Модельные организмы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск

Модельные организмы — организмы, используемые в качестве моделей для изучения тех или иных свойств, процессов или явлений живой природы. Модельные организмы интенсивно изучаются, причем одна из причин этого — надежда на то, что открытые при их изучении закономерности окажутся свойственны и другим более или менее похожим организмам, в том числе и человеку. Часто модельные организмы используются в тех случаях, когда проведение соответствующих исследований на человеке невозможно по техническим или этическим причинам. Использование модельных организмов основано на том, что все живые организмы имеют общее происхождение и сохраняют много общего в механизмах хранения и реализации наследственной информации, метаболизме и др.

Выбор модельных организмов[править | править вики-текст]

Модельными становятся организмы, по которым уже накоплено много научных данных. Обычно модельным организмом специально занимаются несколько лабораторий или исследовательских групп, а по результатам его изучения опубликовано от нескольких сотен до многих тысяч статей.

В качестве модельных выбирают обычно организмы, которых легко содержать и разводить в лабораторных условиях (Escherichia coli, Tetrahymena thermophila, Arabidopsis thaliana, Caenorhabditis elegans, Drosophila melanogaster, Mus musculus). Дополнительными преимуществами является короткое время генерации (быстрая смена поколений), возможность генетических манипуляций (наличие инбредных линий, в случае многоклеточных возможность получения стволовых клеток, разработанные методы генетической трансформации).

Дополнительными причинами для выбора данного объекта в качестве модельного может служить его положение на филогенетическом древе: например, макак-резус является важным модельным организмом для медицинских исследований из-за своего относительно близкого родства с человеком (по той же причине для полной расшифровки был выбран геном шимпанзе).

Наконец, для некоторых областей исследований выбор объекта в качестве модельного определяется прежде всего особенностями его строения. Так, при изучении «простых нервных систем» в качестве моделей используются такие организмы, у которых нейроны идентифицируемые, относительно немногочисленные и (желательно) крупные — например, аплизия.

Исторически сложилось, что модельные организмы (кишечная палочка, дрожжи, дрозофила) стали первыми среди соответствующих групп организмами, геном которых был полностью секвенирован. В дальнейшем наличие полностью секвенированного и расшифрованного генома стало важным требованием для использования организма в качестве модельного в биохимии, генетике, молекулярной биологии и большинстве других областей. По этой причине иногда выбор организма был обусловлен особенностями его генома: так, рыба-фугу Fugu rubripes была выбрана в качестве модели для изучения генома благодаря его малым размерам (низкий процент некодирующих последовательностей).

Еще один критерий для выбора модельного организма — его экономическая значимость. Поэтому, например, кроме Arabidópsis thaliána в качестве модельных видов растений используются рис Oryza sativa L., люцерна Medicago truncatula и др.

Важные модельные организмы и области их использования[править | править вики-текст]

Вирусы[править | править вики-текст]

Прокариоты[править | править вики-текст]

Спорулирующая Bacillus subtilis
  • Escherichia coli (E. coli) — грамотрицательная бактерия, молекулярная генетика (один из основных объектов).
  • Bacillus subtilis — грамположительная бактерия, молекулярная генетика, изучение споруляции, работы жгутиков.
  • Mycoplasma genitalium — «минимальный организм», имеет один из самых маленьких геномов среди всех клеточных организмов; в 2007 году близкий вид использован Крейгом Вентером для пересадки генома, в результате которой один вид бактерий был превращён в другой [1].
  • Salmonella typhimurium — грамотрицательная бактерия, патогенная для мышей и других мелких грызунов, условно патогенна для человека, используется в исследовании мутагенного и канцерогенного эффекта различных химических веществ в тесте Эймса.

Протисты[править | править вики-текст]

Грибы[править | править вики-текст]

Растения[править | править вики-текст]

