Модель биологического нейрона

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск

Моде́ль биологи́ческого нейро́на — математическое описание свойств нейронов, целью которого является точное моделирование процессов, протекающих в таких нервных клетках. В отличие от подобного точного моделирования, при создании сетей из искусственных нейронов обычно преследуются цели повышения эффективности вычислений.

Искусственные нейроны[править | править вики-текст]

Простейшая модель сети из искусственных нейронов состоит из вектора нейронов, каждый из которых имеет вектор входных данных, вектор весов синапсов и, опционально, передаточную функцию[1], определяющую результат на выходе нейрона. Подобная модель может быть описана следующей формулой:

y_j = \phi\left( \sum_i w_{ij} x_i \right)

где yj — выход j-го нейрона, xi — i-й вход (входные данные) нейрона, wij — синаптический вес на i-м входе j-го нейрона, а φ — активационная функция. Ранние попытки описать работу нейрона математической формулой принимали подобный вид, пока не были вытеснены кинетическими моделями — такими, как модель Ходжкина — Хаксли.

Биологическая абстракция[править | править вики-текст]

В случае моделирования поведения биологического нейрона, вместо вышеописанных абстракций (таких, как «вес синапса» и «передаточная функция»), используются модели физических процессов. Вход нейрона может быть описан как течение ионов, ток сквозь клеточную мембрану, возникающий при активации нейротрансмиттерами ионных каналов. В модели вход представлен функцией величины силы тока в зависимости от времени I(t). Клетка ограничена изолирующей клеточной мембраной как диэлектриком, внутри и извне которой сконцентрированы заряженные ионы. Этот факт позволяет рассматривать мембрану как конденсатор и ввести значение ёмкости Cm. Также нейрон реагирует на входной сигнал изменениями напряжения, или разности потенциалов между клеткой и окружением, наблюдаемыми как периодические скачки (спа́йки — от англ. spike) и именуемыми «потенциал действия». Величина напряжения представлена как Vm и является искомым выходом нейрона.

Метод «интегрировать-и-сработать»[править | править вики-текст]

Одна из ранних моделей нейрона была предложена в 1907 Луи Лапиком (фр. Louis Lapicque)[2]. Модель была описана следующей формулой:

I(t)=C_\mathrm{m} \frac{d V_\mathrm{m}}{d t}

которая есть производная по времени закона ёмкости, Q = CV. Когда на вход подаётся некий ток, разность потенциалов (напряжение) на мембране возрастает со временем, пока не достигает некоторого значения Vth, при котором происходит скачкообразное изменение потенциала на выходе и напряжение сбрасывается до остаточного потенциала. После этого алгоритм повторяет работу с начала, пока опять не накопит энергии на следующее срабатывание. Такая схема имеет существенный недостаток — бесконечно большое линейное возрастание частоты срабатывания при линейном увеличении входного тока, что возможно только в абсолютно идеальных условиях без утечек.

Уточнить модель позволяет введение рефрактерного периода tref, который ограничивает частоту срабатывания, запрещая срабатывание в течение некоторого времени после возникновения потенциала действия. Частота срабатывания в таком случае может быть описана как функция от постоянного тока следующей формулой:

\,\! f(I)= \frac{I} {C_\mathrm{m} V_\mathrm{th} + t_\mathrm{ref} I}.

Недостаток этого подхода заключается в проявлении свойств независимой от времени памяти. Если модель получает некий заряд, недостаточный для срабатывания, она сохраняет его до следующего срабатывания. Если срабатывания не произойдёт — напряжение будет сохраняться вечно, что явно не соответствует процессам, наблюдаемым в реальной мембране.

Метод «интегрировать-и-сработать» с утечками[править | править вики-текст]

Дальнейшее усовершенствование вышеописанной модели решает указанный недостаток вечной памяти путём введения концепции утечки. Метод симулирует диффузию ионов, происходящую на поверхности мембраны в случае недостижения условий для генерации потенциала действия. Улучшенная подобным образом модель может быть описана следующей формулой:

I(t)-\frac{V_\mathrm{m} (t)}{R_\mathrm{m}} = C_\mathrm{m} \frac{d V_\mathrm{m} (t)}{d t}

где Rm — значение электрического сопротивления мембраны. Теперь, чтобы сгенерировать потенциал действия, необходимо, чтобы значение тока на входе превысило некоторый порог Ith = Vth / Rm. Иначе происходит утечка, аннулируя любые изменения потенциала. Частота срабатывания принимает следующий вид:

f(I) =
\begin{cases} 
  0,  & I \le I_\mathrm{th} \\
  {[} t_\mathrm{ref}-R_\mathrm{m} C_\mathrm{m} \log(1-\tfrac{V_\mathrm{th}}{I R_\mathrm{m}}) {]}^{-1}, & I > I_\mathrm{th} 
\end{cases}

что сходится с предыдущей моделью (без утечки) для больших величин тока[3].

