Млекопитающие

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Млекопитающие
Млекопитающие (лат. Mammalia)
Представители различных отрядов и подклассов млекопитающих: рукокрылые, сумчатые (америдельфии и австралидельфии), тенрекообразные, приматы, настоящие тюлени, грызуны, панголины, хоботные, однопроходные, шерстокрылы, парнокопытные, китообразные, насекомоядные, хищные, неполнозубые, непарнокопытные, прыгунчиковые
Научная классификация
Международное научное название

Mammalia Linnaeus, 1758
Подклассы и инфраклассы
Геохронология
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах		 Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   179913
NCBI   40674
EOL   1642

Млекопита́ющие (лат. Mammalia) — класс позвоночных животных, основными отличительными особенностями которых являются живорождение (за исключением инфракласса первозвери) и вскармливание детёнышей молоком (подрастая, постепенно переходят с молока на твёрдую пищу). В мире известно по разным оценкам от 5000[1] до 5416[2] видов млекопитающих, а на территории России — до 380[3] видов.

В одних классификациях млекопитающие и звери (лат. Theria) рассматриваются как тождественные, в других звери — отдельный подкласс в классе млекопитающие (в который, правда, входит подавляющее большинство современных видов), противопоставляемый подклассу первозвери (лат. Prototheria). Иногда в качестве синонима неспециалисты ошибочно используют термин животные.

Изучением млекопитающих занимается наука териология (маммалиология).

Содержание

Краткий обзор [править]

Млекопитающие распространены по всему миру и встречаются на всех континентах, во всех океанах и на большинстве существующих островов. Ареал однопроходных ограничивается Австралией и Новой Гвинеей, сумчатых — пространством Австралии, Океании и обоих американских континентов. Самое широкое распространение у плацентарных млекопитающих, которые сегодня присутствуют на всех континентах (хотя до прибытия европейцев в Австралию там обитали лишь немногие виды плацентарных, а именно летучие мыши и мышиные). На отдалённых островах до прибытия человека существовала лишь бедная видами фауна млекопитающих, и на многих из них, в том числе и в Новой Зеландии, обитали только несколько видов летучих мышей[4].

Млекопитающие населяют почти все биотопы Земли и встречаются как в пустынях и тропических лесах, так и в высокогорье и в полярных регионах. К немногим регионам и биотопам, в которых (за исключением редкого пребывания людей) отсутствуют млекопитающие, относятся глубоководный океан и внутренняя часть Антарктиды.

Кроме живорождения и выкармливания потомства молоком, для млекопитающих характерен целый ряд признаков; некоторые из них встречаются и у других групп позвоночных, некоторые свойственны не всем видам млекопитающих, и лишь отдельные такие признаки уникальны. Среди таких особенностей:

Классификация [править]

Существует много различных классификаций млекопитающих. Стандартная классификация на уровне выше инфраклассов выглядит следующим образом[5][1]:

Класс Mammalia

Система Симпсона [править]

Среди филогенетических классификаций млекопитающих выделяются две. Первая была предложена в 1945 году основателем эволюционной таксономии как таковой Джорджем Симпсоном. Кратко система Симпсона для современных плацентарных млекопитающих выглядит так[1]:

Инфракласс Eutheria

Кроме того, Симпсон ввел в систему новый инфракласс Pantotheria† в рамках подкласса Theria, включив в него ряд примитивных вымерших териев — пантотериев, дриолестид, симметродонтов и докодонтов.

Система Маккенны — Белл [править]

Глобальную ревизию системы млекопитающих провели в 1997 году палеонтологи Малькольм Маккенна и Сьюзан Белл (их система быстро приобрела признание среди палеонтологов, хотя и не слишком активно используется другими биологами). Особенностью системы было весьма интенсивное использование таксонов, имеющих промежуточный — между инфраклассом и отрядом — ранг[1].

