Соотношение полов

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск

Соотношение полов — отношение числа самцов к числу самок в раздельнополой популяции.

Соотношение полов наряду с половым диморфизмом является важной характеристикой раздельнополой популяции. Обычно его выражают количеством самцов, приходящихся на 100 самок, долей мужских особей или в процентах. В зависимости от стадии онтогенеза различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов. Первичное—это соотношение полов в зиготах после оплодотворения; вторичное—соотношение полов при рождении и, наконец, третичное—соотношение полов зрелых, способных размножаться особей популяции.

Содержание

Повышенное первичное и вторичное соотношение полов[править | править вики-текст]

В настоящее время общепризнанно, что у большинства видов животных и растений основным механизмом, определяющим пол, является хромосомный. Поскольку в ходе гаметогенеза гаметы, содержащие Х- или Y-хромосомы, производятся в равном числе, считалось, что этот механизм обеспечивает примерно равные доли полов при зачатии. Однако, вторичное соотношение полов зависит не только от пропорции гетерогамет, но и от многих других факторов. Например, от отношения скоростей старения и элиминации Х- и Y-несущих спермиев в организме самца, от их способности достичь яйцеклетки и оплодотворить её, от сродства яйцеклеток к Х- или Y-спермиям, наконец, от жизнеспособности мужских и женских эмбрионов на разных стадиях эмбрионального развития.

Давно было замечено, что у многих видов животных вторичное соотношение полов несколько отличается от пропорции 1 : 1 в сторону избытка самцов примерно 105—106 самцов на 100 самок. Больше всего надёжных данных собрано по человеку. Среднее значение вторичного соотношения полов по всем человеческим популяциям составляет около 106. Учёт неодинаковой (дифференциальной) смертности полов во время эмбриональной стадии развития, ещё больше сдвигает экстраполированное значение первичного соотношения полов от пропорции 1 : 1. Все доступные данные о половом составе выкидышей и мертворождённых у человека показывают, что мальчиков умирает во время утробной жизни в 2-4 раза больше, чем девочек.[1] Таким образом, первичное соотношение полов у человека, по всей видимости, отклоняется от пропорции 1 : 1 в сторону избытка мужских зигот, и оно, видимо, больше, чем вторичное. У человека соотношение полов при рождении может искусственно нарушаться за счёт абортов и детоубийства.[источник не указан 1787 дней]

Связь между вторичным и третичным соотношением полов[править | править вики-текст]

Между вторичным и третичным соотношением полов существует прямая зависимость—чем больше рождаемость мужских особей, тем больше их может дожить до зрелого возраста.

Многие данные свидетельствуют также о том, вторичное соотношение полов зависит от третичного. У восьми видов растений и животных (дрёма, гуппи, клещи (3 вида), дрозофила, мыши, крысы, лесной североамериканский сурок и человек) прямыми экспериментами было показано, что увеличение третичного соотношения полов приводит к уменьшению вторичного.[2]

Насекомые[править | править вики-текст]

У насекомых (пчел и других перепончатокрылых, червецов, клещей) из оплодотворённых яиц получаются самки (или самки и самцы), а из неоплодотворённых развиваются только самцы. Поэтому, чем меньше самцов в исходной популяции, тем в среднем меньше яиц подвергается оплодотворению и тем больше самцов получается в потомстве.[3]

Соотношение полов у людей. Синий означает больше женщин , красный — больше мужчин, чем среднее в мировой популяции — 1,01 мужчины/женщины.
Соотношение полов у людей в возрасте до 15 лет в разных странах. Синий означает больше женщин , красный больше мужчин, чем в среднее в мировой популяции — 1,06 мужчины/женщины.
Соотношение полов у людей в возрасте старше 65 лет в разных странах. Синий означает больше женщин , красный больше мужчин, чем в среднее в мировой популяции — 0,79 мужчины/женщины.

