Теменной глаз

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Washington DC Zoo - Physignathus cocincinus 1.jpg
Magnify-clip.png
Водяная агама. Теменной глаз лежит под полупрозрачной центральной частью большой светлой чешуйки
Frog parietal eye.JPG
Magnify-clip.png
Молодая лягушка-бык. Непарный глаз лежит между парными под маленьким непигментированным участком кожи
Череп триасовой амфибии (темноспондила) Thoosuchus с отверстием для теменного глаза

Теменно́й глаз (третий глаз, непарный глаз) — непарный светочувствительный орган некоторых бесчелюстных, рыб, земноводных и рептилий. Воспринимает интенсивность света (но не может давать изображение) и работает как эндокринная железа, участвуя в регуляции многих суточных и сезонных ритмов и, возможно, в терморегуляции[1][2][3][4]. Некоторым земноводным и рептилиям необходим для нормального ориентирования в пространстве, что объясняют его способностью определять направление солнечного света, поляризации света от неба[5][6][7] или силовых линий магнитного поля Земли[8]. Во многом его функции ещё неясны[1].

Непарный глаз всегда намного меньше парных и покрыт кожей (но обычно она над ним прозрачнее, чем в других местах). Часто он расположен в специальном отверстии в черепе. У него есть сетчатка, нерв и аналог хрусталика, но нет радужки, век и глазодвигательных мышц[9][10]. У современных позвоночных он встречается намного реже, чем у древних (особенно палеозойских)[11], и часто редуцируется с возрастом[12][13][14].

Третий глаз разных животных развивается из разных зачатков. Глазоподобный вид могут принимать два органа, которые развиваются из соседних выростов крыши промежуточного мозга и объединяются под названием пинеального комплекса:

  • пинеальный орган, также известный как эпифиз или шишковидное тело. Есть почти у всех позвоночных;
  • парапинеальный орган, возникающий спереди и слева от пинеального. У большинства современных позвоночных потерян[11][15][16].

Степень глазоподобности этих структур меняется в очень широких пределах, и объём понятия «теменной глаз» у разных авторов сильно отличается. В самом узком смысле это название относится только к хорошо развитому парапинеальному органу рептилий[17][18], а в самом широком — и к светочувствительным органам пинеального комплекса некоторых земноводных[19][20], рыб[21] и бесчелюстных[22][23].

Из современных животных эти органы наиболее глазоподобны у таких[11]:

У остальных современных позвоночных оба этих органа не глазоподобны, а часто и сильно редуцированы, и их не называют глазами. Так, у млекопитающих и птиц пинеальный орган скрыт под черепом и часто в глубине мозга, а парапинеальный исчез совсем. Некоторые животные потеряли и тот и другой[14][26].

Названия[править | править вики-текст]

К глазоподобным производным промежуточного мозга применяется множество терминов, которые у разных авторов часто имеют разный смысл[27][20].

Пинеальный и парапинеальный орган составляют пинеальный комплекс[28][29], также известный как эпифизарный комплекс[19]. Иногда оба органа этого комплекса называют пинеальными[30]. Пинеальный орган в узком смысле (лат. organum pineale[11]) известен как эпифиз (лат. epiphysis cerebri)[11][31][32][33][34], но иногда это название распространяют на весь пинеальный комплекс[18]. Парапинеальный орган (лат. organum (corpus) parapineale[11]) иногда называют парафизом (лат. paraphysis)[35][21][36], но обычно под этим названием понимают другой вырост мозга (никогда не имеющий глазоподобного вида)[37][38][11]. Кроме того, он известен как теменной (париетальный) орган[34][31][29] (лат. organum (corpus) parietale)[11], потому что у рептилий он обычно расположен между теменными костями[39], но иногда теменными называют оба органа[38][40]. В старых работах (XIX — начало XX века) они фигурируют и под многими другими названиями[27].

