Политенные хромосомы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Политенная хромосома»)
Перейти к: навигация, поиск
Политенная хромосома

Полите́нные хромосо́мы — гигантские скопления объединённых хроматид, возникающие в некоторых типах специализированных клеток. Классическим примером являются гигантские хромосомы в клетках слюнных желёз личинок Drosophila melanogaster.

Репликация ДНК в этих клетках не сопровождается делением клетки, что приводит к накоплению вновь построенных нитей ДНК. Как клетки, так и политенные хромосомы значительно увеличиваются в размерах, что облегчает наблюдение и позволяло изучать активность генов ещё в 1930-е годы.

История[править | править вики-текст]

Впервые политенные хромосомы были описаны Е. Бальбиани в 1881 году в клетках слюнных желёз представителя рода Chironimus из семейства комары-звонцы (Chironomidae)[1] . Тем не менее, природа этих структур не была доподлинно известна до их изучения у D. melanogaster Эмилем Хайтцем и Хансом Бауэром в начале 1930-х. В дальнейшем такие гигантские хромосомы были описаны у личинок двукрылых (Diptera) в ядрах клеток кишечника, мальпигиевых сосудов (например, у Sciara), а также у некоторых растений в ядрах синергид (например, гороха (Pisum))[2].

Размеры[править | править вики-текст]

Политенные хромосомы во много раз превышают по размеру хромосомы обычных соматических клеток. Они, как правило, в 100—200 раз длиннее и в 1000 раз толще (содержат до 1000 хромосом), чем хромосомы многих интерфазных клеток (как половых, так и соматических). Так, у личинок D. melangaster общая длина четырёх пар хромосом в слюнных железах составляет 2000 мкм, а в обычных соматических клетках эта величина равна 7,5 мкм[2].

Строение[править | править вики-текст]

Исчерченность[править | править вики-текст]

Политенные хромосомы в клетке слюнной железы у представителя рода Chironimus из семейства комары-звонцы (Chironomidae)

Характерная форма и размеры политенных хромосом достигаются вследствие их максимальной деспирализации и многократного воспроизведения хромосом без их последующего расхождения, то есть они образуются как результат эндомитоза[2].

Политенные хромосомы имеют характерную поперечную исчерченность, обусловленную наличием участков более плотной спирализации хромонем — хромомер. В тёмных участках (то есть хромомерах) располагается спирализованный неактивный хроматин, в то время как светлые полосы указывают на участок с повышенной транскрипционной активностью. Чёткое различение тёмных дисков и светлых междисковых участков объясняется нерасхождением дочерних хромонем. По этой причине все особенности отдельной хромонемы, в том числе хромомерный рисунок, становятся выраженными более контрастно[2].

По сути, политенные хромосомы представляют собой пару гигантских гомологичных хромосом, находящихся в состоянии идеально точной соматической конъюгации. При этом диски и междисковые участки гомологов расположены строго параллельно и тесно сближены. Такая конъюгация не характерна для подавляющего большинства соматических клеток[2].

Впервые карта политенных хромосом была составлена в 1935 году Кэлвином Бриджесом, и она широко используется и по сей день.

Уникальность строения политенных хромосом, а именно возможность чётко различать детали их строения, была использована Т. Пайтнером для изучения их перестроек и характера конъюгации[2]. Вообще, исчерченность политенных хромосом исключительно полезна для исследований, в частности, на примере политенных хромосом была получена визуализация участков активного и неактивного хроматина. На них также можно изучать общую структуру хроматина.

Кроме того, политенные хромосомы помогают идентифицировать личинок комаров-звонцов (Chironomid), которых другим способом отличить сложно[3][4].

Пуфы[править | править вики-текст]

Пуфированная (а) и обычная (b) политенные хромосомы

В политенных хромосомах процесс транскрипции сопровождается формированием т. н. пуфов — характерных вздутий определённых дисков, образующихся в результате локальной декомпактизации в них ДНК. На активную транскрипцию в этих регионах указывает активное включение 3H-уридина в районе пуфов. Крупные пуфы называются кольцами Бальбиани (в некоторых источниках термины «пуф» и «кольца Бальбиани» употребляют как синонимичные)[2].