Человек[править | править вики-текст]

Половой дисбаланс[править | править вики-текст]

Гендерный дисбаланс — демографический эффект, возникающий в связи с войнами, например, в Европе после Первой мировой войны и после Великой Отечественной войны (в России, см. Демография в Советском Союзе), или как результат внутренней политики (напр., одна семья — один ребёнок). Люди не являются строго моногамными, и у тех народов, у которых распространено многожёнство и гаремы, возникают различные отклонения третичного соотношения полов от пропорции 1 : 1, как правило в сторону его уменьшения. У нигерийцев антрополог Норткот У. Томас заметил возрастание вторичного соотношения полов с увеличением числа жен.[4]

Вторичное соотношение полов в гаремах увеличивается примерно до 62 % (гаремы: императора Чжу Юаньчжана (1328—1398, Китай) 26 мальчиков : 16 девочек; фараона Рамзеса II (1317—1251 д.н. э., Египет) 74 жены, 111:68; и султана Мауля Исмаила (1646—1727, Марокко) 548:340).[5][6][7] К данным полученным для стран, где больше ценится рождение мальчиков, следует относиться с осторожностью, принимая во внимание возможность искусственного вмешательства до и после рождения.

Географические различия[править | править вики-текст]

В таблице приведены показатели количества мужчин на 1 женщину в различных странах. (Цит. по отчёту 2006 en:CIA World Factbook [1]).