Резуховидка Таля (Arabidopsis thaliana)
  • Зелёный мох Фискомитрелла раскрытая (Physcomitrella patens) — всё более широко используется в исследованиях развития и эволюционной биологии растений[4] Пока это единственный представитель мохообразных, чей геном полностью секвенирован; разработана методика генетической трансформации для данного вида
  • Плаунок вида Selaginella moellendorffii — эволюция растений, молекулярная биология; геном (один из самых коротких среди высших растений, около 100 мегабаз) секвенирован в 2007 году[5].
  • Резуховидка Таля (Arabidopsis thaliana), наиболее популярное модельное растение, используемое во многих областях; однолетнее крестоцветное-эфемер, имеющее крайне короткий жизненный цикл и небольшой размер генома (первое из растений, чей геном секвенирован)[6] Закартировано и изучено множество морфологических и биохимических мутаций[6] Генетическая база данных, содержащая и большое количество другой информации об этом виде — TAIR[6]
  • Виды рода тополь (Populus) — модельные виды для изучения генетики и культивирования древесных растений. Имеют небольшой размер генома и быстрый рост, разработана методика трансформации. Полностью секвенирован геном североамериканского вида Populus trichocarpa
  • Люцерна трункатула (Medicago truncatula) — модельное бобовое, близкий родственник люцерны посевной (Medicago sativa) (молекулярная биология, агрономия)
  • Кукуруза сахарная (Zea mays) — одна из основных зерновых культур и классический генетический модельный организм; у этого диплоидного однодольного растения 10 пар крупных хромосом, которые легко изучать под микроскопом, что облегчает цитогенетические исследования; известно большое число фенотипически выраженных мутаций, гены которых закартированы (именно благодаря этому при изучении кукурузы были открыты транспозоны), и большое число потомков от каждого скрещивания (генетика, молекулярная биология, агрономия)именно у кукурузы было впервые обнаружено явление цитоплазматической мужской стерильности. Геном кукурузы отсеквенирован практически полностью, существует специальная база данных[7], посвящённая генетическим и молекулярнобиологическим исследованиям генома кукурузы.
  • Рис посевной (Oryza sativa) — одна из важнейших зерновых культур; имеет один из самых маленьких геномов среди зерновых злаков, который полностью секвенирован (агрономия, молекулярная биология)
  • Лук репчатый (Allium cepa) — модельный организм в генотоксикологических исследованиях. Имеет хорошо изученный геном (2n=16) и поэтому подходит для ана-телофазного анализа. Результаты тестов с Allium cepa имеют корреляцию с другими тестами на животных, растительных и микроорганизмах, а также могут быть экстраполированы на человека.


Животные[править | править вики-текст]

Беспозвоночные[править | править вики-текст]

Круглый червь Caenorhabditis elegans
  • Nematostella vectensis, нематостелла — литоральная роющая актиния из семейства едвардсиид (Edwardsiidae), в последние годы ставшая главным модельным объектом для изучения молекулярной биологии и биологии развития книдарий. В 2007 г геном нематостеллы был полностью секвенирован[8]
  • Symsagittifera roscoffensis (syn. Convoluta roscoffensis), представитель примитивной группы «бескишечных турбеллярий» (ныне тип Acoelomorpha) — изучение эволюции плана строения двустороннесимметричных животных
  • Триклада Schmidtea mediterranea — биология развития, регенерация [2]; геном частично секвенирован [3]
  • Нематода Caenorhabditis elegans (C. elegans)[9] — генетический контроль развития и физиологических процессов (первый многоклеточный организм, чей геном был полностью секвенирован; в настоящее время секвенирован геном второго вида из этого рода, C. briggsae)
  • Дрозофилы (род Drosophila), в частности, вид Drosophila melanogaster — плодовая мушка, знаменитый объект генетических исследований. Легко содержится и разводится в лаборатории, имеет быструю смену поколений и множество мутаций с различным фенотипическим выражением. Во второй половине XX века один из основных объектов биологии развития. Геном полностью секвенирован. Недавно стала использоваться для нейрофармакологических исследований[10].
  • Аплизия Aplysia californica, заднежаберный моллюск (нейробиология, молекулярные механизмы памяти, перестройки цитоскелета)
  • Кальмар Loligo pealei, классический объект для изучения работы нервных клеток и их цитоскелета (имеет гигантские аксоны диаметром до 1 мм)
  • Морские ежи Arbacia punctulata и Strongylocentrotus purpuratus, классические объекты эмбриологии
  • Асцидия Ciona intestinalis — эмбриология, эволюция генома хордовых

Позвоночные[править | править вики-текст]