Если пинеальный или парапинеальный орган имеет более или менее глазоподобный вид, его называют соответственно «пинеальный глаз»[41][42] или «парапинеальный глаз»[26], но иногда пинеальным глазом называют любой из них[35]. Кроме того, и тот и другой известен как третий глаз или непарный глаз[11][23][43], а также «медианный глаз»[44] и «эпифизарный глаз»[14][45][35]. Если эти органы не глазоподобны, их называют железами[31] (лат. glandula pinealis, glandula parapinealis).

Термин «теменной глаз» (тождественно «париетальный глаз»[32][46], англ. parietal eye) в широком смысле относится к любому более или менее глазоподобному органу пинеального комплекса[19][47][21][23], а в узком — только к наиболее развитому: парапинеальному глазу рептилий[18] и (иногда) к гомологичному ему органу миног, рыб[32][31][22][24][34] и бесхвостых земноводных[19][20].

По другим представлениям третий глаз бесхвостых — не парапинеальный орган, а часть пинеального[15]. Расположен он в передней части головы. В связи с этим его часто называют «лобный глаз» («фронтальный глаз», «фронтальный орган»)[48][32][49].

Теменной (парапинеальный) глаз рептилий изредка называют «орган Лейдига» или «лейдигов орган»[50][45][51], хотя такое же название носит и ряд других органов разных животных. Названия «теменной глаз»[52][53], «лобный глаз»[54], «фронтальный глаз»[55], «медианный глаз»[54], «непарный глаз»[55], «третий глаз» тоже относятся не только к данным органам: их применяют, в частности, к простым глазкам членистоногих.

Анатомия[править | править вики-текст]

Смежные структуры[править | править вики-текст]

Эмбриогенез пинеального комплекса, как и сетчатки парных глаз, прослежен начиная от стадии нервной пластинки, и установлено, что они развиваются из её соседних областей[2]. Зачатки пинеального и парапинеального органа представляют собой выпячивания крыши третьего желудочка головного мозга, которая входит в состав эпиталамуса — структуры в промежуточном мозгу. Таким образом, полость этих зачатков вначале сообщается с третьим желудочком и заполнена спинномозговой жидкостью[56]. У взрослых животных многих видов (особенно у высших позвоночных) это сообщение, а иногда и сама полость, теряется[57][19][58].

Пинеальный комплекс — одна из самых изменчивых структур мозга позвоночных[59]: в разных группах его строение отличается очень сильно. Если парапинеальный орган возникает, то его зачаток расположен спереди и слева от зачатка пинеального[60] (но есть данные, что у некоторых рептилий они развиваются из одного общего выпячивания[25][61][15]). У взрослых рептилий парапинеальный орган находится выше пинеального, а у миног и костистых рыб — ниже[58].

Асимметрия пинеального комплекса проявляется не только в его морфологии, но и в организации нейронов, нейрохимии и в связях с другими частями мозга. От парапинеального (переднего и левого) органа нервные волокна идут к левой стороне поводка (англ.) (крупной структуры в эпиталамусе)[15], а от пинеального (заднего и правого) — к правой (или ни к какой). Это указывает на то, что у предков позвоночных органы пинеального комплекса образовывали симметричную пару[62][31][14][26][30].

Поводок у большинства позвоночных тоже асимметричен, причём его асимметрия чаще всего соответствует асимметрии пинеального комплекса (если таковая есть)[62][15][63]. У многих бесчелюстных (у круглоротых и костнопанцирных[64][65]) и большинства костных рыб лучше развита правая часть поводка, а у хрящевых рыб, латимерии, амфибий и рептилий — левая[15][66]. У некоторых животных его асимметричное развитие — результат влияния парапинеального органа[63][67][68].

Два выроста мозга, расположенные рядом с пинеальным комплексом, — парафиз (лат. paraphysis) и спинной мешок (saccus dorsalis) — никогда не развиваются до глазоподобного вида, но раньше их иногда тоже включали в состав пинеального комплекса[69], а часто[21][36] и путали с его органами[56][37][38].