Государство/регион среднее при рождении до 15 15—65 старше 65
Северные Марианские Острова 0.77 1.06 1.1 0.7 1.05
Эстония 0,88 1,06 1.06 0.91 0.5
Россия 0.86 1.06 1.05 0.94 0.46
Латвия 0.86 1.05 1.05 0.94 0.48
Украина 0.86 1.07 1.05 0.92 0.52
Беларусь 0.88 1.05 1.04 0.95 0.5
Литва 0.89 1.06 1.05 0.96 0.52
Армения 0.9 1.17 1.12 0.88 0.67
Венгрия 0.91 1.06 1.06 0.97 0.57
Монако 0.91 1.05 1.05 0.97 0.69
Молдавия 0.91 1.05 1.04 0.93 0.59
Грузия 0.91 1.15 1.13 0.93 0.67
Макао 0.92 1.05 1.07 0.91 0.72
Болгария 0.93 1.06 1.05 0.97 0.7
Казахстан 0.93 1.06 1.04 0.96 0.55
Хорватия 0.93 1.06 1.05 0.99 0.62
Гвинея 0.94 1.03 1 0.92 0.72
Сьерра-Леоне 0.94 1.03 0.96 0.92 0.89
Польша 0.94 1.06 1.06 0.99 0.62
Ливан 0.94 1.05 1.04 0.92 0.83
Барбадос 0.94 1.01 1 0.97 0.62
Словакия 0.94 1.05 1.05 0.99 0.6
Япония 0.95 1.05 1.05 1.01 0.73
ЮАР 0.95 1.02 1.01 0.95 0.63
Австрия 0.95 1.05 1.05 1.01 0.68
Сальвадор 0.95 1.05 1.04 0.91 0.8
Португалия 0.95 1.07 1.09 0.98 0.7
Камбоджа 0.95 1.05 1.02 0.94 0.62
Уругвай 0.95 1.04 1.03 0.98 0.69
Франция 0.95 1.05 1.05 1 0.7
Чехия 0.95 1.06 1.06 1.01 0.64
Словения 0.95 1.07 1.06 1.02 0.63
Свазиленд 0.95 1.03 1.02 0.92 0.66
Румыния 0.95 1.06 1.05 0.99 0.7
Италия 0.96 1.07 1.06 1.02 0.72
Эфиопия 0.96 1.03 1.06 1.01 0.83
Мексика 0.96 1.05 1.04 0.94 0.83
Азербайджан 0.96 1.17 1.1 0.97 0.69
Испания 0.96 1.07 1.06 1.01 0.72
Колумбия 0.96 1.03 1.02 0.95 0.78
Бермудские Острова 0.96 1.02 1.01 0.98 0.77
Шри Ланка 0.96 1.05 1.05 0.94 0.86
Киргизстан 0.96 1.05 1.04 0.96 0.64
Чад 0.96 1.04 1.01 0.92 0.66
Ботсвана 0.96 1.03 1.03 0.94 0.61
Бельгия 0.96 1.05 1.04 1.02 0.7
Экваториальная Гвинея 0.96 1.03 1.01 0.93 0.77
Германия 0.96 1.06 1.05 1.04 0.7
Каймановы острова 0.96 1.02 1 0.95 0.89
Финляндия 0.96 1.04 1.04 1.02 0.66
Того 0.96 1.03 1.01 0.95 0.69
Гонконг 0.96 1.08 1.1 0.95 0.87
Греция 0.96 1.06 1.06 1 0.79
Сент-Люсия 0.97 1.07 1.07 0.97 0.58
Аргентина 0.97 1.05 1.05 1 0.7
Маврикий 0.97 1.02 1.01 1 0.64
Босния и Герцеговина 0.97 1.07 1.07 1.02 0.7
Швейцария 0.97 1.05 1.08 1.02 0.7
Люксембург 0.97 1.07 1.06 1.02 0.68
США 0.97 1.05 1.05 1 0.72
Бирма 0.97 1.06 1.02 0.97 0.76
Мозамбик 0.97 1.03 1.01 0.94 0.72
Гваделупа 0.97 1.05 1.05 0.99 0.71
Норвегия 0.98 1.05 1.05 1.03 0.73
Швеция 0.98 1.06 1.06 1.03 0.77
Танзания 0.98 1.03 1 0.97 0.76
Узбекистан 0.98 1.05 1.04 0.98 0.69
Чили 0.98 1.05 1.05 1 0.72
Реюньон 0.98 1.05 1.05 0.98 0.69
Бенин 0.98 1.03 1.02 0.97 0.69
Центральноафриканская Республика 0.98 1.03 1.01 0.98 0.66
Великобритания 0.98 1.05 1.05 1.02 0.75
Боливия 0.98 1.05 1.04 0.96 0.8
Вьетнам 0.98 1.07 1.08 0.98 0.64
Туркменистан 0.98 1.05 1.06 0.96 0.62
Канада 0.98 1.05 1.05 1.01 0.75
Бразилия 0.98 1.05 1.04 0.98 0.7
Дания 0.98 1.06 1.05 1.02 0.75
Ямайка 0.98 1.05 1.03 0.97 0.82
Лаос 0.98 1.04 1.01 0.98 0.81
Таиланд 0.98 1.05 1.05 0.98 0.84
Нидерланды 0.98 1.05 1.05 1.02 0.73
Мавритания 0.98 1.03 1.01 0.97 0.67
Мали 0.98 1.03 1.03 0.96 0.7
Сент-Китс и Невис 0.99 1.06 1.05 1 0.71
Австралия 0.99 1.05 1.05 1.02 0.79
Руанда 0.99 1.03 1.01 0.99 0.67
