Ручейники

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Ручейники
Hydropsyche.pellucidula.jpg
Научная классификация
Международное научное название

Trichoptera Kirby, 1813

Подотряды
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   115095
NCBI   30263

Руче́йники (лат. Trichoptera) — отряд насекомых с полным превращением, с исключительно водными личинками. В настоящее время учёными описано 15 233 вида, включая 685 ископаемых видов (Zhang, 2013)[1][2], объединенных в 45 семейств и около 600 родов, широко распространенных на всех континентах, кроме Антарктиды, и на многих океанических островах. Предполагается, что мировая фауна может содержать до 50 тысяч видов ручейников[3].

Trichoptera являются близкородственными для отряда Lepidoptera, и вместе два отряда формируют надотряд Amphiesmenoptera, или «покрытокрылые»; однако Trichoptera обладают наиболее примитивными признаками.

Взрослые насекомые напоминают небольших неярко окрашенных ночных бабочек, но их тело и особенно передние крылья покрыты волосками (а не чешуйками, как у бабочек). что и дало название Trichoptera: латинизированные греческие Trichos (θρίξ) — волосок и pteron (πτερόν) — крыло. У некоторых видов самки спускаются под воду для яйцекладки. Встречаются обычно в окрестностях водоемов, где обитают их личиночные стадии. Превращение полное. Личинки и куколки у подавляющего большинства видов живут в воде или обитают в толще дна водоемов, в редких случаях постоянно обитают вне воды или живут у побережий в морской воде.

Морфология[править | править вики-текст]

Внешний вид имаго
Голова имаго

Голова округлая, гипогнатного типа — ротовое отверстие направлено вниз, с 2 крупными фасеточными глазами по бокам и нередко с 2-3 простыми глазками на верхней и передней поверхностях. Теменные глазки приближены к краям сложных глаз, их оптические линзы направлены в стороны. Лобный глазок расположен между основаниями усиков и направлен вперед, у некоторых ручейников из семейств (Hydroplilidae) он может исчезать, и остаются только теменные глазки. На голове находятся хорошо развитые волосковые бородавки, выступающие над её поверхностью.

Ручейники легко узнаваемы по ряду признаков. Ротовой аппарат взрослых редуцирован, при этом мандибулы (верхние челюсти) не функциональны или рудиментарны, но могут быть заметны максиллярные (нижнечелюстные) и лабиальные (губные) пальпы. Помимо этого, взрослые насекомые имеют хорошо развитый хоботок (синапоморфия отряда), сформированный слиянием гипофаринкса и лабиума и используемый некоторыми видами для всасывания жидкостей.

Усики нитевидные, по длине обычно сравнимы по длине с передними крыльями, иногда заметно короче или гораздо длиннее (Macronematinae, Leptoceridae). Как правило, хорошо выражены максиллярные щупики (у самок почти всегда пятичлениковые, у самцов от 5 до 2 члеников), а также лабиальные щупики.

Грудь состоит из короткой суженной переднегруди, хорошо развитой среднегруди, укороченной заднегруди. Тазики ног ручейников сильно удлинены, сросшиеся с грудью, функционально входят в состав последней. Лапки длинные, пятичлениковые. Брюшко состоит из 10 сегментов, первый тергит трапециевидный, первый стернит может быть не развит. Кроме того, на стернитах V—VII сегментов обычно располагаются отверстия феромонных желез. Стерниты могут нести полоски утолщенной кутикулы — сутуры.

Крылья перепончатые, развиты на средне- и заднегруди. Передние длиннее задних. Как и тело, они покрыты волосками, иногда участки крыльев могут быть покрыты щетинками. Этот признак отражен и в их названии, означающем «волосокрылые». По краям крыльев развита краевая бахрома из волосков или волосковидных чешуек, размер этой бахромы у мелких видов может более чем в 2 раза превышать ширину заднего крыла. Жилкование представлено в основном продольными жилками, разделенными широкими промежутками полями. Крылья всегда складываются «домиком».

Жизненный цикл[править | править вики-текст]

Личиночные стадии ручейников — водные, обнаруживаются в озерах, реках и ручьях по всему свету и являются необходимыми компонентами пищевых цепей в этих пресноводных экосистемах. Взрослые ручейники, в отличие от личинок, наземные, почти не питаются, срок их жизни ограничен одной-двумя неделями. Для многих из этих насекомых свойствен характерный неприятный запах, вызываемый выделениями специфических желез. Этот запах может служить репеллентом для врагов ручейников, например для птиц.

Личинка ручейника без кокона
Личинки ручейника на камне, вынутом из реки

После оплодотворения самка ручейника откладывает склеенные слизистой массой яйца, прикрепляя их к подводным камням или растениям. Выход личинок из яиц происходит через три недели. Как большинство личинок насекомых с полным превращением, они имеют хорошо развитые мандибулы и хорошо развитые грудные ноги, но абдоминальные конечности обычно отсутствуют (за исключением пары на последнем абдоминальном сегменте, каждая нога может нести сильный «анальный коготь»). Превращение личинки во взрослое насекомое происходит через стадию куколки.

