Равноногие

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Равноногие
Armadillidium vulgare 001.jpg
Мокрица-броненосец Armadillidium vulgare
Научная классификация
Международное научное название

Isopoda Latreille, 1817

Подотряды
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   92120
NCBI   29979
EOL   7230

Равноно́гие, или изоподы (лат. Isopoda) — отряд высших раков (Malacostraca). Одна из самых разнообразных и многочисленных групп ракообразных, включающая более 10,5 тысяч описанных видов. Изоподы освоили все типы местообитаний в море и пресных водах, а также дали большое разнообразие наземных форм. Несколько групп водных равноногих ведут паразитический образ жизни.

Внешнее строение[править | править вики-текст]

Изоподы имеют более или менее уплощенное дорзо-вентральное тело, которое достигает размеров от 0,6 мм до 46 см[1]. Общий план тагмезации (разделения тела на отделы) соответствует плану перакарид. Выделяются три тагмы: голова, переон и плеон. Голова сложная (синцефалон) — включает сегменты собственно головы и слитый с ней первый сегмент торакса (груди). Переон включает семь оставшихся сегментов торакса. Плеон полностью соответствует брюшку (абдомену) и включает шесть сегментов и терминальную пластину — тельсон. В отличие от многих Malacostraca у изопод нет карапакса, а тельсон (когда присутствует) слит с последним сегментом брюшка и образует плеотельсон[2][3][4].

На основе этой базовой схемы в отдельных группах равноногих возникают модификации. Так, помимо первого сегмента груди у некоторых форм с головой сливается и второй (то есть первый переональный). Плеотельсон часто включает несколько сегментов брюшка, что особенно характерно для представителей подотряда Asellota, у которых с плеотельсоном могут быть слиты все плеональные сегменты. Слияния иногда затрагивают и переональный отдел: здесь возможны слияния сегментов между собой (часто неполные) и даже с плеотельсоном. Последний сегмент переона в некоторых случаях подвергается редукции вплоть до полного исчезновения. У многих Asellota переон подразделяется на две функционально и морфологически различные части[5].

Придатки головы[править | править вики-текст]

Голова несет чувствительные (глаза и антенны) и ротовые придатки (лабрум, мандибулы, парагнаты, максиллы и максиллоподы).

Глаза сложные, обычно сидячие, а если и располагаются на выростах, то эти выросты причленяются к голове неподвижно. Число простых глазков в составе глаза различное: от 2 до нескольких тысяч. Полная редукция глаз наблюдается у паразитов ракообразных, большинства подземных, интерстициальных и глубоководных (а также вторично мелководных) видов. Первая пара антенн (антеннулы) обычно одноветвистая, с исходно 3-члениковым стебельком. Во многих группах наблюдается редукция антеннул, достигающая наибольшей степени у мокриц: у некоторых из них остается всего лишь небольшой одночлениковый придаток. Вторые антенны имеют 5- или 6-члениковый стебелек и один жгут. Остаток второго жгута (экзоподита) можно найти у многих представителей Asellota в виде одночлениковой чешуйки[6].

Ротовой аппарат направлен вперед (то есть прогнатический), обычно грызущего типа. Ротовое отверстие окружено спереди верхней губой (лабрумом), с боков — мандибулами, сзади — парагнатами. Мандибулы — основной аппарат измельчения пищи. Далее вдоль тела и друг над другом располагаются максиллулы, максиллы и ногочелюсти (максиллоподы). У паразитических форм и некоторых хищников ротовые придатки значительно изменены и редуцированы, образуют разнообразные колюще-сосущие конусы-хоботки со стилетовидными мандибулами[6][7].

Придатки переона[править | править вики-текст]

Конечности переона (переоподы) одноветвистые, членистые (типа артроподии), в основном варианте их семь пар. Обычно это ходильные ноги или конечности удержания на водной растительности, хозяине (для паразитов), половом партнере. Реже часть переоподов принимает участие в рытье или плавании[8]. Первые переоподы очень часто отличаются от остальных и не принимают участия в движении. В семействе Gnathiidae конечности первого сегмента переона (который у них слился с головой) преобразованы в т. н. пилоподы — вторую пару ногочелюстей. В большинстве других групп первые переоподы схожи с остальными, но являются хватательными органами и несут ложную клешню или очень редко — настоящую[2][9]. В остальных случаях эти конечности мало отличаются от других шести ног, но и тогда иногда служат лишь органами осязания наряду с антеннами[8]. Последняя пара переоподов у представителей некоторых родов и семейств отсутствует[5][6].