Израиль 0.99 1.05 1.05 1.01 0.75
Ирландия 0.99 1.07 1.07 1 0.79
Тонга 0.99 1.05 1.04 0.98 0.75
Новая Зеландия 0.99 1.04 1.05 1.01 0.78
Куба 0.99 1.06 1.06 1 0.85
Таджикистан 0.99 1.05 1.02 0.99 0.79
Мартиника 0.99 1.02 1.03 1 0.82
Мальта 0.99 1.06 1.06 1.02 0.75
Малави 0.99 1.03 1.02 0.98 0.68
Либерия 0.99 1.03 1 0.98 0.94
Эритрея 0.99 1.03 1.01 0.98 0.95
Мадагаскар 0.99 1.03 1 0.98 0.82
Гватемала 0.99 1.05 1.04 0.97 0.87
Марокко 0.99 1.05 1.04 0.99 0.77
Бурунди 0.99 1.03 1.01 0.99 0.67
Буркина-Фасо 0.99 1.03 1.01 0.99 0.67
Замбия 0.99 1.03 1.01 0.99 0.74
Коморские Острова 0.99 1.03 1.01 0.98 0.7
Кипр 1 1.05 1.04 1.03 0.77
Антигуа и Барбуда 1 1.05 1.04 1.01 0.61
Исландия 1 1.04 1.03 1.03 0.82
Коста-Рика 1 1.05 0.97 1.02 0.95
Эквадор 1 1.05 1.04 0.99 0.89
Зимбабве 1 1.03 1.02 1 0.88
Республика Македония 1 1.08 1.07 1.02 0.78
Республика Филиппины 1 1.05 1.04 0.99 0.77
Гана 1 1.03 1.03 1 0.89
Габон 1 1.03 1.01 0.99 1.05
Индонезия 1 1.05 1.04 1 0.77
Никарагуа 1 1.05 1.04 0.99 0.78
Монголия 1 1.05 1.04 1 0.77
Уганда 1 1.03 1.01 1.01 0.76
Сенегал 1 1.03 1.02 0.99 0.88
Республика Науру 1 1.05 1.05 0.97 1.13
Сомали 1 1.03 1.01 1.01 0.73
Южная Корея 1.01 1.13 1.12 1.03 0.63
Гайана 1.01 1.05 1.04 1.02 0.75
Гибралтар 1.01 1.06 1.05 1.05 0.81
Камерун 1.01 1.03 1.02 1.01 0.86
Кения 1.01 1.02 1.02 1.01 0.83
Весь мир 1.01 1.06 1.06 1.03 0.79
Кирибати 1.01 1.05 1.11 1.04 0.68
Новая Каледония 1.01 1.05 1.04 1.01 0.87
Доминика 1.01 1.05 1.02 1.06 0.67
Перу 1.01 1.05 1.04 1.01 0.89
Малайзия 1.01 1.07 1.06 1.01 0.79
Гондурас 1.01 1.05 1.04 1 0.83
Намибия 1.01 1.03 1.02 1.01 0.84
Сен-Пьер и Микелон 1.01 1.07 1.05 1.03 0.84
Парагвай 1.01 1.05 1.03 1.01 0.86
Фиджи 1.01 1.05 1.04 1 0.83
Ирак 1.02 1.05 1.03 1.03 0.89
Алжир 1.02 1.05 1.04 1.02 0.88
Ангола 1.02 1.05 1.02 1.03 0.8
Панама 1.02 1.05 1.04 1.03 0.88
Венесуэла 1.02 1.08 1.07 1.01 0.83
Судан 1.02 1.05 1.04 1 1.15
Египет 1.02 1.05 1.05 1.02 0.74
Турция 1.02 1.05 1.04 1.03 0.84
Нигерия 1.02 1.03 1.02 1.04 0.91
Тунис 1.02 1.07 1.07 1.01 0.91
Соломоновы Острова 1.03 1.05 1.04 1.02 0.92
Доминиканская Республика 1.03 1.05 1.05 1.04 0.87
Белиз 1.03 1.05 1.04 1.02 0.93
Иран 1.04 1.05 1.05 1.04 0.96
Йемен 1.04 1.05 1.04 1.04 0.96
Афганистан 1.05 1.05 1.05 1.05 0.95
Сирия 1.05 1.06 1.06 1.05 0.9
Бангладеш 1.05 1.06 1.06 1.04 1.16
Ливан 1.05 1.05 1.04 1.06 0.96
Пакистан 1.05 1.05 1.06 1.05 0.92
Непал 1.06 1.05 1.07 1.06 0.95
Американское Самоа 1.06 1.06 1.08 1.08 0.59
Китай 1.06 1.17 1.13 1.06 0.91
Индия 1.06 1.08 1.06 1.07 1.02
Французская Полинезия 1.07 1.05 1.04 1.08 1.02
Бутан 1.07 1.05 1.07 1.06 1.01
Бруней 1.09 1.06 1.04 1.12 0.91
Иордания 1.1 1.06 1.04 1.15 0.95
Майотта 1.1 1.03 1.01 1.18 1.02
Французская Гвиана 1.12 1.05 1.05 1.16 1.04
Гренландия 1.12 1.02 1.05 1.17 0.9
Палау 1.13 1.06 1.06 1.17 0.9
Саудовская Аравия 1.2 1.05 1.04 1.33 1.13
Оман 1.25 1.05 1.04 1.44 1.23
Бахрейн 1.26 1.03 1.02 1.38 1.07
Самоа 1.39 1.05 1.04 1.65 0.83
Объединённые Арабские Эмираты 1.83 1.05 1.04 1.55 2.73
Кувейт 1.52 1.04 1.04 1.77 1.71
Катар 1.87 1.05 1.04 2.24 2.84