Пинеальный комплекс — основная после парных глаз светочувствительная структура низших позвоночных. Кроме него и парных глаз, специализированные фоторецепторные клетки есть только в некоторых областях мозга около желудочков (хотя чувствительность к свету могут проявлять и некоторые клетки других органов, в том числе кожи)[30][28].

Морфология[править | править вики-текст]

Схема строения зачатков непарного глаза (сверху) и парных (по бокам). Чёрным показана сетчатка, штрихами — реснички (в том числе модифицированные реснички светочувствительных клеток)
Brockhaus and Efron Encyclopedic Dictionary b16 815-0.jpg
Magnify-clip.png
Строение теменного глаза гаттерии (иллюстрация из Энциклопедического словаря Брокгауза и Ефрона[70]).
1 — соединительнотканная капсула, 2 — хрусталик, 3 — полость глаза, наполненная жидкостью, 4 — стенка глазного пузыря, по строению напоминающая сетчатку, 5 — зернистый слой сетчатки, 6 — кровеносные сосуды, 7 — клеточки в тяже теменного глаза, 8 — тяж или шнур, соответствующий зрительному нерву
Строение теменного глаза игуаны
Строение теменного глаза анолиса[71]

У некоторых животных часть пинеального комплекса принимает вид хорошо обособленного округлого пузырька с явными адаптациями к светочувствительной функции[1] — непарного глаза. Ножка, которая соединяет его с мозгом на ранних стадиях развития, может сохраняться (у миног[72][73] и немногих ящериц[74]) или исчезать (у бесхвостых земноводных, большинства ящериц и гаттерии[75]). Впоследствии из этого глаза прорастает нерв, который соединяет его с мозгом заново[38][76][17] (с возрастом часто исчезает и он[77][78][79]).

У рептилий глазоподобный вид принимает парапинеальный орган, а у миног — и пинеальный, и парапинеальный. У бесхвостых земноводных непарный глаз развивается из пузырька, расположенного, вероятно[15], с задней стороны зачатка пинеального органа[18] (по другим данным — с передней[77]). Это (а также характер его нервных соединений) указывает на то, что он не гомологичен парапинеальному органу[15][18]. Обычно его считают частью пинеального органа[24][15][18][17][80][31], иногда — парапинеальным органом[20][19][25].

Между начальными стадиями онтогенеза парных и непарных глаз есть много общего. Эксперименты с жабами показали, что зачаток пинеального органа в некоторых условиях способен развиться в глаз, почти идентичный парным глазам. Это наблюдалось при его пересадке головастикам от головастиков более раннего возраста, а также при удалении у них парных глаз[43]. Но в норме строение парных и непарных глаз сильно различается.

В ходе развития непарного глаза, в отличие от парных, не происходит впячивания его передней стенки внутрь и превращения её в сетчатку. Вместо этого она остаётся прозрачной, а у некоторых рептилий[78] даже становится двояковыпуклой. Часто её называют хрусталиком[11][26][81]. Таким образом, хрусталик непарного глаза образуется из нервной эктодермы[14], а не из кожной, и поэтому не гомологичен хрусталику парных[82]. Клетки его внутренней стороны несут реснички — свидетельство его происхождения от стенки нервной трубки[83][84][14]. Этот хрусталик может быть не только двояковыпуклым или плоско-выпуклым, но и выпукло-вогнутым, и даже двояковогнутым[78]. К аккомодации непарный глаз не способен[85].

Сетчатка непарного глаза образуется из задней стенки его зачатка, а не из передней. Как следствие, она всегда[14][22] неинвертированная. В парных глазах позвоночных сетчатка всегда инвертирована (светочувствительные клетки находятся с её задней стороны, их фоторецепторные сегменты направлены также назад, и, таким образом, свет по пути к ним проходит через несколько дополнительных слоёв клеток). Задняя стенка зачатка парного глаза даёт только самый задний слой его сетчатки — пигментный эпителий. Ему и гомологична сетчатка непарного глаза[86].