Придатки плеона[править | править вики-текст]

Конечности плеона малочлениковые, одно- или чаще двуветвистые. Внешне и по своей роли они подразделяются на две группы: первые пять пар (плеоподы) и последняя пара — уроподы. Плеоподы более или менее уплощены, принимают участие в передаче спермиев, дыхании, осморегуляции и у многих форм — в плавании. Эти функции выполняются разными парами и ветвями плеоподов. Так, например, ветви вторых и иногда первых плеоподов у самцов обычно принимают участие в передаче спермы[10]. Кроме того, на основе передних пар плеоподов иногда формируется крышечка, прикрывающая дыхательные плеоподы. Встречаются полные и частичные редукции и попарные слияния плеоподов, что особенно характерно для представителей Asellota. Например, у самок Microcerberidae остается всего две пары плеоподов из исходных пяти! У наземной группы — мокриц — дыхательные плеоподы сохраняют свою функцию, но претерпевают значительные изменения, связанные с дыханием на суше, и преобразуются в подобия легких[11].

Уроподы — последняя пара конечностей. В общем случае они двуветвистые, с одночлениковыми ветвями. У части подотрядов уроподы листовидные, широко расставлены на боковых краях плеотельсона. У других групп — напротив, они более или менее сближены и круглые в сечении. В подотряде Valvifera наблюдается особая модификация первого варианта, когда листовидные уроподы образуют крышечку, целиком прикрывающую плеоподы с брюшной стороны[12].

Внутреннее строение[править | править вики-текст]

Во внутреннем строении изопод почти не наблюдается значительных отклонений от плана типичных высших раков. К специфическим чертам относятся поперечно-полосатая мускулатура, смещенное назад сердце и эктодермальная кишка. Смещение сердца в заднюю часть переона и плеон связано с отсутствием карапакса и переносом дыхательной функции на плеоподы. Кишка действительно исключительно эктодермальная, и лишь гепато-панкреатические железы эндодермальны[2][13].

Развитие[править | править вики-текст]

Большинство равноногих раков имеет два раздельных пола. Встречаются также гермафродитные формы. Так, среди паразитических (и редко среди свободноживущих) групп распространен протерандрический гермафродитизм[14][15]. Редкие случаи протогинии также известны в нескольких семействах морских изопод[16]. Немногочисленные случаи партеногенеза описаны для некоторых видов мокриц[17].

Осеменение в подавляющем большинстве случаев внутреннее. Хотя наружно-внутреннее осеменение показано пока лишь для одного вида, возможно, оно имеет большее распространение[10][18]. Разнообразные «мужские придатки» на основе первых плеоподов самцы используют для введения сперматофоров в половые пути самок. Для нескольких групп характерны сперматеки — вместилища в теле самки для хранения и постепенного использования спермиев. Копуляция обычно происходит в определенный момент полового цикла самки и ей предшествует более или менее длительная предкопуляция, во время которой самец держится за самку и ждет ее готовности[10]. Спермии неподвижные, «перакаридного» типа. Имеется вытянутое тело спермия с крупной акросомой и ядром; от тела отходит очень длинный (до 1 мм) исчерченный тяж, функциональная роль которого остается неизвестной[19][20]. Спермии образуют пучки, окруженные неклеточными «макротрубочками», формирующими подобие сперматофора.