«Феномен военных лет»[править | править вики-текст]

Значительный дефицит мужского пола появляется во время и после войн. В этот период в воюющих странах наблюдается увеличение мужских рождений примерно на 1—2 %. Так, во время Первой мировой войны в европейских странах доля мальчиков возросла на 1-2,5 % по сравнению с обычной и составила в Германии 108,5 %, примерно такое же увеличение произошло к концу 1942 года в Великобритании и Франции. В Закавказье с начала 90-х годов (конфликт Армении и Азербайджана по поводу Нагорного Карабаха, грузино-абхазский конфликт) отмечается рост рождаемости мальчиков. Колебания вторичного соотношения полов в пределах 116—119 характерны для всего Южно-Кавказского региона.[8] Это явление, установленное на очень большом статистическом материале, получило в демографии название «феномена военных лет», поскольку соотношение полов у человека в мирные годы довольно стабильно.[1][9][10][11]

Понижение третичного соотношения полов в онтогенезе[править | править вики-текст]

В ходе онтогенеза соотношение полов у многих видов растений, животных и человека понижается. Это связано с повышенной смертностью и повреждаемостью мужских систем по сравнению с соответствующими женскими. Эта картина наблюдается почти на всех стадиях онтогенеза и на всех уровнях организации, исследуем ли мы различные виды (человек, животные или растения), разные уровни организации (особь, орган, ткань или клетка) или устойчивость к разным вредным факторам среды (низкие и высокие температуры, голод, яды, паразиты, болезни и др.).[12][13][14][15][16]

Гамильтон (Hamilton, 1948) приводит обзор дифференциальной смертности полов для 70 видов, включая такие различные формы жизни, как нематоды, моллюски, ракообразные, насекомые, паукообразные, птицы, рептилии, рыбы и млекопитающие. Согласно этим данным, у 62 видов (89 %) средняя длительность жизни самцов короче, чем у самок; у большинства остальных нет разницы, и лишь в отдельных случаях длительность жизни самцов длиннее, чем у самок.[17]

Можно заключить, что повышенная смертность мужского пола—общебиологическое явление, оно наблюдается у растений, животных и человека для всех уровней организации от всех экстремальных значений факторов среды.

У человека средняя продолжительность жизни различна в разных странах, и у мужчин на 3-10 лет меньше, чем у женщин.

Влияние генетических факторов на вторичное соотношение полов[править | править вики-текст]

Определение пола ребёнка у человека не является чисто случайным событием. Исследованиями, проведенными в Саксонии в 1876—1885 гг. и позже в Англии, Франции, США и Финляндии, было установлено, что семьи, в которых превалирует один пол, появляются значительно чаще, а семьи, с равным соотношением полов — гораздо реже по сравнению с теоретическим ожиданием. Было также установлено, что имеется слабая, но реальная тенденция в семьях производить второго ребёнка того же пола, что и первый, третьих детей одинакового пола со вторыми и т. д.[1]

У крупного рогатого скота в потомстве отдельных быков производителей наблюдали преобладание бычков (1.5 %), а также корреляцию между соотношением полов в потомстве производителя и его отца.[18]

Влияние репродуктивного ранга («успеха») на вторичное соотношение полов[править | править вики-текст]

Репродуктивный ранг (доступ к брачным партнерам) родителей влияет на соотношение полов их потомства. У самцов репродуктивный ранг коррелирует, как правило, с их социально-иерархическим рангом. У самок может иметь место обратная корреляция, поскольку их иерархический ранг, как и у самцов, определяется силой и агрессивностью, а репродуктивный ранг — больше привлекательностью и уступчивостью. У оленей, свиней, овец, собак, тюленей и человека было показано, что самки, имеющие, больший «репродуктивный успех», рожали больше потомков мужского пола.[19]

Влияние факторов среды на вторичное соотношение полов[править | править вики-текст]

Количество пыльцы и вторичное соотношение полов у растений[править | править вики-текст]

Было обнаружено, что количество пыльцы, попадающее на женский цветок может влиять на вторичное соотношение полов у перекрестноопыляющихся растений. Эта зависимость была подтверждена у четырёх видов растений, принадлежащих к трем семействам — щавель (Rumex acetosa, Polygonaceae),[20][21] дрёма (Melandrium album, Cariophyllaceae),[22][23] конопля (Cannabis sativa, Cannabinaceae)[24] и хмель (Humulus japonicus, Cannabinaceae).[25]

Температура яиц[править | править вики-текст]

У многих видов черепах, ящериц, крокодилов и некоторых змей пол потомства зависит от температуры инкубации яиц. Так как самки определяют место откладывания яиц, они могут контролировать пол потомства. Температура при которой достигается соотношение полов 1 : 1 называется пороговой температурой. У некоторых видов черепах низкие температуры инкубации приводят к появлению самцов, а высокие — самок, у других видов самцы появляются как при низких, так и при высоких температурах, а самки — при средних.