Пуфирование характерно для стадии личинки. Образование и исчезновение пуфов регулируется внутренней средой организма в соответствии со стадией развития. Одним из важнейших регуляторов образования пуфов у насекомых являются стероидные гормоны, в частности, гормон линьки — экдизон. Выявлено также влияние белков, синтезированных более ранними пуфами, на развитие более поздних пуфов[2].

Таким образом, образование пуфов является ярким примером дифференциальной транскрипции. Другим известным примером этого процесса является формирование хромосом типа ламповых щёток[2].

Функции[править | править вики-текст]

Помимо увеличения размеров ядра и размеров клетки, политенные хромосомы, так как содержат большое число копий генов, усиливают их экспрессию. Это, в свою очередь, увеличивает производство необходимых специализированной клетке белков. Например, в клетках слюнных желёз личинок D. melanogaster хромосомы подвергаюся множеству кругов эндоредупликации, чтобы образовывать большое количество клейкого вещества до окукливания.

В других случаях тандемная дупликация участков, расположенных вблизи центромеры Х-хромосомы, наблюдающаяся в клетках слюнных желёз и кишечника, приводит к возникновнении мутации Bar, проявляющеся в изменении формы глаза[5].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Balbiani EG (1881). «Sur la structure du noyau des cellules salivaires chez les larves de Chironomus». Zool. Anz. 4: 637–641.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Инге-Вечтомов С.Г.. Генетика с основами селекции. — СПб.: Издательство Н-Л, 2010. — С. 87—91, 470. — 718 с. — ISBN 987-5-94869-105-3.
  3. Int Panis L, Kiknadze I, Bervoets L, Aimanova A (1994). «Karyological identification of some species of the genus Chironomus Meigen, 1803 from Belgium». Bull. Annls Soc. R. Belge Ent. 130: 135–142.
  4. Кикнадзе ИИ, Михайлова П, Истомина АГ, Голыгина ВВ, Инт Панис Л, Крастанов Б (2006). «Хромосомный полиморфизм и дивергенция популяций у Chironomus nuditarsis Keyl (Diptera, Chironomidae)». Tsitologia 48: 595–609.
  5. Hartwell Leland Genetics:From Genes to Genomes; Fourth Edition. — New York, NY: McGraw-Hill, 2011. — ISBN 978-0-07-352526-6.

Литература[править | править вики-текст]

  • Baudisch W (1977). «Balbiani ring pattern and biochemical activities in the salivary gland of Acricotopus lucidus (Chironomidae)». Results Probl Cell Differ 8: 197–212. PMID 335467.
  • Bridges CB (1935). «Salivary chromosome maps with a key to the banding of the chromosomes of Drosophila melanogaster». J Heredity 26: 60–64.
  • Daneholt B (1992). «The transcribed template and the transcription loop in Balbiani rings». Cell Biol Int Rep 16 (8): 709–715. DOI:10.1016/S0309-1651(05)80015-3. PMID 1446347.
  • Werle SF, E Klekowski and DG Smith (2004). «Inversion polymorphism in a Connecticut River Axarus species (Diptera: Chironomidae): biometric effects of a triple inversion heterozygote». Can. J. Zool. 82: 118–129. DOI:10.1139/z03-227.
  • PAVAN, C. and BREUER, M. E. 1952. Polytene chromosomes in different tissues of Rhynchosciara. Journal of Heredity. vol. 63, p. 151—157.
  • PAVAN, C. 1967. Chromosomal changes induced by infective agents Triangle. Sandoz J. Med. Sci. vol. 8, p. 42-48.
  • PAVAN, C., BIESELE, J., RIESS, R. W. and WERTZ, A. V. 1971. XIII. Changes in the ultrastructure of Rhynchosciara cells infected by Microsporidia. Studies in Genetics. vol. VI, p. 7103.
  • PAVAN, C., DA CUNHA, A. B. and MORSOLETTO, C. 1971. Virus-chromosome relationships in cells of Rhynchosciara (Diptera, Sciaridae). Caryologia. vol. 24, p. 371—389.

Ссылки[править | править вики-текст]