Среди современных животных лучше всего развитый третий глаз имеют некоторые ящерицы и гаттерия. У бесхвостых земноводных он устроен намного проще[87][88]: его верхняя стенка прозрачна, но не становится линзоподобной, а сетчатка сильно бугристая и занимает бо́льшую часть его объёма[48]. Похожее строение имеют и оба непарных глаза миног. У этих животных лучше развит пинеальный орган. Парапинеальный, лежащий ниже (вплотную к мозгу) и немного левее, отличается от него меньшим размером и более простым строением: его верхняя стенка слабее отличается от нижней[62][12][32][89], а светочувствительные и ганглионарные клетки в нём более редки[22][15][40].

Если теменной глаз слабо развит, его стенки (как и стенки неглазоподобного пинеального органа) не дифференцированы на хрусталик и сетчатку. Такой вид он имеет, например, у ряда хамелеонов, агамовых и сцинковых. Кроме того, у них сохраняется ножка, соединяющая его с пинеальным органом[90][91][92][74].

Непарный глаз миног, земноводных и рептилий обычно круглый или приплюснутый, а у некоторых ящериц — вертикально вытянутый[78]. Пинеальный орган современных рыб имеет трубкоподобную или мешковидную форму и менее глазоподобен[93][94]. Тем не менее у тех рыб, у которых его приспособления к светочувствительности ярко выражены, его тоже называют теменным, медианным или третьим глазом[43][21][14][23][95]. У карповых рыб из рода Labeo его часть образует обособленный пузырёк, лежащий в специальном отверстии в черепе под прозрачным участком кожи и, таким образом, напоминает теменной глаз ящериц[37].

Размер непарного глаза современных бесчелюстных, амфибий и рептилий составляет несколько десятых долей миллиметра. У 1,8-метрового гигантского варана его длина вдоль оптической оси равна 0,4 мм; такой же размер он имеет и у 60-сантиметровой гаттерии[96][79]. Диаметр теменного глаза зелёной игуаны составляет 0,5—0,8 мм[97]. У других современных пресмыкающихся он ещё меньше[79]. У бесхвостых земноводных его размер обычно лежит в пределах 0,10—0,15 мм[98]. У миног диаметр пинеального глаза равен 0,4—0,5 мм, а парапинеального — в 1,5—2 раза меньше[12][99][22].

Теменной глаз многих вымерших животных, судя по размеру их теменного отверстия, был во много раз больше[100][101]. Это даёт основания предполагать его более сложное устройство, но явных признаков этого на окаменелостях нет[79]. С другой стороны, есть версия, что неровности на стенках теменного отверстия ихтиозавров и плезиозавров могут быть следами глазодвигательных мышц[102], которых у непарного глаза современных животных нет[103][78][10].

Обычно теменной глаз лучше развит у молодых животных; с возрастом он в большей или меньшей степени атрофируется. Часто у взрослых особей исчезает и его нерв[25][78][79], а изредка и соответствующее отверстие в черепе (это известно у некоторых ящериц[79][104][91], ископаемых синапсид[105] и остракодерм[106]). С возрастом обычно деградируют непарные глаза и миног[12], и земноводных[107], и рептилий[14][92], а также менее глазоподобный парапинеальный орган рыб[108][13].

Клеточное строение[править | править вики-текст]

Сетчатка непарного глаза состоит из клеток тех же трёх типов, которые есть и в неглазоподобных органах пинеального комплекса: пинеалоцитов (англ.), ганглионарных нейронов и поддерживающих клеток[109][110][86][111][93][94].

Фоторецепция, синтез мелатонина и поддержание эндогенного суточного ритма его интенсивности происходит в пинеалоцитах[2]. Они очень близки по строению, функциям и происхождению к светочувствительным клеткам парных глаз — палочкам и колбочкам[112][86][2]. Признаки этих типов клеток в них смешаны[113][30] (фоторецепторы парных глаз чётко делятся на палочки и колбочки у всех челюстноротых[114]). По строению пинеалоциты ближе к колбочкам, а по чувствительности, времени адаптации и временно́й разрешающей способности — к палочкам[115]. Они могут делиться на разные типы по морфологии и спектральной чувствительности[40]. Так, есть признаки наличия в непарном глазе амфибий, как и в парных, двойных (англ.) фоторецепторов наряду с одинарными[116].