Класс Mammalia

Классификация млекопитающих по данным молекулярной филогенетики [править]

Ниже рассматривается современная классификация млекопитающих, предполагающая выявление родственных отношений между отдельными их отрядами (учитываются только отряды, включающие ныне живущие виды).

Особенно запутанной и противоречивой представлялась в XX в. филогения плацентарных, где число отрядов было велико. Родственные отношения между ними начали проясняться лишь недавно благодаря успехам молекулярной филогенетики. При этом произошли и изменения в системе на уровне отрядов, которые отражены во многих современных источниках[6].

В соответствии с результатами большинства молекулярных исследований, все плацентарные сейчас делятся на четыре большие группы (обычно имеющие статус надотрядов):

При этом надотряды Euarchontoglires (для него предлагают также название Supraprimates[7]) и Laurasiatheria объединяются в кладу (магнотряд) Boreoeutheria. Относительно того, какая группа (Afrotheria, Xenarthra или Boreoeutheria) является базальной для плацентарных, существуют разногласия, а разные исследования дают противоречивые результаты. Именно, предлагаются следующие варианты.

Вариант 1.  Базальная группа Afrotheria, а Xenarthra и Boreoeutheria объединяются в кладу Exafroplacentalia[8].

Вариант 2.  Базальная группа Xenarthra, а Afrotheria и Boreoeutheria объединяются в кладу Epitheria[7][9].

Вариант 3.  Базальная группа Boreoeutheria, а Afrotheria и Xenarthra объединяются в кладу Atlantogenata[10][11].

Ниже полная система млекопитающих по данным молекулярной филогенетики для таксонов рангом от отряда и выше для плацентарных следует — для определённости — третьему варианту группировки надотрядов (при этом внутренняя структура надотряда Laurasiatheria отражает результаты последних исследований[8][12]), а для сумчатых учитывает ныне достаточно установившуюся[13][14] практику выделения 7 современных отрядов, объединяемых в две группы: Ameridelphia и Australidelphia. Звёздочкой отмечены парафилетические таксоны.

Подкласс Prototheria

  • Отряд 1. Monotremata: однопроходные, т.е. утконос и ехидны (Австралия)

Подкласс Holotheria

  • Инфракласс Metatheria
  • Инфракласс Eutheria
    • Клада Atlantogenata
      • Надотряд Afrotheria
        • Грандотряд Afroinsectiphilia
          • Отряд 9. Macroscelidea: прыгунчики (Африка)
          • Отряд 10. Afrosoricida: тенреки и златокротовые (Африка)
          • Отряд 11. Tubulidentata: трубкозубы (Африка)
        • Грандотряд Paenungulata
          • Отряд 12. Hyracoidea: даманы (Африка и Аравийский полуостров)
          • Отряд 13. Proboscidea: слоны (Африка, Юго-Восточная Азия)
          • Отряд 14. Sirenia: дюгони и сирены (космополиты, тропики)
      • Надотряд Xenarthra
    • Клада Boreoeutheria
      • Надотряд Euarchontoglires
        • Грандотряд Glires
          • Отряд 17. Lagomorpha: пищухи, зайцы (Евразия, Африка, Америка)
          • Отряд 18. Rodentia: грызуны (всесветно)
        • Грандотряд Euarchonta
          • Отряд 19. Scandentia: тупайи (Юго-Восточная Азия)
          • Миротряд Primatomorpha
            • Отряд 20. Dermoptera: шерстокрылы (Юго-Восточная Азия)
            • Отряд 21. Primates: лемуры, долгопяты, обезьяны, люди (всесветно)
      • Надотряд Laurasiatheria
        • Отряд 22. Eulipotyphla: ежи, кроты, землеройки, щелезубы (Евразия, Африка, Северная Америка)
        • Клада Scrotifera
          • Отряд 23. Chiroptera: рукокрылые (всесветно)
          • Клада Fereuungulata
            • Клада Euungulata
              • Отряд 24. Perissodactyla: непарнокопытные (Центральная и Южная Америка, Азия, Африка)
              • Клада Cetartiodactyla
                • Отряд 25. Artiodactyla*: парнокопытные (все континенты, кроме Австралии и Антарктиды)
                • Отряд 26. Cetacea: китообразные, т.е. киты и дельфины (всесветно)
            • Клада Ferae
              • Отряд 27. Pholidota: панголины (Африка, Южная Азия)
              • Отряд 28. Carnivora: хищные (всесветно)