Личинка[править | править вики-текст]

Виды личинок ручейников
Личинка с домиком
Домик личинки из мелких ракушек

Личинки ручейников, за небольшими исключениями, являются водными детритофагами. Как и гусеницы бабочек, личинки ручейников способны к выделению шёлка с помощью пары длинных шелковых желез, которые открываются общим протоком на нижней губе. Три выделяемых подотряда характеризуются различиями в использовании шелка: для образования гнезд или трубочек, или как клей для создания разнообразных чехлов, часто включающих песок и маленькие камешки, или кусочки листьев и веточек; каждый род или даже вид строит чехол определенного вида.

Почти все личинки Trichoptera строят чехлик или домик. Простейшая форма чехликов — тростниковая трубочка. Более сложная постройка — трубчатый футляр из отдельных кусочков листьев, которые личинка выгрызает и располагает по спиральной линии. В зависимости от вида ручейников строительный материал может варьироваться. Иногда материал постройки располагается черепицеобразно, причем им служат либо кусочки тростника, либо отрезки листьев и обломки коры.

Для постройки своих чехликов ручейники используют мох, травинки, кусочки отмершего дерева, свежие древесные веточки, хвою, стебли хвоща, смешанные с другими растительными остатками; они прикрепляют к своему жилищу и мелкие раковинки, и шелуху подсолнечника. Иногда постройки могут быть не из растительных остатков, а из мелких раковинок, например, горошинок, мелких катушек, молодых лужанок и других моллюсков. В случае опасности личинки забираются в свой домик и затыкают вход в него своей головой, покрытой бронёй из хитина.

Реже встречаются личинки, которые не имеют чехликов, — так называемые камподеовидные личинки. Такие личинки в основном являются хищниками, строящими особые ловчие сети из тонких паутинных нитей. Такие сети, имеющие вид воронок, располагаются широким отверстием против течения и прикрепляются неподвижно к водным растениям, камням и другим подводным предметам.

Куколка[править | править вики-текст]

Куколка

Личинка окукливается под водой в построенном ей чехлике. Куколка обладает зачатками крыльев, очень длинными усиками, большими глазами и огромными жвалами, при помощи которых она разрушает крышечку чехлика. На брюшке заметны тонкие нитевидные жабры. Куколка может быть снабжена длинными плавательными ногами. На заднем конце тела куколки имеются длинные щетинки, при помощи которых она прочищает отверстие в ситовидной крышечке, легко забиваемое илом, и этим обеспечивает доступ свежей воды. Отверстие передней ситовидной крышечки прочищается при помощи щетинок, сидящих на верхней губе, а также, может быть, при помощи удлиненных челюстей. Для выхода имаго куколка всплывает на поверхность, действуя как веслами гребными средними ногами. Взрослые насекомые вылетают приблизительно через месяц.

Классификация[править | править вики-текст]

На основе разнообразия личинок выделяют две группы семейств Trichoptera. Группа Annulipalpia включает в себя те семейства ручейников, личинки которых строят сети (служат для ловли добычи и укрытия). Личинки семейств Rhyacophillidae и Hydrobiosidae не образую личиночных чехликов, но куколка находится внутри куполообразной постройки из минеральных фрагментов. Hydroptilidae — личинки свободноживущие вплоть до последней стадии, после чего они строят чехлик, который может быть свободным или прикрепленным к субстрату. Внутри него происходит окукливание. У личинок семейства Glossosomatidae чехлик похож на чехлики других Annulipalpia, однако личинка протягивает под куполом поперечную нить, что позволяет личинке перетаскивать домик. С каждой новой стадией личинка строит новый чехлик, а затем строится новый чехлик для окукливания. При этом нить удаляется и чехлик крепится к субстрату. Группа семейств Intgripalpia строят по большей части трубчатые чехлики. Материал для постройки и тип конструкции видоспецефичны. Личинка подвижна и достраивает домик с каждой личиночной стадией. Крупнейший род ручейников Chimarra Stephens 1829 (Philopotamidae)) включает более 780 видов[4].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703. — № 1. — P. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326.
  2. Trichoptera World Checklist (проверено 31 августа 2013 года). (англ.)
  3. Ralph W. Holzenthal, Roger J. Blahnik, Aysha Prather и Karl Kjer. Trichoptera. Tree of Life Project (проверено 19 июня 2011 года). Архивировано из первоисточника 24 февраля 2012. (англ.)
  4. Emma Wahlberg et al. 2014. Seven new species of Chimarra (Trichoptera: Philopotamidae) from Malawi. Zootaxa 3796 (3): 579–593.

Литература[править | править вики-текст]

  • Holzenthal R. W., Blahnik, R. J., Prather, A. L., and Kjer K. M. Order Trichoptera Kirby 1813 (Insecta), Caddisflies // Linneaus Tercentenary: Progress in Invertebrate Taxonomy. Zootaxa. / Zhang, Z.-Q., and Shear, W.A. (Eds).. — 2007. — Т. 1668. — С. 639-698 (1–766).
  • Kjer, K. M.; Blahnik, R. J.; Holzenthal, R. W. 2002: Phylogeny of Caddisflies (Insecta, Trichoptera). // Zoologica scripta, 31: 83–91.
  • Schmid, F. 1998: Genera of the Trichoptera of Canada and Adjoining or Adjacent United States. — National Research Council of Canada, Ottawa.
  • Ward, J. B. 1999: An annotated checklist of the caddis (Trichoptera) of the New Zealand subregion. // Records of the Canterbury Museum, 13: 75–95.
  • А. В. Мартынов. Ручейники (т.1). — Ленинград, изд-во Академии Наук, 1934.

Ссылки[править | править вики-текст]