В органах пинеального комплекса, которые находятся под черепом, преобладают палочкоподобные пинеалоциты (с механизмом восприятия света, характерным для ночного зрения), а во внечерепных непарных глазах — колбочкоподобные[30].

У низших позвоночных пинеалоциты намного больше похожи на фоторецепторы парных глаз, чем у высших. Как и колбочки и палочки парных глаз, пинеалоциты имеют внутренний и наружный сегмент, соединённые своеобразной неподвижной ресничкой. В отличие от обычных ресничек (в том числе ресничек прочих клеток сетчатки и хрусталика теменного глаза[84]), в ней нет центральных микротрубочек[117]. Иногда этих ресничек в клетке две, но чаще одна[30]. Она продолжается в наружный сегмент пинеалоцита, сформированный стопкой крепящихся к ней дисков, образованных складками клеточной мембраны. В этих дисках и осуществляется фоторецепция. Они постоянно обновляются, а сброшенные фагоцитируются специальными клетками (иногда — внутренними сегментами самих же пинеалоцитов)[109][118]. Тем не менее у земноводных и миног (но не у ящериц) полость непарного глаза засорена множеством сброшенных дисков[119]. Длина наружного сегмента пинеалоцита достигает 10—20 мкм, а количество дисков в нём — нескольких сотен, а иногда и тысяч[113]. У млекопитающих и птиц этот сегмент обычно сильно редуцирован[30].

Как и фоторецепторы парных глаз, пинеалоциты воспринимают свет с помощью различных опсинов, в частности, родопсина[5][30][120], и нуждаются в витамине A[88]. В непарных глазах найдены и такие опсины, которых нет в парных; некоторые из них относятся к отдельным семействам этих белков[5][121][122][123][112].

Пинеалоциты соединены синапсами с ганглионарными нейронами, аксоны которых и образуют нерв, идущий к мозгу[124]. Этим сетчатка непарных глаз отличается от сетчатки парных, где (у большинства позвоночных) фоторецепторы соединяются с ганглионарными нейронами не напрямую, а через ряд промежуточных клеток (биполярные, горизонтальные и амакриновые нейроны)[33][125][126]. С каждой ганглионарной клеткой соединяется несколько пинеалоцитов, и поэтому волокон в нерве теменного глаза намного меньше, чем фоторецепторов в его сетчатке[113]. У миног[40], рыб и млекопитающих[127][128] в составе нерва пинеального органа есть и аксоны самих пинеалоцитов.

Голова личинки украинской миноги. Позади ноздри хорошо видны светлые непарные глаза

Кроме пинеалоцитов и ганглионарных нейронов, в сетчатке теменного глаза есть поддерживающие клетки, разбросанные между фоторецепторами. Эти клетки обычно содержат тёмный пигмент (предположительно меланин)[113]. У ящериц этого пигмента много[78][129], а его гранулы могут двигаться вверх и вниз и таким образом обеспечивать адаптацию глаза к изменениям освещённости[113] (как и в парных глазах многих позвоночных[116]). У лягушек его меньше[87], а у миног чаще всего нет вообще[130][131]. Но у них в этих клетках есть блестящие микрокристаллики (по всей видимости, гуанина), которые придают непарным глазам миног серебристо-белый цвет[22][62][12][132]. Похожие кристаллики придают серебристый блеск и теменному глазу ящериц, но у них они находятся в клетках, окружающих его снаружи. Количество этого светлого пигмента у ящериц[133][86], как и тёмного пигмента у миног[130], может сильно варьировать в пределах вида.