Приведённая система млекопитающих не является вполне общепринятой, и в разных публикациях претерпевает определённые вариации. Так, некоторые зоологи делят монофилетическую кладу Eulipotyphla (от традиционного отряда насекомоядных Insectivora она отличается по объёму — часть входивших в него семейств перенесена в новый отряд Afrosoricida) на два отряда: Erinaceomorpha (ежи) и Soricomorpha (кроты, землеройки, щелезубы), хотя последний из них при этом оказывается парафилетической группой)[12]. Существование в системе отдельного отряда Cetacea (китообразные) делает парафилетической группой отряд парнокопытных Artiodactyla. Вообще, выделение отдельных клад в надотряде Laurasiatheria не является вполне надёжным, и тем более нет согласия по вопросу о том, какие из них должны получить ранг гранд- или миротряда.

Происхождение [править]

Основная статья: Маммализация териодонтов
Цинодонт Oligokyphus (поздний триас — ранняя юра, современная реконструкция), обратите внимание на развитый шерстяной покров

Млекопитающие, по-видимому, произошли от цинодонтов в конце триасового периода. Первыми млекопитающими были однопроходные, сохранившие некоторое сходство с пресмыкающимися (несколько видов существуют до сих пор) и многобугорчатые (вымерли к концу палеогена), чуть позже возникли также триконодонты (полностью вымершие уже в меловом периоде). В юрском периоде (160—172 миллиона лет назад) произошло отделение яйцекладущих от живородящих млекопитающих, а затем — отделение плацентарных от сумчатых зверей[15].

Что любопытно, появление первых динозавров — архозавров ознаменовалось массовым (но не полным) вымиранием терапсид, высшие формы которых по своей организации были очень близки к однопроходым млекопитающим и по некоторым предположениям, возможно, имели молочные железы и шерсть[16].

Филогенетическое дерево (хронограмма) млекопитающих. Цифры указывают ориентировочное время ветвления (млн. лет назад)

Внутреннее строение [править]

Скелет [править]

Характерные черты в строении позвоночного столба млекопитающих: плоские поверхности позвонков (платицельные позвонки), между которыми располагаются хрящевые диски; чёткое расчленение позвоночника на пять отделов (шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой; только у китообразных крестца нет); постоянное число шейных позвонков — 7 (лишь у ламантина их 6, а у ленивцев число шейных позвонков варьирует от 6 до 10). Грудной отдел позвоночника у млекопитающих состоит чаще всего из 12—15, поясничный — из 2—9, крестцовый — из 1—9 позвонков (чаще всего из четырёх). Наибольшей изменчивостью отличается количество хвостовых позвонков: от 3 у гиббоновых (отряд Primates) до 49 у длиннохвостого ящера (отряд Pholidota). К передним грудным позвонкам причленяются рёбра, соединённые с грудиной («истинные рёбра» — лат. costae verae) и образующие вместе с ней грудную клетку; остальные грудные позвонки несут не доходящие до грудины «ложные рёбра» (лат. costae spuriae)[17].

Череп млекопитающих имеет относительно крупную мозговую коробку. Число отдельных костей в черепе — меньше, чем у других позвоночных, что объясняется срастанием ряда костей между собой. Так, срослись воедино основная, боковая и верхняя затылочная кости (образовав единую затылочную кость); ушные кости срослись в единую каменистую кость. Бока черепной коробки образованы чешуйчатыми костями; отходящие от них скуловые отростки соединены со скуловой костью, а та — со скуловым отростком верхнечелюстной кости (в результате образуется характерная для млекопитающих скуловая дуга). Верхние челюсти состоят из парных межчелюстных и верхнечелюстных костей; их нёбные отростки вместе с нёбными костями образуют также характерное для млекопитающих вторичное костное нёбо (в связи с его образованием хоаны открываются не между верхнечелюстными костями, как у большинства четвероногих, а позади нёбных костей, что предотвращает перерыв дыхания в момент пережёвывания пищи). Нижняя челюсть представлена только парными зубными костями, сочленяющимися непосредственно с чешуйчатыми костями. На дне черепа располагается свойственная только млекопитающим барабанная кость[18].