Вторичное соотношение полов и интенсивность половой деятельности[править | править вики-текст]

Интенсивность (частота) половой деятельности у животных может влиять на вторичное соотношение полов. Она непосредственно связана с физиологическими параметрами организма. Низкая интенсивность половой деятельности у самцов и самок равносильна тому, что в процессе оплодотворения участвуют, как правило, более старые спермии и яйцеклетки. У семи видов животных принадлежащих к шести семействам (кур, мышей, кроликов, свиней, лошадей, баранов и крупного рогатого скота) при уменьшении половой деятельности самцов или старении спермы наблюдалось уменьшение числа рождений мужских особей.[2]

Для человека увеличение рождаемости мальчиков при повышении интенсивности половой деятельности мужчин доказано на большом статистическом материале в работах Джеймса.[26]

Различия в инактивации и гибели Y- и X-спермиев[править | править вики-текст]

Связь вторичного соотношения полов с интенсивностью половой деятельности у человека и разных видов животных может быть обусловлена более быстрой гибелью или инактивацией Y-спермиев по сравнению с X-спермиями.[27] Для человека это предположение было подтверждено экспериментально. Было обнаружено, что после длительных периодов воздержания содержание Y-хроматина в сперме заметно уменьшается. При воздержании менее 2 дней процент Y-хроматина составлял 43.5, при воздержании 14 дней и более—37.2 %. Уменьшением концентрации Y-сперматозоидов в сперме с течением времени можно объяснить заниженные по сравнению с теоретически ожидаемой величиной (50 %) значения Y-хроматина, полученные разными авторами, а также большой разброс этих значений.[28]

Старение яйцеклеток[править | править вики-текст]

Многими авторами была отмечена связь между задержкой оплодотворения яйцеклеток и вторичным соотношением полов. В классических работах Гертвига и Кушакевича на лягушке (Rana esculenta) было отмечено повышение рождения мужских особей.[29][30] Сходные результаты были получены на бабочках, шелкопряде, форели, клопах, дрозофиле, мышах, крысах, кроликах, крупном рогатом скоте и человеке, всего 15 видов как с мужской, так и с женской гетерогаметностью, принадлежащих к 11 семействам.[2]

Зависимость вторичного соотношения полов от возраста матери[править | править вики-текст]

В. Н. Большаков и Б. С. Кубанцев проанализировав зависимость соотношения полов потомства от возраста матери у лисиц, норок, песцов, собак, свиней, овец, крупного рогатого скота, лошадей и человека пришли к выводу, что «…у молодых матерей в потомстве, как правило, преобладают новорожденные мужского пола. У средневозрастных матерей, находящихся в расцвете своей воспроизводительной функции, возрастает относительное число потомков женского пола. У матерей старшей возрастной группы вновь увеличивается в потомстве процент особей мужского пола.»[31]

Зависимость вторичного соотношения полов от условий жизни[править | править вики-текст]

Для целых стран, чем лучше условия жизни, благосостояние, климат, питание, тем меньше рождается мальчиков. Такую же закономерность отмечают и животноводы—чем лучше условия содержания сельскохозяйственных животных, тем больше рождается самок.[32]

Во время больших природных или социальных сдвигов (резкие изменения климата, засуха, война, голод, переселение) наблюдается тенденция повышения вторичного соотношения полов—растет процент мальчиков.[1][9][10]

Современная медицина позволяет определять пол пренатально. Это используется в некоторых странах для выбора пола потомства, преимущественно путём абортов фетусов нежелательного пола, и может приводить даже к нарушению поло-возрастной структуры общества, чем объясняется аномально большое количество лиц мужского пола в возрастной категории до 30 лет в современных Китае и Индии (См. также Биоэтика).

Эволюционные механизмы, регулирующие соотношение полов в популяции[править | править вики-текст]