Эмбриональное развитие у большинства видов происходит в выводковой сумке, образованной листовидными придатками переоподов — оостегитами[2][10]. В нескольких родах известны внутренние выводковые сумки, образованные впячиванием покровов брюшной стороны тела, а также изолированные выводковые мешки в полости тела[2][21]. Яйца центролицетальные (желток расположен в центре яйца). Богатые желтком яйца большинства изопод претерпевают поверхностное дробление. Дробление бедных желтком яиц изопод-паразитов ракообразных полное. Гаструляция протекает по типу эпиболии[2][13]. После гаструляции начинает формироваться зародышевая полоска. По типу клеточных делений и происхождению клеток зародышевую полоску делят на «науплиальную» часть (сегменты антенн и мандибул), переднюю и заднюю «постнауплиальные» части. Характер клеточных делений и экспрессии регуляторных генов очень сходны с таковыми танаидовыми и резко отличаются от амфипод[22]. После завершения развития в яйцевых оболочках начинается эмбриональная стадия, на которой зародыш имеет характерную изогнутую на спинную сторону форму. На этой стадии у большинства изопод появляются т. н. эмбриональные «дорзальные органы», чья роль неясна. Эмбрион развивается в ларвальную стадию, которая затем линяет на стадию манки. Манка — более или менее похожее на взрослое животное, но лишенное последней пары грудных ног, именно на этой стадии изоподы выходят из материнской сумки.

У паразитов ракообразных «личиночные» стадии более многочисленны (от 2 до 4) и разнообразны, свободно плавающие и эктопаразитические[15]. В семействе паразитов рыб Gnathiidae, в котором и взрослые сохраняют черты манки, из яйца выходит т. н. праница — свободно плавающая стадия, которая ищет первого хозяина. После того, как праница напитается на этом хозяине, она оседает на дно и переваривает съеденное, пока не полиняет на следующую стадию праницы. Число стадий праниц жестко фиксировано у всех гнатиид и равно трем: сытая третья праница линяет на самку или самца, которые уже не питаются[15][23].

Образ жизни[править | править вики-текст]

Первичной сферой обитания равноногих является море и здесь они демонстрируют основное разнообразие форм и дают наибольшее количество видов. Морские изоподы являются преимущественно бентосными животными, и населяют глубины от литорали до океанских впадин. Некоторые изоподы плавают в толще воды или около дна.

Из пресных вод описано около 10 % всех видов изопод, но некоторые группы являются исключительно пресноводными (современные Phreatoicidea; Asellidae, Stenasellidae, Protojaniridae из Asellota, Calabozoida, Tainisopidea)[24].

Еще большее число видов принадлежит сухопутным формам. Основную их часть составляют мокрицы (Oniscidеa), среди которых из более чем 3,5 тыс. видов лишь немногие являются амфибиотическими и вторичноводными. Кроме того, единственный род Phreatoicus из Phreatoicidea также является (полу)наземным: эти виды роют норы во влажной почве[25].

Среди изопод встречаются детритофаги, растительноядные и плотоядные формы (хищники и трупоеды), несколько групп — паразиты ракообразных и рыб. Мокрицы питаются преимущественно растительными остатками, детритом и имеют значение в биоценозах как сапрофаги.

Хозяйственное значение изопод невелико. Паразитические формы могут причинять ущерб рыбным хозяйствам и марикультуре креветок (в тропических странах)[15]. Кроме того, некоторые морские древоточцы могут делать ходы в деревянных технических сооружениях (Limnoria lignorum и некоторые виды рода Sphaeroma, в частности)[26][27].

Ископаемые Isopoda[править | править вики-текст]

В ископаемом состоянии известны все крупные группы (подотряды) изопод. Исключение составляют небольшие по объему Limnoriidea, Tainisopidea, Phoratopidea и Calabozoidea. Тем не менее, одна из крупнейших групп изопод — Asellota, возникшая по оценкам в палеозое-раннем мезозое, в палеонтологической летописи представлена единственным известным видом из триаса[28], что связано, вероятно, с особенностями строения кутикулы[29].

Phreatoicidea, как и следовало ожидать из их базального положения на кладограмме, появляются в геологической летописи первыми. Самая ранняя находка — позднекарбоновая Hesslerella shermani Schram, 1970, вид, относящийся к единственному известному морскому семейству Phreatoicidea — Palaeophreatoicidae, дожившему до конца перми[30][31]. Среднетриасовые формы уже можно отнести к существующему ныне семейству Amphisopodidae, причем, как и сегодня, в мезозое они уже населяли пресные воды[31].