Плечевой пояс млекопитающих состоит из двух лопаток и двух ключиц. У некоторых млекопитающих ключиц нет (копытные), у других они плохо развиты либо заменены связками (грызуны, некоторые хищные).

Таз состоит из парных костей: подвздошных, лобковых и седалищных, которые плотно срастаются между собой. У китообразных настоящего таза нет.

Передние конечности служат млекопитающим для передвижения по земле, плавания, полёта, хватания. Плечевая кость сильно укорочена. Локтевая развита слабее лучевой и служит для сочленения кисти с плечом. Кисть передней конечности состоит из запястья, пясти и пальцев. Запястье состоит из 7 костей, расположенных в два ряда. Число костей пясти соответствует числу пальцев (не более пяти). Большой палец состоит из двух суставов, остальные — из трёх. У китообразных число суставов увеличено.

В задних конечностях бедренная кость у большинства млекопитающих короче голени.

Дыхательная система [править]

Дыхательная система млекопитающих состоит из гортани и лёгких. Лёгкие отличаются большой разветвлённостью бронхов. Самые тонкие из них — бронхиолы. На концах бронхиол находятся тонкостенные пузырьки (альвеолы), густо оплетённые капиллярами. Диафрагма является характерным анатомическим признаком млекопитающих. Играет важную роль в процессе дыхания.

Кровеносная система [править]

У млекопитающих имеется четырёхкамерное сердце. Оно состоит из правого и левого желудочков, а также правого и левого предсердий. Камеры сердца сообщаются между собой и с магистральными сосудами при помощи клапанов. Сердце обеспечивает снабжение тканей тела кислородом и питательными веществами, освобождая их от продуктов распада. Артерии имеют упругие стенки, вены снабжены внутри клапанами. У млекопитающих имеется одна (левая) дуга аорты. Кровеносная система замкнута.

Нервная система и органы чувств [править]

У млекопитающих особо развит передний мозг и мозжечок. Кора мозга образована несколькими слоями тел нервных клеток и покрывает весь передний мозг. Она образует складки и извилины с глубокими бороздами у большинства видов млекопитающих. Чем больше складок и извилин, тем сложнее и разнообразнее поведение животного. Также у млекопитающих хорошо развита периферическая нервная система, что обеспечивает им наивысшую скорость рефлексов. К органам чувств относятся: 1.Органы зрения; 2.Органы слуха; 3.Органы обоняния; 4.Органы осязания.