Начало работам по эволюции соотношения полов было положено «принципом Фишера».[33] Согласно этой теории, для видов, выращивающих свое потомство, третичное соотношение полов 1 : 1 является оптимальным и обеспечивает наилучшие условия для выживания потомства. Чтобы объяснить наблюдаемые у многих видов отклонения от этого соотношения, Фишер утверждал, что равным должно быть не число самцов и самок, а затраты родителей на производство потомства мужского или женского пола до завершения воспитания потомства, то есть чем «дороже обходятся» родителям потомки данного пола, тем их меньше производится. Из «теории равных затрат» Фишера вытекает, в частности, что в тех случаях, когда потомки разного пола имеют разные размеры, должно наблюдаться нарушение соотношения полов. Однако данные Хоува (Howe, 1977) по вороньим дроздам (Quiscalus quiscula), у которых самцы тяжелее самок на 20 %, и большое исследование Ньютона и Маркисса (Newton, Marquiss, 1978) по ястребу (Accipiter nisus), у которого, наоборот, самки в 2 раза массивнее самцов, не подтвердили предсказания теории Фишера.[34][35] Гамильтон (Hamilton, 1967) обратил внимание на ошибочность теории Фишера во всех случаях, когда имеет место локальная конкуренция за скрещивания. Он насчитал около 25 видов клещей и насекомых из 16 разных семейств, у которых постоянный значительный инбридинг сочетается с большим избытком самок и с арренотокической системой размножения.[36]

По мнению Калмуса и Смита (Kalmus, Smith, 1960), значение третичного соотношения полов 1 : 1 оптимально, поскольку максимально облегчает встречу особей противоположного пола и снижает степень инбридинга.[37] Их теория не в состоянии объяснить наблюдаемые отклонения значений вторичного соотношения полов у многих видов от 1 : 1, а также его изменения в зависимости от различных факторов.

Ближе всех к идее регуляции соотношения полов подошёл Мэйнард Смит (1981), который предположил, что «родителям может быть выгодно производить потомство пола, более редкого в данной местности».[38]

Организменные механизмы регуляции соотношения полов[править | править вики-текст]

Связующим звеном обратной связи у перекрестноопыляемых растений служит количество пыльцы, попадающее на женский цветок, а у животных—интенсивность половой деятельности, которая проявляется через неодинаковое старение Х- и Y-спермиев и через разное сродство к ним свежих и старых яйцеклеток. При этом малые количества пыльцы, интенсивная половая деятельность самцов, свежая сперма и старые яйцеклетки—факторы, которые приводят к увеличению рождаемости мужских особей.

Популяционные механизмы регуляции соотношения полов[править | править вики-текст]

Для реализации популяционного механизма необходимо, чтобы вероятность иметь потомка данного пола различалась у разных особей и определялась их генотипом. При этом должна существовать обратная зависимость между репродуктивным рангом данной особи и полом её потомства: чем выше репродуктивный ранг, тем больше должно быть потомков противоположного пола. В этом случае регуляция может осуществляться на популяционном уровне, большим или меньшим участием в размножении особей, дающих в потомстве избыток самцов или самок.

Существование отрицательной обратной связи показано прямыми экспериментами по крайней мере у трех видов (у одного вида растений и двух видов животных): Melandrium album, Lebistes reticulatus peters, Macrocheles. Многие виды растений и животных (4 вида растений и 16 видов животных), а также человек обладают теми или иными механизмами для её реализации.[2]

См. также[править | править вики-текст]

Примечания[править | править вики-текст]

