Сахаромицеты

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Сахаромицеты
Brockhaus and Efron Encyclopedic Dictionary b21 178-0.jpg
Saccharomyces cerevisiae. Иллюстрация из Энциклопедического словаря Брокгауза и Ефрона
Научная классификация
Международное научное название

Saccharomycetes O.E. Erikss. & Winka, 1997

Синонимы
Hemiascomycetes Engl., 1903
Дочерние таксоны
  • Порядок Saccharomycetales Kudrjanzev, 1960
    • Семейство Ascoideaceae
    • Семейство Cephaloascaceae
    • Семейство Dipodascaceae
    • Семейство Endomycetaceae
    • Семейство Eremotheciaceae
    • Семейство Lipomycetaceae
    • Семейство Metschnikowiaceae
    • Семейство Phaffomycetaceae
    • Семейство Pichiaceae
    • Семейство Saccharomycetaceae
    • Семейство Saccharomycodaceae
    • Семейство Saccharomycopsidaceae
    • Семейство Trichomonascaceae
      • incertae sedis: около 20 родов, не отнесённых к семействам
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   610635
NCBI   4891
EOL   5678
MB   90790

Сахаромице́ты (лат. Saccharomycetes) — класс сумчатых грибов (аскомицетов).

Систематика[править | править вики-текст]

Сахаромицеты — единственный класс подотдела Saccharomycotina, называемого также «гемиаскомицетами» или «голосумчатыми» (подотдел Hemiascomycotina или класс Hemiascomycetes). К классу сахаромицетов, в свою очередь, относят один порядок Сахаромицетовые (Saccharomycetales).

Вплоть до конца XX века к группе голосумчатых относили аскомицеты примитивного строения, у которых не образуются плодовые тела, а сумки формируются на мицелии или из отдельных клеток (у дрожжевых форм), и разделяли эту группу на 4 порядка:

  • Эндомицетовые (Endomycetales);
  • Тафриновые (Taphrinales);
  • Протомицетовые (Protomycetales);
  • Аскосферовые (Ascosphaerales).

Впоследствии Тафриновые и Протомицетовые были выделены в самостоятельный класс Тафриномицетов (Taphrinomycetes) (синоним Археаскомицеты, Archiascomycetes), Аскосферовые перенесены в класс Эуроциомицеты (Eurotiomycetes). К семейству сахаромицетовых относили и делящиеся дрожжи, выделенные затем в самостоятельный класс Schizosaccharomycetes.

Описание[править | править вики-текст]

Вегетативное тело сахаромицетов часто представляет собой отдельные почкующиеся клетки, то есть дрожжевую форму, в определённых условиях они могут образовывать псевдомицелий, есть и виды, имеющие настоящий мицелий. Некоторые виды диморфны — в зависимости от условий развиваются в мицелиальной или дрожжевой форме. К мицелиальным сахаромицетам относится, например, семейство Диподасковые (Dipodascaceae), виды которого встречаются в слизистых истечениях растений, на древесине, в почве, в ассоциациях с беспозвоночными животными (насекомые, кольчатые черви).

Размножение — вегетативным, бесполым и половым способом, но вегетативное размножение (почкованием или фрагментацией гиф) у сахаромицетов часто трудно чётко отграничить от бесполого (образования конидий).

Половой процесс — копуляция вегетативных клеток, при которой после слияния плазмы (стадии плазмогамии) сразу следует слияние ядер (стадия кариогамии), дикариотическая фаза отсутствует. Аскогенные гифы и плодовые тела не образуются, зигота развивается непосредственно в сумку или образует аскофор — вырост, дающий одну или несколько сумок. У мицелиальных представителей известна и гаметангиогамия — так, у Dipodascus albidus образуются пары многоядерных гаметангиев различных размеров, сливается, однако, только одна пара ядер, а остальные дегенерируют. У других видов (Eremascus fertilis, Dipodascus aggregatus) известны гаметангии в виде одноядерных клеток или отростков клеток, содержащих по одному ядру. У вида Endomycopsis vernalis, встречающегося на истечениях сока из деревьев, наблюдается апомиксис — сумки развиваются не из зиготы, а из вегетативных клеток.