  1. Органы зрения имеют большое значение в жизни млекопитающих и более или менее развиты у всех млекопитающих, хотя у некоторых слепышей маленькие недоразвитые глаза покрыты кожей и вряд ли даже способны отличать свет от тьмы. Животное видит отраженный от объектов свет, поглощаемый глазом, который передает соответствующие сигналы в головной мозг для распознавания. Другими словами, сами глаза не «видят», а действуют только как преобразователи световой энергии. В отличие от птиц, каждый глаз которых видит предметы отдельно, млекопитающие обладают бинокулярным зрением, а зрительные зоны мозга в обоих полушариях могут обмениваться информацией.
    Одна из проблем получения чёткого зрительного образа — преодоление хроматической аберрации, то есть размытой цветной каймы, появляющейся по краям изображения, сформированного простой линзой (несоставным прозрачным предметом с двумя противоположными поверхностями, из которых по крайней мере одна криволинейна). Хроматическая аберрация является неотъемлемым свойством хрусталика глаза и возникает из-за того, что он, как простая линза, преломляет свет с более короткой длиной волны (например, фиолетовый) сильнее, чем длинноволновые лучи (например, красные). Таким образом, лучи всех длин волн фокусируются не в одной точке, давая чёткое изображение, а одни ближе, другие — дальше, и изображение получается расплывчатым. В механической системе типа фотокамеры хроматическую аберрацию корректируют, склеивая линзы с различной взаимокомпенсирующей преломляющей способностью. Глаз млекопитающих решает эту проблему путём «отсекания» большей части коротковолнового света. Желтоватый хрусталик действует как жёлтый фильтр: он поглощает почти весь ультрафиолет (отчасти поэтому человек его и не воспринимает) и часть сине-фиолетового участка спектра.
    Не весь свет, проникающий через зрачок и достигающий светочувствительной сетчатки, используется для зрения. Часть его проходит сквозь сетчатку и поглощается лежащим под ней пигментным слоем. Для ночных животных это означало бы слишком большие потери незначительного количества доступного света, поэтому у многих таких видов дно глаза зеркальное: оно отражает неиспользованный свет обратно на сетчатку для дополнительной стимуляции её рецепторов. Именно этот отраженный свет заставляет глаза некоторых млекопитающих «светиться» в темноте. Зеркальный слой называется «tapetum lucidum» (зеркальце). У млекопитающих два основных типа зеркальца. Первый — волокнистый, характерный для копытных. Их зеркальце в основном состоит из блестящего слоя волокон соединительной ткани. Второй тип — клеточный, например у хищных. В этом случае оно состоит из нескольких слоёв уплощённых клеток, содержащих волокнообразные кристаллы. Зеркальце обычно расположено в сосудистой оболочке за сетчаткой, но, например, у некоторых летучих мышей и у виргинского опоссума оно погружено в саму сетчатку. Цвет, которым светятся глаза, зависит от количества крови в капиллярах сосудистой оболочки и содержания родопсина (пурпурного светочувствительного пигмента) в палочковидных элементах сетчатки, через которую проходит отражённый свет.
  2. Органы слуха хорошо развиты у многих млекопитающих, причём для 20 % их видов слух во многом заменяет зрение. Слуховой аппарат состоит из трёх основных частей. Млекопитающие — единственная группа животных с хорошо развитым наружным ухом. Ушная раковина улавливает звуковые волны и направляет их на барабанную перепонку. С внутренней стороны от неё находится следующий отдел — среднее ухо, заполненная воздухом камера с тремя косточками (молоточком, наковальней и стремечком), которые механически передают колебания от барабанной перепонки к внутреннему уху. Оно включает в себя улитку — спирально закрученную, заполненную жидкостью трубку с волосовидными выростами внутри. Звуковые волны вызывают колебания жидкости и, опосредованно, движение волосков, что служит стимуляцией нервных клеток у их основания.
    Частотный диапазон воспринимаемых звуков зависит от вида животного. Многие мелкие млекопитающие слышат ультразвук с частотами, которые слишком высоки для слуха человека. Ультразвук особенно важен для видов, использующих эхолокацию — улавливание отраженных звуковых волн (эха) для распознавания объектов в окружающей среде. Такой способ ориентации характерен для летучих мышей и зубатых китов. С другой стороны, многие крупные млекопитающие могут улавливать низкочастотный инфразвук, который человек также не слышит.
  3. Органы обоняния расположены в переднем и заднем отделах носовой полости, связаны с тонкими чувствительными мембранами (обонятельной слизистой) в задней части носовой полости. Они улавливают молекулы пахучих веществ, присутствующие во вдыхаемом воздухе. Обонятельная слизистая состоит из нервных и опорных клеток, покрытых слоем слизи. Окончания её нервных клеток несут пучки обонятельных «ресничек» числом до 20, которые в совокупности образуют как бы ворсистый ковёр. Реснички служат рецепторами запахов, причём густота их «ковра» зависит от вида животного. У человека, например, их бывает до 20 млн на площади 5 см2, а у собаки — более 200 млн. Пахучие молекулы растворяются в слизи и попадают в особые чувствительные ямки на ресничках, стимулируя нервные клетки, которые посылают в головной мозг импульсы для анализа и распознавания.
    Уникальной для млекопитающих является способность чувствовать запах воды (отсутствует у видов, всю жизнь проводящих в воде (сирены, китообразные), и видов, получающих всю необходимую воду с животной и/или растительной пищей).
  4. Органы осязания в общих чертах обеспечивается определёнными нервными волокнами, бесчисленные окончания которых находятся в коже. Эта система обычно дополняется волосками, действующими как рычаги для нажатия на пронизанные нервами участки.