Связь с мозгом[править | править вики-текст]

Афферентная иннервация[править | править вики-текст]

Нерв непарного глаза земноводных и рептилий обычно труднозаметен (а часто и исчезает с возрастом[77][25][78][79]) и во многих старых работах[32] написано, что он отсутствует[134][26][129]. Например, у пустынной игуаны этот нерв имеет толщину всего 15—25 мкм (при количестве волокон от 200 до 600)[135]. У других изученных ящериц он обычно тоже составлен несколькими сотнями волокон, а у лягушек — несколькими десятками[136][7]. Максимальное зарегистрированное число аксонов в этом нерве — около 3000[127]. У ящериц и миног он иногда поделён на несколько нитей[78][96][136]. Большинство его волокон безмиелиновые[127][137][87] (миелинизированы только отростки клеток с ахроматическим откликом (см. ниже)[7][138]). У миног и земноводных его по ряду соображений иногда называют не нервом, а трактом[139][87][138]. Но по строению он больше похож на периферические нервы, чем на тракты в ЦНС[7][136].

У миног — единственных современных животных, у которых оба органа пинеального комплекса относительно глазоподобны — они иннервируют разные области мозга. От парапинеального органа волокна идут (через коммиссуру поводков (англ.)) в левую часть поводка (англ.), паллиум конечного мозга, предкрышечное поле (англ.) и ядра в среднем мозгу и передней части промежуточного мозга[18]. Пинеальный орган иннервирует другие зоны в среднем и промежуточном мозгу — его нерв идёт (через заднюю коммиссуру (англ.)) в правую часть поводка[30][14][31][62][72], оптический тектум, покрышку среднего мозга, ретикулярную формацию и ядро глазодвигательного нерва[18]. Но в других исследованиях иннервация поводка непарными глазами у миног не наблюдалась[40].

У хрящевых и костных рыб нервные волокна от пинеального органа идут во многие области среднего и промежуточного мозга[18], в частности, в заднюю коммиссуру, поводковые ядра, предкрышечное поле, околожелудочковое серое вещество, покрышку среднего мозга и, у некоторых видов, в преоптическую зону (англ.)[118][28] и оптический тектум[128].

У амфибий и рептилий нерв непарного глаза идёт к внутричерепной части пинеального комплекса и вливается в пинеальный тракт, соединяющий её с промежуточным мозгом. Составляя в этом тракте всего несколько процентов волокон[7][28][136], аксоны клеток этого глаза направляются дальше. Области мозга, где они кончаются, у земноводных и рептилий существенно отличаются[63][15], но и у тех и у других примерно совпадают с областями, иннервируемыми внутричерепным пинеальным органом[127][28]. У тех животных, у которых непарного глаза нет — млекопитающих и птиц — почти нет и волокон, идущих в мозг из пинеального органа[28][15][18].

У земноводных и рептилий аксоны из непарного глаза проходят через заднюю коммиссуру[57][25] (по другим данным — мимо неё[63]), после чего расходятся по сторонам и вниз[124] и направляются в различные структуры промежуточного, среднего, а иногда и конечного мозга. У ящериц бо́льшая часть этих волокон иннервирует поводок (англ.) (часть эпиталамуса). Эта иннервация, как и сам поводок, примечательна своей сильной асимметрией у многих позвоночных из разных классов. Теменной глаз рептилий, как правило, соединён с левой половиной этой структуры[15][30][63][137][28]. Данные о его связи у некоторых ящериц с правой половиной[14][61][32], возможно, ошибочны[137][63], а возможно, объясняются тем, что этот нерв вырастает из глаза уже после его отпочковывания от мозга и не имеет отношения к их первичному соединению[140]. У бесхвостых земноводных волокна непарного глаза по одним данным тоже идут, среди прочего, в левую половину поводка[18] (которая у них, как и у рептилий, больше правой[15][141]), а по другим — симметрично расходятся в другие области мозга[15][63].