Сумки тонкостенные, выход спор осуществляется в результате разрыва или лизиса оболочек сумок.

Смена ядерных фаз в жизненном цикле у разных представителей различна. Например, у Saccharomyces cerevisiae длительное время происходит почкование гаплоидных клеток, после копуляции продолжается почкование в диплоидной фазе, а в благоприятных условиях диплоидные клетки образуют сумки. У видов, являющихся гаплобионтами диплоидизация происходит непосредственно перед формированием сумок, у других же, напротив, гаплоидная фаза представлена только аскоспорами, или даже копуляция происходит между спорами в сумке (Saccharomycodes ludwigii).

Экология[править | править вики-текст]

Условия, в которых обитают сахаромицеты бывают очень различными.

Хорошо известны представители, живущие в сахаристых жидкостях — соках деревьев, плодов, некоторые способны развиваться даже в мёде (род Zygosaccharomyces). Такие виды могут вызывать спиртовое брожение сахаров (в анаэробных условиях, то есть при недостаточном доступе воздуха) или их окисление. Некоторые виды дрожжей спиртового брожения известны только в культуре. Все эти грибки сбраживают, в первую очередь, глюкозу, другие моно- и олигосахариды. Существуют так называемые «молочные дрожжи» (род Kluyveromyces), сбраживающие лактозу и участвующие в образовании молочнокислых продуктов. Для всех дрожжей характерен и аэробный (дыхательный) метаболизм, поэтому при доступе воздуха углеводы не сбраживаются до спирта, а окисляются.

Есть сапротрофы, обитающие на поверхности плодов и растительных остатков, в почве. Большинство таких видов являются слабобродящими или вовсе не способными к спиртовому брожению, они обладают преимущественно или только аэробным обменом веществ и окисляют сахара и другие питательные субстраты. Из луговых и болотных почв часто выделяются виды Williopsis saturnus, Lindnera suaveolens и Komagataea pratensis (два последних вида ранее тоже относили к роду Williopsis), в луговых и чернозёмных почвах обитают представители рода Schwanniomyces. Особое значение в почвенной микрофлоре имеют липомицеты, или жировые дрожжи — род Lipomyces. Все виды липомицетов не вызывают брожения, они развиваются в условиях низкого содержания азота в различных типах почв и в разнообразных климатических условиях. Наличие липомицетов приводит к изменению почвенной структуры, а выделяемые ими олигосахариды привлекают азотфиксирующих бактерий.

Есть виды, тесно связанные с насекомыми, так, Dipodascus aggregatus обитает в личиночных ходах жуков-короедов, запах этого гриба привлекает жуков, которые распространяют липкие аскоспоры. Грибки из рода Pichia также известны в ассоциациях с насекомыми-ксилофагами, некоторыми комарами, плодовыми мушками (дрозофилами). У дрозофил дрожжи постоянно живут в кишечнике и при откладке яиц попадают на поверхность плодов. Личинки питаются грибковой биомассой, которая разрастается к моменту выхода их из яиц. Schwanniomyces cantarellii и Schwanniomyces formicarius (оба вида раньше относили к роду Debaryomyces) поселяются в муравейниках рыжего лесного муравья (Formica rufa), в муравьиных гнёздах эти дрожжи могут обнаруживаться в концентрации более 10 миллионов клеток на грамм субстрата. Насекомым дрожжевые грибки необходимы для завершения своего жизненного цикла, некоторые в стерильных условиях, в отсутствие грибка, погибают.

Виды рода Candida встречаются как представители нормальной микрофлоры человеческой кожи и слизистых оболочек, при дисбактериозах могут становиться патогенными, вызывая заболевания различной степени тяжести — кандидозы.