Лабораторные мыши
  • Фугу (Takifugu rubripes) — рыба из семейства Tetraodontidae — имеет компактный геном с небольшим количеством некодирующих последовательностей. Геном секвенирован.
  • Полосатый данио (Danio rerio), почти прозрачная на ранних стадиях развития пресноводная рыбка; важный объект биологии развития, водной токсикологии и токсикопаталогии[11]. Геном секвенирован.
  • Африканская шпорцевая лягушка (Xenopus laevis) — один из основных объектов биологии развития; ооциты используются также для изучения экспрессии генов. Геном секвенирован.
  • Курица (Gallus gallus domesticus) — модельный объект эмбриологии амниот, используется с древнейших времен до наших дней, на цыплятах изучают механизмы памяти и обучения.
  • Зебровая амадина (Taeniopygia guttata) — разновидность ткачиков, объект исследования генетики поведения, механизмов обучения.
  • Домовая мышь (Mus musculus) — главный модельный объект среди млекопитающих. Получено множество инбредных чистых линий, в том числе отобранных по признакам, представляющим интерес для медицины. этологии и др. (склонность к тучности. повышенный и пониженный интеллект, склонность к потреблению алкоголя, различная продолжительность жизни и т. п.). Геном полностью секвенирован. Разработаны методы получения трансгенных мышей с использованием стволовых клеток. Дополнительный интерес представляет как объект для изучения популяционной генетики и процессов видообразования, так как имеет сложную внутривидовую структуру (множество подвидов, различающиеся по кариотипу хромосомные расы).
  • Серая крыса (Rattus norvegicus) — важная модель для токсикологии, нейробиологии и физиологии; используется также, наряду с мышью, в молекулярной генетике и геномике. Геном полностью секвенирован.
  • Кошка домашняя (Felis domesticus) — используется в исследованиях физиологии мозга, дешевле в содержании по сравнению с обезьянами.
  • Макак-резус (Macaca mulatta) — медицинские исследования (в том числе изучение инфекционных болезней), этология, нейробиология
  • Шимпанзе (два вида, шимпанзе обыкновенный (Pan troglodytes) и шимпанзе карликовый (Pan paniscus) — ближайшие родственники человека среди ныне живущих видов. Сейчас используется в основном для изучения сложных форм поведения и познавательной деятельности животных. Геном Pan troglodytes секвенирован.
  • Человек разумный (Homo sapiens) — геном полностью секвенирован. В широком смысле не является модельным организмом. Для человка известен наиболее полный список наследственных заболеваний. Важность для нейрофизиологических исследований определяется способностью сообщать о своих ощущениях и выполнять инструкции экспериментатора.

Другие модельные организмы[править | править вики-текст]

Понятно, что в вышеприведенном списке организмы неравноценны по значимости, а сам список легко может быть расширен прежде всего за счёт организмов, которые используются как модели в более узких областях исследования. Например, наземная улитка Cepaea nemoralis — классический объект для изучения популяционной экологии и генетики, в том числе действия на популяции естественного отбора; медицинская пиявка Hirudo medicinalis — один из модельных объектов изучения локомоции в нейробиологии, и т. п.

Другие модельные объекты в биологии[править | править вики-текст]

Кроме организмов, модельными объектами могут служит и биологические системы других уровней организации — молекулы, клетки и их части (например, гигантский аксон кальмара), клеточные линии (например, линия клеток человека HeLa), органы (например, упомянутый в списке беспозвоночных стоматогастрический ганглий десятиногих раков), популяции и экосистемы.

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Chlamydomonas reinhardtii resources at the Joint Genome Institute
  2. Chlamydomonas genome sequenced published in Science, October 12, 2007
  3. Davis, Rowland H. Neurospora: contributions of a model organism. — Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press, 2000. — ISBN 0-19-512236-4.
  4. Rensing SA, Lang D, Zimmer AD, et al. (Jan 2008). «The Physcomitrella genome reveals evolutionary insights into the conquest of land by plants». Science 319 (5859): 64–9. DOI:10.1126/science.1150646. PMID 18079367.
  5. «Selaginella moellendorffii v1.0», DOE Joint Genomics Institute, 2007, <http://genome.jgi-psf.org/Selmo1/Selmo1.home.html>. Проверено 17 мая 2011. 
  6. 1 2 3 About Arabidopsis on The Arabidopsis Information Resource page (TAIR)
  7. MaizeGDB.org база данных изучения генома кукурузы
  8. Putnam NH, Srivastava M, Hellsten U, Dirks B, Chapman J et al. (2007). «Sea anemone genome reveals ancestral eumetazoan gene repertoire and genomic organization». Science 317: 86–94. PMID 17615350.
  9. Riddle, Donald L. C. elegans II. — Plainview, N.Y: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1997. — ISBN 0-87969-532-3.
  10. Manev H, Dimitrijevic N, Dzitoyeva S. (2003). «Techniques: fruit flies as models for neuropharmacological research.». Trends Pharmacol Sci. 24 (1): 41–3. DOI:10.1016/S0165-6147(02)00004-4.
  11. Spitsbergen JM, Kent ML (2003). «The state of the art of the zebrafish model for toxicology and toxicologic pathology research—advantages and current limitations». Toxicol Pathol 31 (Suppl): 62–87. DOI:10.1080/01926230390174959. PMID 12597434.

Ссылки[править | править вики-текст]

  • [4] GMOD, Genetic Model Organism Database — Базы данных о модельных объектах генетики.