Бо́льшая часть нервных волокон непарного глаза бесхвостых кончается не доходя до мозга (во внутричерепном пинеальном органе и даже ещё раньше)[87][63]. Остальные идут в миндалевидные тела, предкрышечное поле и околожелудочковое серое вещество[63][28][141]. Аксоны клеток теменного глаза ящериц направляются, кроме поводка, в предкрышечное поле, дорсолатеральное ядро таламуса и преоптические зоны гипоталамуса и конечного мозга[18][28][81].

Определение мест, где кончаются нервные волокна органов пинеального комплекса, — трудная задача, и здесь остаётся много неясного[124][13][28]. Есть данные, что теменной глаз ящериц не иннервирует зрительные области мозга[5][142]. Тем не менее места окончания его волокон (как и у миног[40]) частично перекрываются с местами окончания волокон зрительных нервов парных глаз[28][18][127]. В частности, многие аксоны от парных и непарных глаз кончаются в предкрышечном поле, и предполагается, что оно играет важную роль в обработке поступающей от них информации[3].

Эфферентная иннервация[править | править вики-текст]

У животных, у которых органы пинеального комплекса развиваются до глазоподобного вида, волокон, идущих туда из мозга, нет или почти нет[128][127]. Но у некоторых, в том числе миног, рыб[56][118], земноводных и ящериц[127][135][18][63], они известны. Эфферентная иннервация этих органов хорошо развита только у млекопитающих и птиц, у которых они не глазоподобны. У них пинеальный орган иннервируют симпатические нервные волокна из верхнего шейного ганглия (англ.)[18], к которому идут (через ряд разных структур) нервные пути из супрахиазмального ядра гипоталамуса. Оно служит водителем суточных ритмов организма (биологическими часами) и управляет ритмом синтеза мелатонина в пинеальном органе. У птиц роль этого ядра в регуляции суточных ритмов меньше, чем у млекопитающих, и иннервация пинеального органа развита слабее[143][2][128]. У миног и амниот эфферентная иннервация пинеального комплекса существенно отличается, и это указывает на то, что она у них возникла независимо[18].

Покровы[править | править вики-текст]

Havsnejonöga.jpg
Magnify-clip.png
Морская минога. Хорошо видно светлое пинеальное окно
Пинеальное окно молодой лягушки-быка
Теменной глаз ящерицы Calotes под специализированной чешуйкой[144]
Elgaria kingii juvenile.jpg
Magnify-clip.png
Молодая ящерица Elgaria kingii
Anolis carolinensis parietal eye.JPG
Magnify-clip.png
Взрослая ящерица Anolis carolinensis
Varanus panoptes Tropicario 3.JPG
Magnify-clip.png
Варан Varanus panoptes

Третий глаз всегда лежит под кожей, а иногда и под черепом, но у многих животных кожа над ним относительно прозрачна. Такой просвечивающий участок кожи встречается даже у тех животных, у которых структура органов пинеального комплекса далека от глазоподобной — например, у некоторых черепах и многих рыб. Он известен как пинеальное окно[145] или теменное пятно[29] (англ. pineal window, pineal (parietal) spot)[37][146]. У земноводных его называют также пятном Штиды или лобным пятном[49] (англ. Stieda's spot, brow spot[48][7]).

У рыб пигментный слой в области пинеального органа может присутствовать, но лежать ниже него — между ним и мозгом (например, у сардин)[109][145]. У некоторых окунеобразных — скумбриевых (в частности, тунца), марлиновых и меч-рыбы — ткани, проводящие свет к этому органу, образуют сложную структуру, известную как пинеальный аппарат. Он начинается хорошо заметным на лбу пинеальным окном, под которым находится отверстие между лобными костями, затянутое хрящевой тканью. Вокруг него отростки костей образуют идущую вглубь трубку, в которой лежит пинеальный орган. Весь пинеальный аппарат погружён в жировую ткань[88][147]. У меч-рыбы он направлен вертикально вверх, а у тунцов и парусниковых наклонён вперёд под углом 20°—45° к вертикали[145][30].