Модель Ходжкина — Хаксли[править | править вики-текст]

Эта модель, получившая широкое распространение, основана на кинетической модели Маркова. Модель разработана на основе совместного труда Алана Ходжкина и Эндрю Хаксли, датированного 1952 годом. Их труд основывался на данных, полученных в опытах с гигантским аксоном кальмара (англ.)русск.. Введённая ранее зависимость напряжения от тока доводится до зависимости напряжения от многих входных сигналов:

C_\mathrm{m} \frac{d V(t)}{d t} = -\sum_i I_i (t, V).

Величина каждого входного сигнала может быть высчитана по закону Ома как

I(t,V) = g(t,V)\cdot(V-V_\mathrm{eq})

где g(t,V) — параметр проводимости, обратный сопротивлению, который возможно разложить на её постоянное среднее , а также на активационную m и инактивационную h составляющие. Это определит, сколько ионов может пройти сквозь доступные мембранные каналы. Среднее может быть вычислено по формуле:

g(t,V)=\bar{g}\cdot m(t,V)^p \cdot h(t,V)^q

а составляющие m и h подчиняются кинетикам первого порядка

\frac{d m(t,V)}{d t} = \frac{m_\infty(V)-m(t,V)}{\tau_\mathrm{m} (V)} = \alpha_\mathrm{m} (V)\cdot(1-m) - \beta_\mathrm{m} (V)\cdot m

с сходной динамикой для h, где возможно использовать τ и m, либо α и β в качестве определяющих порог параметров.

Подобная форма представления позволяет включить любые токи. Обычно включают «втекающие» Ca2+ и Na+, а также несколько видов «вытекающих» K+, не забывая про ток «утечки». Конечный результат включает как минимум 20 различных параметров, которые необходимо определить и откалибровать для точного функционирования модели. Для сложных систем из большого количества нейронов вычислительная сложность, необходимая для работы модели, достаточно велика. Поэтому для практического применения зачастую требуются значительные упрощения.


Фицхью — Нагумо[править | править вики-текст]

В 1961—1962 годах Фицхью и Нагумо предложили упрощения, применимые к модели Ходжкина — Хаксли. Модель описывает «регенеративное самовозбуждение» посредством нелинейной положительной обратной связи напряжения на мембране, а также «восстановление» посредством линейной отрицательной обратной связи напряжения на затворе.

\begin{array}{rcl}
  \dfrac{d V}{d t} &=& V-V^3 - w + I_\mathrm{ext} \\ \\
  \tau \dfrac{d w}{d t} &=& V-a-b w
\end{array}

где, как и прежде, имеется мембранное напряжение и входной ток с slower general gate voltage w, а также параметры, найденные экспериментально a = −0.7, b = 0.8, τ = 1/0.08. Несмотря на неочевидность соответствия модели биологическим исследованиям, она довольно хорошо описывает динамику, имея при этом небольшую сложность[4].


См. также[править | править вики-текст]

Примечания[править | править вики-текст]

  1. В разных источниках можно встретить и другие названия — такие, как «активационная функция», «логистическая функция», «трансфер-функция».
  2. Abbott, L.F. (1999). «Lapique’s introduction of the integrate-and-fire model neuron (1907)». Brain Research Bulletin 50 (5/6): 303–304. DOI:10.1016/S0361-9230(99)00161-6. PMID 10643408. Проверено 2007-11-24.
  3. Koch Christof Methods in Neuronal Modeling. — 2. — Cambridge, MA: Massachusetts Institute of Technology, 1998. — ISBN 0-262-11231-0.
  4. Izhikevich, Eugene M.; Richard FitzHugh. FitzHugh-Nagumo Model. Scholarpedia. Проверено 25 ноября 2007. Архивировано из первоисточника 28 декабря 2012.