Пищеварительная система [править]

Пищеварительная система млекопитающих характеризуется значительной сложностью; она выражается общим удлинением пищеварительного тракта, его большей (по сравнению с другими группами позвоночных) дифференцировкой и большей развитостью пищеварительных желёз[19].

Центральное положение в пищеварительной системе млекопитающих занимает желудочно-кишечный тракт — трубка, соединяющая ротовое отверстие с анальным. К пищеварительной системе относятся: ротовая полость, слюнные железы, глотка, пищевод, желудок, кишечник, анальное отверстие.

Зубы есть у большинства млекопитающих (кроме современных однопроходных; у многих вымерших видов однопроходных зубы были), усатых китов, панголинов и муравьедов). Они находятся в ячейках челюстных костей. Различают четыре рода зубов: резцы, клыки, ложнокоренные и истинные коренные.

После попадания в ротовую полость пища пережёвывается зубами. Затем пища смачивается слюной, поступающей по протокам из слюнных желёз. Это облегчает её проглатывание и продвижение по пищеводу. Под влиянием слюны сложные углеводы (крахмал, сахар), содержащиеся в пище, превращаются в менее сложные. Слюнные железы сильно развиты у травоядных животных. Корова, например, выделяет 60 л слюны в сутки. У большинства животных слюна обладает выраженными антисептическими свойствами.

Пищевод обеспечивает попадание пищевого комка в желудок.

У большинства млекопитающих — однокамерный желудок. В его стенках находятся железы, выделяющие пищеварительный сок. Но у парнокопытных (кроме свиней) желудок является многокамерным[20].

Кишечник подразделяется на тонкий и толстый. К тонкому относится двенадцатиперстная кишка, тощая кишка и подвздошная кишка. К толстому — слепая кишка, ободочная кишка и прямая кишка.

В тонкой кишке пища переваривается под влиянием пищеварительных соков. Они выделяются железами стенок кишки, а также печенью и поджелудочной железой, открывающимися в начальный отдел тонкой кишки — двенадцатиперстную кишку. Питательные вещества в тонкой кишке всасываются в кровь, а остатки непереваренной пищи поступают в толстую кишку.

На стыке тонкого и толстого кишечников расположен илеоцекальный клапан, не дающий формирующимся каловым массам забрасываться назад в тонкий кишечник. В слепой кишке под влиянием бактерий происходит изменение трудноперевариваемых веществ пищи. Также у большинства млекопитающих в стенках слепой кишки имеется большое количество лимфатической ткани, что делает её важным органом иммунной системы. У многих растительноядных зверей (например, у кроликов, бобров) слепая кишка имеет больши́е размеры. У некоторых зверей она бывает с аппендиксом. В ободочной кишке каловые массы обезвоживаются, скапливаются в прямой кишке и затем удаляются наружу через анальное отверстие.

Выделительная система [править]

Почки у млекопитающих имеют бобовидную форму и располагаются в поясничной области, по бокам позвоночника. В почках, в результате фильтрации крови, образуется моча, затем она стекает по мочеточникам в мочевой пузырь. Из него моча по мочеиспускательному каналу выходит наружу.

