Обоняние млекопитающих

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Обонятельная сенсорная система»)
Перейти к: навигация, поиск

Обоня́ние млекопита́ющих — процесс восприятия млекопитающими присутствия в воздухе летучих веществ, проявляющийся в формировании специфического ощущения (ощущение запаха), анализа запаха и формирования субъективных ощущений, на основании которых животное реагирует на изменения, происходящие во внешнем мире. За данный процесс у млекопитающих несёт ответственность обонятельная сенсорная система, возникшая ещё на раннем этапе эволюции хордовых[1][2].

Значение обоняния для млекопитающих[править | править вики-текст]

Органы обоняния млекопитающих развиты сильнее, чем у других наземных позвоночных, и играют в их жизни весьма важную роль. Способность к различению запахов млекопитающие используют для ориентирования в пространстве, при поисках пищи, в рамках межвидовых и внутривидовых контактов[3]. О важности обоняния для млекопитающих говорит и то, что наиболее обширное семейство генов в их геноме образуют как раз гены, кодирующие белки обонятельных рецепторов[4]. Обоняние играет определённую роль и при питании млекопитающих: приятные запахи запускают секрецию слюны и желудочного сока, а неприятные предупреждают о потенциальном вреде (например, неприятный запах испорченной пищи)[5].

По степени развития обонятельной функции млекопитающих подразделяют на две группы: макросматов с исключительно острым обонянием (большинство млекопитающих) и микросматов с умеренно развитым обонянием (приматы, китообразные, ластоногие)[6].

Нос собаки — сверхчувствительный орган обоняния

Различие между данными группами хорошо видно при сопоставлении степени развития обоняния у человека и собаки. Если в носу человека имеется около 5 млн обонятельных клеток, то у собаки их более 220 млн[7]. Многие макросматы чувствуют запахи на расстоянии нескольких сот метров и способны находить пищевые объекты под землёй[8]. Хорошо известна практика поиска растущих в лесу под землёй трюфелей при помощи специально обученных поисковых собак и свиней, которые способны учуять трюфели под землёй на расстоянии до 20 м[9].

Степень развития обоняния в целом коррелирует с числом генов, кодирующих различные типы функциональных белков обонятельных рецепторов. У макросматов их обычно более 1000, у многих приматов — около 500, у человека — всего 387, у утконоса — 262[10]. По-видимому, хуже всего развито обоняние у китообразных; у них же наиболее высок процент псевдогенов обонятельных рецепторов[11].

Органы обоняния[править | править вики-текст]

Обонятельная система млекопитающих на примере человека. 1 — обонятельная луковица, 2 — митральные клетки[en], 3 — кость, 4 — носовой эпителий, 5 — обонятельный клубочек[en], 6 — обонятельные рецепторы.

Органы обоняния млекопитающих располагаются в задней верхней части носовой полости, где возникает весьма сложная, особенно у макросматов, система обонятельных носовых раковин[en] — тонких костных лепестков, направленных внутрь полости и покрытых обонятельным эпителием, который содержит многочисленные рецепторы запахов. Данные рецепторы способны улавливать содержащиеся во вдыхаемом воздухе молекулы пахучих веществ. Как и рецепторы вкуса, их относят к группе хеморецепторов. Сигналы о наличии пахнущих веществ передаются через обонятельный нерв в соответствующий центр головного мозга — обонятельную луковицу[en] или первичные центры обоняния коры головного мозга. Из последней обонятельные сигналы передаются в гипоталамус, лимбическую систему, ретикулярную формацию и неокортекс[6][5] (подробнее об обонятельных сенсорных путях см. ниже).

Большинство млекопитающих сохраняют якобсонов орган — обособленный отдел обонятельной капсулы, который представляет собой замкнутую полость, сообщающуюся с полостью рта. Этот орган, имеющийся и у большинства других позвоночных, служит главным образом для восприятия феромонов. У представителей ряда групп (китообразные, часть рукокрылых и приматов).

Обонятельный эпителий[править | править вики-текст]

Images.png Внешние изображения
Image-silk.png Механизм возбуждения обонятельной клетки

Обонятельные рецепторы (обонятельные клетки[en]) представляют собой биполярные нейроны. Их разветвлённые дендриты заканчиваются ресничками, погружёнными в слой слизи, а аксоны, выполняющие передачу сигналов в ЦНС, собраны в пучки — обонятельные нити. Обонятельные нейроны способны к замещению путём деления базальных клеток. Кроме обонятельных клеток, связанных с обонятельным нервом, в слизистой оболочке носа имеются также свободные окончания тройничного нерва; они способны реагировать на некоторые агрессивные запахи, например, кислотные или аммиачные испарения. Рецепторные белки располагаются на мембране ресничек. Как отмечалось выше, они кодируются весьма обширным семейством генов[en], поэтому возможно, что одна обонятельная клетка экспрессирует лишь один из этих генов. Однако не все эти гены могут экспрессироваться; так, у человека экспрессируется около 40 % этих генов. Обонятельные клетки определённых типов специфичны к конкретным соединениям, поскольку распознают особые структурные мотивы в них. Проведение обонятельного стимула осуществляется следующим образом. Пахучее вещество связывается с рецептором в мембране обонятельной клетки. Это активирует Gs-белок[en], который активирует фермент аденилатциклазу, при этом ГТФ распадается на фосфат и ГДФ. Аденилатциклаза переводит АТФ в цАМФ, который связывается с катионным каналом в мембране и открывает ток ионов Na+ и Са2+ в обонятельную клетку, тем самым запуская потенциал действия в ней, который затем передается на афферентные нейроны[12].