Считается, что галофилов среди сахаромицетов нет, виды, способные размножаться при повышенных концентрациях соли относят к галотолерантным (солеустойчивым). К нии принадлежат дебариомицеты, или «дрожжи де Бари» (род Debaryomyces), некоторые из них могут жить в рассолах, близких по концентрации к насыщенным. Дебариомицеты образуют «плесень» на поверхности сыров, колбасных изделий, солонины, плёнки на поверхности рассолов. Они высеваются также при микозах кожи у человека и животных, однако патогенность их не выяснена.

К паразитам растений относят группу грибков, которую раньше выделяли в семейство спермофторовых (Spermophthoraceae), они развиваются преимущественно на плодах и вызывают повреждения, называемые «стигматомикозами» (представители родов Eremothecium, Nematospora).

Некоторые представители рода Мечниковия (Metschnikowia), или «дрожжей Мечникова», являются паразитами пресноводных и морских беспозвоночных. Наземные представители этого рода обнаруживаются в нектаре цветков и на поверхности различных органов растений, вероятно, часть их жизненного цикла проходит в теле насекомых-переносчиков.

Оптимальная температура жизнедеятельности различна для разных представителей сахаромицетов. В тропических регионах из природных источников выделяются дрожжи, активно бродящие при 35—40 °C, теплолюбивые представители есть и среди культурных рас, используемых в пищевой промышленности. В умеренном климате широко распространены виды, обитающие на весенних истечениях соков из деревьев — дуба, берёзы, клёна (Magnusiomyces magnusii [ syn. Endomyces magnusii], Endomyces vernalis, «дрожжи Надсона» — род Nadsonia). Эти виды прекращают бродить при температуре выше 25 °C. От температурных условий может зависеть и характер размножения грибков, это свойство используют для проверки чистоты культурных рас, применяемых в виноделии: образцы культуры инкубируют при 35 °C и при 15—20 °C, если наблюдается образование сумок при пониженной температуре, это свидетельствует о загрязнении образца дикими дрожжами.

Виды, постоянно обитающие в кишечнике теплокровных животных характеризуются необычными потребностями: высокое потребление витаминов и аминокислот, особые требования к кислотности среды, газовому составу. Так, Cyniclomyces guttulatus из кишечника кролика нормально растёт только в кислой среде при pH 2,0—5,6, в атмосфере с содержанием кислорода 2%, углекислого газа 10—15% и температуре 30—40 °C. По этой причине вид длительное время не поддавался искусственному культивированию и изучению.

Практическое значение[править | править вики-текст]

Пищевая промышленность[править | править вики-текст]

Дрожжи спиртового брожения широко используются в хлебопечении (хлебопекарные дрожжи), пивоварении (пивоваренные дрожжи) и виноделии, производстве кваса, сидра. Путём дистилляции сброженного сусла получают крепкие алкогольные напитки.

Чаще всего используют дикие формы или культурные расы Saccharomyces cerevisiae. Этот вид в литературе называют «пивные» или «пекарские» дрожжи, хотя в пивоварении используются и другие виды.

Винодельческие расы дрожжей получают названия в зависимости от местности из которой они происходят или от сорта винограда. Характерный вкус и букет вина зависит от множества факторов, в том числе и от расы используемых дрожжей.

Вредны для виноделия виды, образующие плёнки на поверхности сусла и относящиеся к слабо бродящим или вовсе не способным к спиртовому брожению — представители родов Пихия (Pichia), Кандида (Candida), особенно Pichia membranifaciens. Они вызывают повышение концентрации органических кислот в виноматериалах и ухудшают их качество. Другие вредные для виноделия дрожжи известны под названием «апикулятусы», они вызывают интенсивное брожение и подавляют развитие винных дрожжей. К сорнякам брожения виноделы относят и сахаромикод Людвига (Saccharomycodes ludwigii), который часто обнаруживается в составе чайного гриба.