Репродуктивная система [править]

Половые железы самца млекопитающих — семенники — имеют характерную овальную форму. У однопроходных, неполнозубых, броненосцев, хоботных и китообразных они в течение всей жизни животного остаются в полости тела; у большинства других млекопитающих со временем семенники опускаются в расположенный снаружи мешочек — мошонку. Через семявыносящие каналы и парный семяпровод сперма поступает в мочеиспускательный канал, располагающийся у самца на нижней части пениса; во время полового акта она попадает во влагалище самки. Дополнительную прочность пенису придаёт имеющаяся у ряда млекопитающих (сумчатые, китообразные, хищные; некоторые рукокрылые, грызуны и приматы) в конечной его части непарная кость — бакулюм. У сумчатых пенис часто бывает раздвоен — в соответствии с наличием двух влагалищ у самок[21].

Половые железы самки млекопитающих — яичники — всегда лежат в полости тела. Парные яйцеводы обеспечивают выведение созревшей яйцеклетки в брюшную полость, откуда она попадает в фаллопиеву трубу; в случае оплодотворения образовавшаяся зигота переходит в матку, где и происходит развитие эмбриона[22].

Млекопитающим присущ гетерогаметный способ определения пола: имеются диморфные половые хромосомы X и Y, причём геном самцов содержит и хромосому X, и хромосому Y, а геном самок — две хромосомы X. У плацентарных млекопитающих пол определяется геном SRY на дистальном участке короткого плеча Y-хромосомы; данный ген проявляет кратковременную активность в онтогенезе, инициируя работу семенной железы. Если данного гена нет (или работу его подавить), то гонада развивается в яичник, секретирующий гормоны, которые в дальнейшем определяют женский тип развития организма[23].

Резко отличается от рассмотренного способ определения пола у утконоса, пол у которого задаётся не одной, а пятью парами половых хромосом (самец имеет набор хромосом XYXYXYXYXY, а самка — XXXXXXXXXX)[24].

См. также [править]

Примечания [править]

