Па́нцирные ры́бы, или плакоде́рмы (лат. Placodermi) — класс челюстноротых (Gnathostomata), живших в палеозое, начиная с раннего силура. Расцвет панцирных рыб пришёлся на девон, однако в его конце класс этих рыб полностью вымер[1]. Ранние панцирные рыбы жили исключительно в пресной воде, но позже они переселились и в моря.
Анатомия и физиология[править]
Характерным признаком панцирных рыб была защищённость головы и туловища костяным панцирем. Самым крупным из представителей был дунклеостей из отряда Arthrodira, достигавший 10 метров в длину.
Панцирные рыбы были первыми позвоночными, у которых развились челюсти (предполагается, что эти челюсти развились из жаберных дуг бесчелюстных позвоночных). При этом строение челюстей у плакодерм сильно отличается от строения челюстей у современных рыб. Так, у современных рыб эндохондральный нёбноквадратный элемент верхней челюсти расположен медиальнее основных мышц, смыкающих челюсти; у примитивных плакодерм он тесно связан со щекой, находясь латеральнее пространства, занимаемого челюстной мускулатурой. У большинства плакодерм вместо зубов к краям челюстей прикреплены крупные костные пластины, причём ни у одного из видов неизвестно регулярной смены зубов, обычной для других рыб. Эти особенности позволяют предполагать, что плакодермы произошли от линии примитивных челюстноротых позвоночных, отличных от форм, которые дали начало современным хрящевым и костным рыбам[1].
Все роды плакодерм обладали грудными и брюшными плавниками, но ни у одного не известен анальный. Хвост преимущественно гетероцеркальный (одна его лопасть больше другой)[2].
Систематика и филогения[править]
В настоящее время плакодермы подразделяются на 10 отрядов:
- Acanthothoraci — отряд, включающий формы, внешне напоминающие химерообразных.
- Antiarchi (Антиархи) — второй (после артродир) по численности родов отряд плакодерм (включающий изображённого на рисунке Bothriolepis panderi).
- Arthrodira (Артродиры) — крупнейший по численности родов отряд плакодерм, включающий около 60% известных ныне панцирных рыб (в т. ч. и изображённого на рисунке Homostius milleri).
- Brindabellaspida — монотипический отряд, содержащий единственный род Brindabellaspis.
- Petalichthyida — отряд, включающий уплощённые формы малого размера.
- Phyllolepida (Филлолепиды) — отряд, включающий уплощённые формы, обитавшие в пресноводных водоёмах.
- Pseudopetalichthyida — слабо изученный отряд, содержащий три рода: Pseudopetalichthys, Paraplesiobatis, Nessariostoma.
- Ptyctodontida — отряд, включающий формы с редуцированным панцирем.
- Rhenanida — небольшой отряд, включающий формы, внешне напоминающие скатов.
- Stensioellida — монотипический отряд, содержащий единственный род Stensioella.
Филогенетические связи между перечисленными отрядами плакодерм выражаются следующей кладограммой, составленной с учётом результатов исследования Р. Карра, З. Джохансона и А. Ритчи (2009)[3]:
Интересные факты[править]
Панцирная рыба Materpiscis из отряда Ptyctodontida, жившая 380 млн лет назад, оказалась самым древним известным живородящим организмом.
- ↑ 1 2 Кэрролл, т. 1, 1992, с. 59
- ↑ Кэрролл, т. 1, 1992, с. 60
- ↑ Carr R. K., Johanson Z., Ritchie A. The phyllolepid placoderm Cowralepis mclachlani: Insights into the evolution of feeding mechanisms in jawed vertebrates // Journal of Morphology. 2009. 270(7): 775—804.
- Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 1. — М.: Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0
- Михайлова И. А., Бондаренко О. Б., Обручева О. П. Общая палеонтология. — М.: Изд-во МГУ, 1989. — 384 с. — ISBN 5-211-00434-5