Молочные дрожжи (Kluyveromyces lactis, Kluyveromyces marxianus) используются в производстве молочнокислых продуктов.

К видам, которые способны вредить в пищевой промышленности относится мицелиальный грибок ярровия липолитическая (Yarrowia lipolytica) (дрожжевая анаморфа ярровии описана в роде Candida). Этот вид продуцирует ферменты, расцепляющие жиры и белки. Он может развиваться в продуктах с высоким содержанием жира и вызывает прогоркание.

Фармацевтика[править | править вики-текст]

В фармацевтике препараты дрожжей применяются как витаминные и другие биологически активные добавки, главным образом благодаря высокому содержанию в них витаминов группы B. Препараты дрожжей используют обычно в виде сухих или жидких экстрактов. Суточная норма витаминов группы B содержится в 25 граммах сухих дрожжей.

Кормовые дрожжи[править | править вики-текст]

В бродильных производствах в качестве побочного продукта накапливаются большие количества дрожжевой биомассы, богатой белками, жирами и углеводами. Дрожжевая масса или дрожжевые экстракты могут использоваться как кормовые добавки. Специально в качестве кормовых дрожжей культивируют вид Candida utilis, который хорошо развивается на различных субстратах, содержащих как гексозы, так и пентозы. Сухие кормовые дрожжи производятся промышленностью ежегодно в количестве десятков миллионов тонн.

Для получения кормового белка из молочной сыворотки используют молочные дрожжи (Kluyveromyces).

Эремотециум Эшби (Eremothecium ashbyi) используют в животноводстве для получения концентратов рибофлавина. Для этого грибок выращивают на зерне или пищевых отходах, при этом субстрат сохраняет кормовые качества и обогащается витамином.

Биохимические технологии[править | править вики-текст]

Производство этилового спирта[править | править вики-текст]

Для производства спирта путём брожения с последующей перегонкой и очисткой продукта используют картофель, зерно, патоку, отходы деревообрабатывающей и целлюлозно-бумажной промышленности. Так как большинство дрожжей не способны расщеплять целлюлозу, её предварительно осахаривают гидролизом, для этого обрабатывают кислотами или ферментами солода. Некоторые виды, такие, как пахисолен таннофильный (Pachysolen tannophilus) и пихия стебельковая (Pichia stipitis) (Scheffersomyces stipitis) активно сбраживают ксилозу и применяются для переработки в спирт отходов древесины.

При брожении выделяется большое количество углекислого газа, который утилизируют; ценными побочными продуктами спиртового брожения являются также фурфурол, метиловый спирт, некоторые высшие спирты (см. Сивушные масла).

Производство витаминов[править | править вики-текст]

Для промышленного получения витаминов используются виды и штаммы, известные как «сверхсинтетики». Например, сверхсинтетиком рибофлавина (витамин B2) является эремотециум Эшби (Eremothecium ashbyi), в природе встречающийся как паразит хлопчатника. Эремотециум легко поддаётся выращиванию в глубинной культуре на углеводных питательных средах, обогащённых органическим азотом и витаминами при температуре 28—30 °C. Выход рибофлавина составляет от 1—2 до 6 граммов на 1 литр среды.

Другие биохимикаты[править | править вики-текст]

Различные дрожжи могут применяться в промышленности и в лаборатории для проведения стереоселективных биохимических синтезов. Так, если в жидкую питательную среду с пекарскими дрожжами добавить ацетоуксусный эфир, то после брожения из смеси можно выделить чистый (+)(S)-энантиомер эфира β-оксимасляной кислоты[1], который затем используют для синтеза других оптически активных соединений.[2]

Sac.PNG

Другой способ состоит в том, что используют в качестве питательного субстрата синтетическую рацемическую смесь, при этом дрожжи потребляют только один энантиомер, а второй остаётся не изменённым. Оба метода имеют тот недостаток, что в результате синтеза (или потребления) оказывается доступным только один из двух энантиомеров.