В 2004 году Линда Бак и Ричард Эксел получили Нобелевскую премию в области физиологии и медицины за исследования обонятельных рецепторов[13].

Распознавание конкретного запаха является результатом совместной работы рецепторов и мозга, в результате чего он представляется как комбинация «первичных запахов». В соответствии со стереохимической теорией обоняния Монкриффа — Эймура[14], у человека имеется семикомпонентная система распознавания запахов, базирующаяся на различении семи первичных запахов: мускусного, камфарного, цветочного, эфирного, мятного, едкого и гнилостного (относящиеся к одной группе вещества сходны в стереомодели)[15][16].

Обонятельные пути[править | править вики-текст]

Формирование обонятельных путей

Аксоны обонятельных биполярных клеток объединяются в несколько десятков пучков, каждый из которых содержит несколько сотен или тысяч волокон. Они входят в полость черепа через отверстия решётчатой кости и объединяются в обонятельные нервы. Окончания первичных обонятельных клеток образуют синапсы с дендритами клеток обонятельных луковиц. Каждая такая клетка (митральная клетка[en]), являющаяся сенсорным нейроном второго порядка, получает сигналы от около 1000 аксонов первичных сенсорных клеток. Для митральных клеток характерны ритмическая активность, обусловленная вдыханием пахучих веществ. Локальные интернейроны обонятельных луковиц (перигломерулярные и зернистые клетки) способны к контрастированию получаемых сигналов. На этих клетках оканчиваются эфферентные[en] пути противоположной обонятельной луковицы, лимбических структур и ретикулярной формации мозга. Аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, ведущий к обонятельным центрам высшего порядка, который, разделяясь на несколько частей, оканчивается на лимбических структурах переднего мозга: переднем обонятельном ядре[en], перегородке, пириформной и парагиппокампальной извилинах. От этих структур информация поступает в гиппокамп, миндалины, орбитофронтальную кору[en] (напрямую или через таламус) и ретикулярную формацию среднего мозга[17][5].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Константинов, Шаталова, 2004, с. 511
  2. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 340—341, 362
  3. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 334—335
  4. Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 27
  5. 1 2 3 Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 352
  6. 1 2 Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 389
  7. ALABAMA A&M AND AUBURN UNIVERSITIES: The Dog's sense of smell.
  8. Наумов, 1982, с. 313
  9. Жизнь растений. Энциклопедия в 6 тт. Т. 2: Грибы / Гл. ред. А. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1976. — 479 с. — С. 205.
  10. Fleischer J., Breer H., Strotmann J.  Mammalian Olfactory Receptors // Frontiers in Cellular Neuroscience. — 2009. — Vol. 3. — №  9. — P. 1–10. — DOI:10.3389/neuro.03.009.2009.
  11. Loss of olfactory capacity in primates and cetaceans. Map of Life (29th May 2008).
  12. Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 352—353
  13. Press Release: The 2004 Nobel Prize in Physiology or Medicine. Nobelprize.org. Проверено 8 ноября 2012.
  14. Эймур Дж., Джонстон Дж., Рабин М.  Стереохимическая теория обоняния // Психология ощущений и восприятия. 2-е изд. — М.: ЧеРо, 2002. — С. 307—322. — 628 с. — ISBN 5-88711-177-1.
  15. Воротников С. А.  Информационные устройства робототехнических систем. — М.: Изд-во МГТУ им. Н. Э. Баумана, 2005. — С. 307—322. — 384 с. — ISBN 5-7038-2207-6.
  16. Ткаченко, 2009, с. 417
  17. Ткаченко, 2009, с. 419

Литература[править | править вики-текст]

  • Гистология, цитология и эмбриология. 6-е изд / Под ред. Ю. И. Афанасьева, С. Л. Кузнецова, H. А. Юриной. — М.: Медицина, 2004. — 768 с. — ISBN 5-225-04858-7.
  • Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7.
  • Зильбернагль С., Деспопулос А. Наглядная физиология. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. — 408 с. — ISBN 978-5-94774-385-2.
  • Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П.  Зоология позвоночных. 7-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9293-5.
  • Константинов В. М., Шаталова С. П.  Зоология позвоночных. — М.: Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС, 2004. — 527 с. — ISBN 5-691-01293-2.
  • Наумов С. П. Зоология позвоночных. — М.: Просвещение, 1982. — 464 с.
  • Ткаченко Б. И., Брин В. Б., Захаров Ю. М., Недоспасов В. О., Пятин В. Ф. Физиология человека. Compendium / Под ред. Б. И. Ткаченко. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. — 496 с. — ISBN 978-5-9704-0964-0.
  • Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J. Mammalogy. 5th ed. — Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. — 750 p. — ISBN 978-0-7636-6299-5.