sér. D : journal. — 1972. — Vol. 274. — № 13. — P. 1925—1926.
  34. Wourms J. P., Atz J. W., Stribing M. D. Viviparity and the maternal-embryonic relationship in the coelacanth Latimeria chalumnae (англ.) // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1991. — Vol. 32. — № 1-4. — P. 225-248. — DOI:10.1007/BF00007456 (Проверено 2 февраля 2013)
  35. Fricke H., Frahm J. Evidence for Lecithotrophic Viviparity in the Living Coelacanth (англ.) // Naturwissenschaften : journal. — 1992. — Vol. 79. — № 10. — P. 476—479. — DOI:10.1007/BF01139204  (Проверено 7 февраля 2013)
  36. Balon E. K. Probable Evolution of the Coelacanth’s Reproductive Style: Lecithotrophy and Orally Feeding Embryos in Cichlid Fishes and in Latimeria chalumnae (англ.) // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1991. — Vol. 32. — № 1—4. — P. 249—265. — DOI:10.1007/BF00007458 (Проверено 2 февраля 2013)
  37. Atz J. W. Coelacanth Conservation Council (англ.) // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1999. — Vol. 54. — № 4. — P. 457—470. — DOI:10.1023/A:1017177410477 (Проверено 7 февраля 2013)
  38. Balon E. K. Dynamics of biodiversity and mechanisms of change: A plea for balanced attention to form creation and extinction (англ.) // Biological Conservation : journal. — 1993. — Vol. 66. — № 1. — P. 5—8,IN1,9—16. — DOI:10.1016/0006-3207(93)90129-O (Проверено 7 февраля 2013)
  39. Fricke H., Hissmann K., Froese R., Schauer J., Plante R., Fricke S. The population biology of the living coelacanth studied over 21 years (англ.) // Marine Biology : journal. — 2011. — Vol. 158. — № 7. — P. 1511—1522. — DOI:10.1007/s00227-011-1667-x (Проверено 2 февраля 2013)
  40. «Know any good recipes for endangered prehistoric fish?» на сайте «The Straight Dope» (Проверено 5 февраля 2013)
  41. Nelson, Joseph S. (2006). Fishes of the World. John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0-471-25031-7

Литература[править | править вики-текст]

  • Forey, P. L. History of the Coelacanth Fishes. — London: Springer, 1998. — 419 p. — ISBN 0412784807, 9780412784804
  • Musick, J. A., M. N. Bruton, and E. K. Balon, eds. The Biology of Latimeria chalumnae and Evolution of Coelacanths. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1991.
  • Smith, J. L. B. Old Fourlegs: The Story of the Coelacanth. — London: Readers Union, Longmans, Green, 1957.
  • Смит Д. Старина Четвероног : как был открыт целакант. — М.: Географгиз, 1962. — 216 с.
  • Thomson, K. S. Living Fossil: The Story of the Coelacanth. New York: W.W. Norton & Company, 1991.
  • Walker, S. M. Fossil Fish Found Alive: Discovering the Coelacanth. Minneapolis: Carolrhoda Books, Inc., 2002.
  • Weinberg, S. A. Last of the Pirates: The Search for Bob Denard. New York: Pantheon Books, 1994.
  • Samantha Weinberg A Fish Caught in Time: The Search for the Coelacanth. — Fourth Estate, 1999. — 239 p.
  • Hissmann, K., H. W. Fricke, and J. Schauer Population Monitoring of the Coelacanth (Latimeria chalumnae(англ.) // Conservation Biology : journal. — 1998. — Vol. 12. — № 4. — P. 759—765. — DOI:10.1111/j.1523-1739.1998.97060.x (Проверено 2 февраля 2013)

Ссылки[править | править вики-текст]