  1. 1 2 3 4 Штерн К. (1965) Основы генетики человека. М., Медицина.
  2. 1 2 3 4 Геодакян В. А., Геодакян С. В. (1958) Существует ли отрицательная обратная связь в определении пола? Журнал общей биологии. 46 № 2, с. 201—216.
  3. Flanders S. E. (1946) Control of sex and sex-limited polymorphism in the Hymenoptera.—Quart. Rev. Biol. 21 № 2, p. 135—143.
  4. Northcote Whitridge Thomas (1868–1936) Report on the Ibo-speaking peoples of Nigeria, Pt. 1. L. (1913), Rart II. — Demography
  5. У Хань. Жизнеописание Чжу Юаньчжана. М.: Наука, 1980.
  6. Эберс Г. Уарда. М.: Наука, 1965.
  7. Азия и Африка сегодня, 1970, № 5, с. 53—54.
  8. «Население и общество» Центр демографии и экологии человека Института народнохозяйственного прогнозирования РАН (http://demoscope ru/).
  9. 1 2 Новосельский С. А. (1958) Вопросы демографической и санитарной статистики. М., Госстатиздат, с. 1-197.
  10. 1 2 Scheinfield A. (1944) Women and men. New York, 405 p.
  11. Heath C. W. (1954) Physique, temperament and sex ratio. Hum. Biol.. 26 N 4, p. 337—342.
  12. Левин В. Л. (1949) К вопросу о различной повреждаемости тканей самцов и самок. Опыты с белыми мышами. Докл. AН СССР. 66 № 4. с. 749—751.
  13. Левин В. Л. (1951) Некоторые особенности действия стрихнина на изолированные ткани и целые организмы самцов и самок грызунов. Докл. AН СССР. 78 № 1, с. 165—168.
  14. Левин В. Л. (1951) К вопросу о различной повреждаемости тканей самцов и самок. Опыты с белыми крысами. Докл. AН СССР. 78 № 4. с. 817—819.
  15. Лэк Д. (1957) Численность животных и её регуляция в природе. М., Изд-во иностр. лит. 400 с.
  16. Светлов П. Г., Светлова М. Г. (1950) Происхождение половых различий повреждаемости в онтогенезе двудомных цветковых растений. Докл. AН СССР. 70 № 5. с. 925—928.
  17. Hamilton J. B. (1948) The role of testicular secretions as indicated by the effects of castration in man and by studies of pathological conditions and the short life span associated with maleness. Recent Progress in Hormone Research, v. 3, N.Y., Acad. Press, p. 257—322.
  18. Bar-Anon R., Robertson A. (1975) Variation in sex ratio between progeny groups in dairy cattle. Theoret. Appl. Genet. 46 p. 63-65.
  19. Trivers R. L., Willard D. E. (1973) Natural selection of parental ability to vary the sex ratio of offspring. Science. 179 № 4068, p. 90—92.
  20. Соrrеns С. (1922) Geschlechtsbestimmung und Zahlenverhaltnis der Geschlechter beim Sauerampfer (Rumex acetosa). «Biol. Zbl.» 42, 465—480.
  21. Rychlewski J., Kazlmierez Z. (1975) Sex ratio in seeds of Rumex acetosa L. as a result of sparse or abundant pollination. «Acta Biol. Cracov» Scr. Bot., 18, 101—114.
  22. Correns C. (1928) Bestimmung, Vererbung und Verteilung des Geschlechter bei den hoheren Pflanzen. Handb. Vererbungswiss., 2, 1-138.
  23. Mulcahy D. L. (1967) Optimal sex ratio in Silene alba. «Heredity» 22 № 3, 41.
  24. Riede W. (1925) Beitrage zum Geschlechts- und Anpassungs-problem. «Flora» 18/19
  25. Kihara H., Hirayoshi J. (1932) Die Geschlechtschromosomen von Humulus japonicus. Sieb. et. Zuce. In: 8th Congr. Jap. Ass. Adv. Sci., p. 363—367 (cit.: Plant Breeding Abstr., 1934, 5, № 3, p. 248, ref. № 768).
  26. James W. H. (1976) Timing of fertilization and sex ratio of offspring. A review. Ann. Hum. Biol. 3 N 6, p. 549—556.
  27. Геодакян В. А., Кособутский В. И. (1967) Регуляция соотношения полов механизмом обратной связи. ДАН СССР. 173 № 4, с. 938—941.
  28. Schwinger E., Ites J., Korte B. (1976) Studies on frequency of Y-chromatin in human sperm. Hum. Genet. 34 N 3, p. 265—270.
  29. Hertwig R. (1912) Ober den derzeitigen Stand des Sexualitatsproblems.— Biol. Zentralblatt. В. 32.
  30. Кушакевич С. (1910) История развития половых желез у Rana esculenta. СПб.
  31. Большаков В. Н., Кубанцев Б. С. (1964) Половая структура популяций млекопитающих и её динамика. М., Наука, 233 с.
  32. Милованов В. К. (1962) Биология воспроизведения и искусственное осеменение животных. М., Сельхозгиз, 696 с.
  33. Fisher R. A. (1930) The genetical theory of natural selection. Univ. Press, Oxford.
  34. Howe H. F. (1977) Sex ratio adjustment in the common grakle. Science. 198 p. 744—746.
  35. Newton J., Marquiss M. (1978) Sex ratio among nestlings of the European sparrowhawk. Am. Nat., (cit.: Maynard Smith J., 1978).
  36. Hamilton W. D. (1967) Extraordinary sex ratios. Science. 156 p. 477—488.
  37. Kalmus H., Smith A. B. (1960) Evolutionary origin of sexual differentiation and the sex-ratio. Nature. 186 N 4730, p. 1004—1006.
  38. Мэйнард Смит Дж. (1981) Эволюция полового размножения. М., Мир, 271 с.