Cymothoida известны, начиная с позднего триаса, когда уже возникло семейство Cirolanidae, дожившее до современности[32]. Некоторые представители широко распространенного и разнородного вымершего рода Palaega близки к современным гигантам Bathynomus. Ранее предполагалось, что юрский род Urda является родственным Cirolanidae и паразитов Gnathiidae, однако связи этого рода с современными группами даже на уровне подотрядов сейчас признаются неясными[33][34].

Sphaeromatidea хорошо известны с мезозоя. В это время были представлены как ныне вымершие семейства и рода с неясными систематическими связями (Archaeoniscidae, Schweglerellidae), так и вымершие рода современного семейства Sphaeromatidae[34][35][36].

Самые ранние Valvifera известны лишь с олигоцена, где они уже представлены современным семейством Chaetiliidae (Proidotea)[33][37][38].

Ископаемые мокрицы (Oniscidea) известны по находкам в янтаре, самые ранние из которых относятся к раннему мелу[37][39][40][41].

Среднетриасовый Anhelkocephalon handlirschi относят к равноногим с большим сомнением, и его связи с современными формами неизвестны[34].

Систематика[править | править вики-текст]

Отряд содержит около 10,5 тысяч описанных видов, разделённых на 135 семейств. Надсемейственная классификация претерпела значительные изменения за последние десятилетия и в наиболее современном виде включает 3 крупные группы: Asellota (имеет ранг подотряда в ранговой систематике), Phreatoicidea (подотряд) и Scutocoxifera (='Flabellifera' sensu Wilson, 1999[29])[42]. Последняя группа может быть разделена на 9-10 подгрупп (подотрядов). Спорным среди систематиков остается положение семейств Calabozoidae, Microcerberidae и Atlantasellidae. Родственные связи загадочных Calabozoidae пока непонятны: то ли это группа, близкая к Asellota, то ли это своеобразные пресноводные мокрицы. Большинство авторов, тем не менее, оставляет за этим семейством собственный подотряд[6][24][37][43]. Microcerberidae и Atlantasellidae — группы, безусловно, родственные Asellota и, возможно, представляют одну из внутренних групп азеллот[44][45][46], однако ряд авторов продолжает их выделять из Asellota в отдельный подотряд[6][24]. Полный список подотрядов по наиболее согласованной[12][42] схеме следующий:

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Wetzer, R. (1986). Bathynomus: a living sea monster. Terra 25 (2): 26–29. Текст  (англ.)  (Проверено 18 марта 2012)
  2. 1 2 3 4 5 6 Кусакин, О. Г. (1979). Морские и солоноватоводные равноногие ракообразные (Isopoda) холодных и умеренных вод Северного полушария. Том I. Подотряд Flabellifera. Определители по фауне СССР, издаваемые ЗИН АН СССР. «Наука». Ленинград 122: 1-472
  3. Knopf, F., S. Koenemann, F. R. Schram & C. Wolff (2006). The urosome of the Pan- and Peracarida. Contributions to Zoology 75 (1/2): 1-21
  4. Erhard, F. (2001). Morphological and phylogenetical studies in the Isopoda (Crustacea). Part 3: The pleon trunk in the Asellota. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde. Serie A 643: 1-45
  5. 1 2 Wilson, G. D. F. (1989). A systematic revision of the deep-sea subfamily Lipomerinae of the isopod crustacean family Munnopsidae. Bulletin of the Scripps Institution of Oceanography 27: 1-138
  6. 1 2 3 4 5 Brusca, R. C. & G. D. F. Wilson (1991). A phylogenetical analysis of the Isopoda with some classificatory recommendations. Memoirs Queensland Museum 31: 143—204
  7. Kearn, G. C. (2004). Isopods. In: «Leeches, lice and lampreys» (Ed. G.C. Kearn). Springer: 274—295
  8. 1 2 Hessler, R. R. & J.-O. Strömberg (1989). Behavior of janiroidean isopods (Asellota), with special reference to deep-sea genera. Sarsia 89: 145—159
  9. Svavarsson, J. (1987). Re-evaluation of Katianira in Arctic waters and erection of a new family, Katianiridae (Isopoda: Asellota). Journal of Crustacean Biology 7: 704—720
  10. 1 2 3 4 Wilson, G. D. F. (1991). Functional morphology and evolution of isopod genitalia. In: «Crustacean Sexual Biology» (Eds R.T. Bauer and J.W. Martin). Columbia University Press: 228—245
  11. Schmidt, C. & J. W. Wägele (2001). Morphology and evolution of respiratory structures in the pleopod exopodites of terrestrial Isopoda (Crustacea, Isopoda, Oniscidea). Acta Zoologica 82: 315—330
  12. 1 2 Brandt, A. & G. C. B. Poore (2003). Higher classification of the flabelliferan and related Isopoda based on a reappraisal of relationships. Invertebrate Systematics 17 (6): 893—923
  13. 1 2 Gruner, H.-E. (1965). Krebstiere oder Crustacea. V. Isopoda. 1. Lieferung. Die Tierwelt Deutschlands 51: 1-149
  14. Tsai, M.-L., J.-J. Li & C.-F. Dai (2000). Why selection favors protandrous sex change for the parasitic isopod, ‘‘Ichthyoxenus fushanensis’’ (Isopoda: Cymothoidae). Evolutionary Ecology 13: 327—338
  15. 1 2 3 4 Lester, R. J. G. (2005). Isopoda (isopods). In: «Marine Parasitology» (Ed. K. Rohde). CSIRO publ.: 138—144
  16. Brook, H. J., T. A. Rawlings & R. W. Davies (1994). Protogynous sex change in the intertidal isopod Gnorimosphaeroma oregonense (Crustacea: Isopoda). Biological Bulletin 187: 99-111
  17. Christensen, B., H. Noer & B. F. Theisen (1987). Differential reproduction of coexisting clones of triploid parthenogenetic Trichoniscus pusillus (Isopoda, Crustacea). Hereditas 106: 89-95
  18. Messana, G. (2004). How can I mate without an appendix masculina? The case of Sphaeroma terebrans Bate, 1866 (Isopoda, Sphaeromatidae). Crustaceana 77 (4): 499–505.
  19. Cotelli, F., M. Ferraguti, G. Lanzavecchia & G. L. L. Donin (1976). The spermatozoon of Peracarida. I. The spermatozoon of terrestrial isopods. Journal of Ultrastructure Research 55: 378—390
  20. Reger, J. F., P. W. Itaya & M. E. Fitzgerald (1979). A thin-section and freeze-fracture study on membrane specializations in spermatozoon of the isopod Armadillidium vulgare. Journal of Ultrastructure Research 67: 180—193
  21. Harrison, K. (1984). The morphology of the sphaeromatid brood pouch (Crustacea: Isopoda: Sphaeromatidae). Zoological Journal of the Linnean Society 82 (4): 363—407
  22. Hejnol, A., R. Schnabel & G. Scholtz (2006). A 4D-microscopic analysis of the germ band in the isopod crustacean Porcellio scaber (Malacostraca, Peracarida) — developmental and phylogenetic implications. Development Genes and Evolution 216: 755—767
  23. Wägele, J.-W. (1988). Aspects of the life-cycle of the Antarctic fish parasite Gnathia calva Vanhöffen (Crustacea: Isopoda). Polar Biology 8: 287—291