Липомицеты (род Lipomyces) перспективны как продуценты липидов и амилаз.

Ярровия липолитическая (Yarrowia lipolytica) может применяться для различных биотехнологических синтезов на основе нефтепродуктов, так как этот вид хорошо развивается на нормальных алканах, выделяемых из нефти.

Аналитические тест-объекты[править | править вики-текст]

Виды и штаммы дрожжей различаются как по своим потребностям в витаминах, так и по способности самостоятельно синтезировать их. Эти особенности лежат в основе использования штаммов дрожжей с абсолютной потребностью в одном или двух витаминах в качестве биоиндикаторов. Существуют методики качественного и количественного определения при помощи дрожжевых тест-объектов витаминов группы B, являющихся факторами роста дрожжей — биотина, тиамина, инозита, пиридоксина, пантотеновой кислоты и никотиновой кислоты.

Патогенные виды[править | править вики-текст]

Патогены человека[править | править вики-текст]

Candida albicans — грибок, поселяющийся на коже и слизистых оболочках человека, обычно не вызывает патологических явлений, но при чрезмерном размножении может вызывать заболевания — кандидозы. Кандидоз может развиваться при заражении штаммом, обладающим повышенной патогенностью, нарушениях состава микрофлоры (дисбактериозах) или при снижении иммунитета, в частности, на фоне ВИЧ-инфекции.

Известны случаи продуцирования сахаромицетами токсичных для человека метаболитов.[3]

Патогены сельскохозяйственных растений[править | править вики-текст]

Мицелиальные или диморфные грибки родов Eremothecium и Nematospora паразитируют на растениях, преимущественно на плодах, и имеют значение как возбудители болезней культурных растений. Большинство видов распространены в субтропическом климате. Распространение инфекции и заражение растений происходит посредством насекомых.

Эремотециум Эшби (Eremothecium ashbyi) и Eremothecium gossypii (синонимы спермофтора хлопчатниковая, Spermophthora gossypii; нематоспора хлопчатниковая, Nematospora gossypii) поражают коробочки хлопчатника.

Нематоспора лещиновая (Nematospora coryli) вызывает гниль лесных орехов, а в Северной Африке и в Азии может наносить значительный ущерб урожаю фисташки. Внешне орехи выглядят неповреждёнными, однако семя темнеет а затем сгнивает и покрывается белым налётом аскоспор и мицелия гриба. Этот же вид встречается на томатах, ранее разновидность, поражающую томаты считали отдельным видом — нематоспора томатовая (N. lycopersici). На фасоли и других растениях паразитирует нематоспора фасолевая (Nematospora phaseoli).

Примечания[править | править вики-текст]

  1. С относительно высоким выходом (64%) выделяется продукт с 95%-ной энантиомерной чистотой, дальнейшая его очистка может проводиться химическими методами.
  2. Титце Л., Айхер Т. Препаративная органическая химия: реакции и синтезы в практикуме орнагической химии и научно-исследовательской лаборатории. — М.: «Мир», 1999. — С. 485—486. — ISBN 5-03-002940-0
  3. По «Ботанике» Беляковой; в более старых источниках пишут, что сахаромицеты не продуцируют токсины.

Ссылки[править | править вики-текст]

Литература[править | править вики-текст]

  • Мир растений / гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М.: «Просвещение», 1991. — Т. 2. Грибы / под ред. М. В. Горленко. — С. 87—104. — ISBN 5-09-002841-9
  • Л. В. Гарибова, С. Н. Лекомцева Основы микологии. Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. — С. 74—75. — ISBN 5-87317-265-X
  • Курс низших растений / под ред. М. В. Горленко. — М.: «Высшая школа», 1981. — С. 339—345.
  • Г. А. Белякова, Ю. Т. Дьяков, К. Л. Тарасов Ботаника. — М.: издательский центр «Академия», 2006. — Т. 1. Водоросли и грибы. — С. 186—187. — ISBN 5-7695-2731-5