  1. ↑ 1 2 3 4 Павлинов И. Я.  Систематика современных млекопитающих. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 2003. — 297 с. — ISSN 0134-8647
  2. ↑ Предисловие (англ.) к книге Wilson D. E., Reeder D. M. (editors).  Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2 vols., 2005. — 2142 pp. — ISBN 978-0-8018-8221-0 [1]
  3. ↑ Павлинов И. Я., Крускоп С. В., Варшавский А. А. и др.  Наземные млекопитающие России. — М.: Из-во КМК, 2002. — 298 с. — ISBN 5-87317-094-0
  4. ↑ Лопатин И. К.  Зоогеография. — Минск: Высшая школа, 1989. — 318 с. — ISBN 5-339-00144-X
  5. ↑ Vaughan, Terry A.; Ryan, James M.; Capzaplewski, Nicholas J.  Mammalogy: Fourth Edition. Saunders College Publishing, 2000. — 565 pp. ISBN 0-03-025034-X
  6. ↑ Center for Cancer Research — Lab Pages
  7. ↑ 1 2 Kriegs, Jan Ole; Churakov, Gennady; Kiefmann, Martin; Jordan, Ursula; Brosius, Jürgen; Schmitz, Jürgen (2006).  Retroposed Elements as Archives for the Evolutionary History of Placental Mammals. // PLoS Biology. 4(4): e91.
  8. ↑ 1 2 Bininda-Emonds, Olaf R. P.; Cardillo, Marcel; Jones, Kate E.; MacPhee, Ross D. E.; Beck, Robin M. D.; Grenyer, Richard; Price, Samantha A.; Vos, Rutger A.; Gittleman, John L.; Purvis, Andy. (2007-03-29)  The delayed rise of present-day mammals. // Nature, 446. — P. 507—512.
  9. ↑ O'Leary M. A., Bloch J. I., Flynn J. J., Gaudin T. J., Giallombardo A., Giannini N. P., Goldberg S. L., Kraatz B. P., Luo Zhexi, Meng Jin, Ni Xijun, Novacek M. J., Perini F. A., Randall Z. S., Rougier G. W., Sargis E. J., Silcox M. T., Simmons N. B., Spaulding M., Velazco P. M., Weksler M., Wible J. R., Cirranello A. L.  The Placental Mammal Ancestor and the Post–K-Pg Radiation of Placentals // Science, 339, No. 6120 (8 February), 2013. — P. 662—667. — DOI:10.1126/science.1229237.
  10. ↑ Murphy, W. J.; Pringle, T. H.; Crider, T. A.; Springer, M. S.; Miller, W. (2007, April).  Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny. // Genome Research. 17(4). — P. 413—421.
  11. ↑ Nishihara H., Maruyama S., Okada N.  Retroposon analysis and recent geological data suggest near-simultaneous divergence of the three superorders of mammals. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 106 (13), 2009. — P. 5235—5240.
  12. ↑ 1 2 Zhou, Xuming; Xu, Shixia; Xu, Junxiao; Chen, Bingyao; Zhou, Kaiya; Yang, Guang (2011).  Phylogenomic Analysis Resolves the Interordinal Relationships and Rapid Diversification of the Laurasiatherian Mammals. // Systematic Biology, 61 (1). — P. 150—164.
  13. ↑ Инфракласс Сумчатые — Metatheria // Павлинов И. Я. Систематика современных млекопитающих. — М.: Изд-во МГУ, 2003. — 297 с.
  14. ↑ Nilsson, M. A.; Churakov, G.; Sommer, M.; Van Tran, N.; Zemann, A.; Brosius, J.; Schmitz, J. (2010-07-27).  Tracking Marsupial Evolution Using Archaic Genomic Retroposon Insertions. // PLoS Biology (Public Library of Science) 8 (7): e1000436.
  15. ↑ Млекопитающие «потеряли» свою сумку 160 миллионов лет назад — учёные
  16. ↑ Еськов К. Ю.  История Земли и жизни на ней: От хаоса до человека. — М.: НЦ ЭНАС, 2004. — 312 с. — 10 000 экз. — ISBN 5-93196-477-0
  17. ↑ Наумов, 1982, с. 297—298
  18. ↑ Наумов, 1982, с. 298—299
  19. ↑ Наумов, 1982, с. 301
  20. ↑ Акимушкин И. И.  Парнокопытные // Млекопитающие, или звери. — 3-е изд. — М.: «Мысль», 1994. — С. 161. — (Мир животных). — 250 000 экз. — ISBN 5-244-00740-8
  21. ↑ Наумов, 1982, с. 317—319
  22. ↑ Наумов, 1982, с. 318—319
  23. ↑ Гродницкий Д. Л.  Концепция зародышевой плазмы Августа Вейсмана как основная причина неадекватности неодарвинизма // Журн. общей биологии. — 2000. — Т. 61. — № 4. — С. 371—380.
  24. ↑ Warren W. C., Hillier L. W., Marshall Graves J. A. e. a.  Genome Analysis of the Platypus reveals unique Signatures of Evolution // Nature, 453, No. 7192 (8 May), 2008. — P. 175—183. — DOI:10.1038/nature06936.

Литература [править]

  • Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — С. 367. — 100 000 экз.
  • Брэм А. Э.  Жизнь животных: В 3 тт. Т. 1: Млекопитающие. — М.: ТЕРРА, 1992. — 524 с.
  • Жизнь животных. Энциклопедия в 6 тт. Т. 6: Млекопитающие / Общ. ред. Л. А. Зенкевича. — М.: Просвещение, 1971. — 628 с.
  • Клевезаль Г. А.  Принципы и методы определения возраста млекопитающих = Principles and methods of age determination of mammals. — М.: Товарищество научн. изд. КМК, 2007. — 283 с.
  • Наумов С. П.  Зоология позвоночных. — М.: Просвещение, 1982. — 464 с.

Ссылки [править]

Источник — «http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Млекопитающие&oldid=55639257»