  24. 1 2 3 Wilson, G. D. F. (2008). Global diversity of Isopod crustaceans (Crustacea; Isopoda) in freshwater. Hydrobiologia 595 (1): 231—240
  25. Wilson, G. D. F. & S. J. Keable (2001). Systematics of the Phreatoicidea. In: «Isopod Systematics and Evolution». (Eds. R.C. Brusca & B. Kensley) Crustacean Issues 13. A. A. Balkema, Rotterdam: 175—194
  26. Boyle, P. J. & R. Mitchell (1981). External microflora of a marine wood-boring isopod. Appl. Environ. Microbiol. 42 (4): 720—729
  27. Жизнь растений/Р. К. Пастернак. — М.: Просвещение, 1988 г. — Т. 2. — С. 370—371. — ISBN 5-09-000445-5, ISBN 5-09-000446-3.
  28. Wilson, G. D. F. (2009). The phylogenetic position of the Isopoda in the Peracarida (Crustacea: Malacostraca). Arthropod Systematics & Phylogeny 67 (2): 159—198
  29. 1 2 Wilson, G. D. F. (1999). Some of the deep-sea fauna is ancient. Crustaceana 72 (8): 1019—1030
  30. Schram, F. R. (1970). Isopod from the Pennsylvanian of Illinois. Science 169: 854—855
  31. 1 2 Wilson, G. D. F. & G. D. Edgecombe (2003). The Triassic isopod ‘‘Protamphisopus wianamattensis’’ (Chilton) and comparison with extant taxa (Crustacea, Phreatoicidea). Journal of Paleontology 77 (3): 454—470
  32. Feldmann, R. M. & S. Goolaerts (2005). Palaega rugosa, a new species of fossil isopod (Crustacea) from Maastrichtian rocks of Tunisia. Journal of Paleontology 79 (5): 1031—1035
  33. 1 2 Taylor, B. J. (1972). An urdidid isopod from the Lower Creatceous of South-East Alexander Island. British Antarctic Survey Bulletin 27: 97-103
  34. 1 2 3 Brandt, A., J. A. Crame, H. Polz & M. R. A. Thomson (1999). Late Jurassic Tethyan ancestry of recent southern high-latitude marine isopods (Crustacea, Malacostraca). Palaeontology 42 (4): 663—675
  35. Guinot, D., G. D. F. Wilson & F. R. Schram (2005). Jurassic isopod (Malacostraca: Peracarida) from Ranville, Normandy, France. Journal of Paleontology 79 (5): 954—960
  36. Vega, F. J., N. L. Bruce, L. Serrano, G. A. Bishop & M. del Carmen Perrilliat (2005). A review of the Lower Cretaceous (Tlayúa Formation: Albian) Crustacea from Tepexi de Rodríguez, Puebla, Central Mexico. Bulletin of the Mizunami Fossil Museum 32: 25-30, 2 pls
  37. 1 2 3 Schmidt, C. (2008). Phylogeny of the terrestrial Isopoda (Oniscidea): a review. Arthropod Systematics & Phylogeny 66 (2): 191—226
  38. Schweitzer, C. E., R. M. Feldmann & I. Lazǎr (2009). Fossil Crustacea (excluding Cirripedia and Ostracoda) in the University of Bucharest Collections, Romania, including two new species. Bulletin of the Mizunami Fossil Museum 35: 1-14
  39. Alonso, J. et al (2000). A new fossil resin with biological inclusions in Lower Cretaceous deposits from Álava (Northern Spain, Basque-Cantabrian Basin). Journal of Paleontology 74 (1): 158—178
  40. Schmalfuss, H. (2003). World catalog of terrestrial isopods (Isopoda: Oniscidea). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie A 654: 1-341
  41. Perrichot, V. (2004). Early Cretaceous amber from south-western France: insight into the Mesozoic litter fauna. Geologica Acta 2 (1): 9-22
  42. 1 2 Dreyer, H. & J.-W. Wägele (2002). The Scutocoxifera tax. nov. and the information content of nuclear ssu rDNA sequences for reconstruction of isopod phylogeny (Peracarida: Isopoda). Journal of Crustacean Biology 22: 217—234
  43. Van Lieshout, S. E. N. (1986). Isopoda: Calabozoidea. In: «Stygofauna Mundi». (Ed. L. Botosaneanu.) E.J. Brill & Dr. W. Backhuys, Leiden: 480—481
  44. Wägele, J.-W. (1983). On the origin of the Microcerberidae (Crustacea: Isopoda). Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung 21: 249—262
  45. Sket, B. (1979). Atlantasellus cavernicolus n. gen., n. sp. (Isopoda, Asellota, Atlantasellidae n. fam.) from Bermuda. Biol. vestn. (Ljubljana) 27(2): 175—183.
  46. Jaume, D. (2001). A new atlantasellid isopod (Asellota: Aselloidea) from the flooded coastal karst of the Dominican Republic (Hispaniola): evidence for an exopod on a thoracic limb and biogeographical implications. Journal of Zoology, London 255: 221—233

Ссылки[править | править вики-текст]