Непарный глаз ящериц лежит под большой чешуйкой, центральная часть которой более или менее прозрачна и часто слегка выпукла[92]. У некоторых ящериц (например, у варанов) пинеальное окно — самая заметная деталь на верхней стороне головы. У гаттерии в молодом возрасте оно не покрыто чешуёй и тоже хорошо заметно. Позже на него надвигаются соседние чешуйки, и у взрослых гаттерий на положение теменного глаза указывает только ослабленная пигментация кожи[148][149]. Но у кожистой черепахи, не имеющей ни теменного глаза, ни теменного отверстия, хорошо заметное пинеальное окно сохраняется всю жизнь[150][151].

У гаттерии между кожей и теменным глазом лежит прозрачная линзоподобная структура из соединительной ткани, которая занимает верхнюю часть теменного отверстия[152]. Похожая структура есть и у некоторых сомообразных рыб[153], а также у миног (у которых она лежит между кожей и черепом)[62][12]. Такие прозрачные ткани над теменным глазом иногда называют его роговицей[11][5][39]. Аналогов радужки и век у непарных глаз нет[9][10], но у некоторых рыб (например, у нерки[147]) доступ света к пинеальному органу регулируется сокращением и растягиванием пигментных клеток[14][109][154].

У личинок миног пинеальное окно практически прозрачно, но с возрастом мутнеет и у взрослых особей пропускает порядка 5 % падающего света[99]. У молодого лосося оно пропускает около 10 % света, у травяной лягушки — около половины, а у зелёной ящерицы — около 20 %[28]. У акул непрозрачность кожи в этом месте может быть всемеро меньше обычной[28]. Если в рот лимонной акулы поместить лампочку, через пинеальное окно её свет хорошо видно снаружи[155]. Но достаточное для влияния на физиологические процессы[7] количество света может проходить и сквозь череп животных, у которых нет ни пинеального окна, ни отверстия в черепе[28][56][153] (в том числе некоторых млекопитающих[120][30][156][7] и птиц[124][28]).

Отверстие в черепе[править | править вики-текст]

Череп пермской рептилии (капториниды) Captorhinus
Череп пермской рептилии (пеликозавра) Casea, имевшей исключительно большое теменное отверстие[157]
SphenodonSkull.jpg
Magnify-clip.png
Череп гаттерии. Видно отверстие между теменными костями (отдельными)
Varanus komodoensis skull.png
Magnify-clip.png
Череп комодского варана. Видно отверстие между теменными костями (сросшимися)

У многих позвоночных в черепе есть специальное отверстие для непарного глаза, и в случае ископаемых видов это единственный источник информации о нём. Среди современных животных оно встречается только у некоторых рыб[23][158] и рептилий (у бесхвостых земноводных бывает только узкий проход для нерва и кровеносного сосуда[79], а у миног — несквозное углубление в хряще[12]). У костных рыб и четвероногих это отверстие может находиться между теменными или лобными костями. Независимо от этого его называют теменным отверстием[159][160][17][161] или пинеальным отверстием[162] (лат. foramen parietale, foramen pineale, англ. parietal (frontal, pineal) foramen (opening, aperture)).

Непарный глаз может лежать в самом этом отверстии (у большинства рептилий), над черепом (у бесхвостых земноводных и некоторых рыб[21]) или под ним (у миног и некоторых рептилий)[78][79][163].

У высших позвоночных теменное отверстие обычно сдвинуто назад по сравнению с его положением у низших, причём тенденция к этому сдвигу заметна уже в ходе эволюции кистепёрых рыб[162]. Для рыб более характерно его расположение между лобными костями, а для четвероногих — между теменными[17][164][161]. У некоторых звероподобных рептилий (например, дейтерозавра) оно находилось уже на самом краю затылка[165]. Это перемещение пинеального отверстия в ходе эволюции объясняется (согласно И. И. Шмальгаузену) тем, что промежуточный мозг вместе со своими производными отодвигался назад из-за увеличения конечного мозга[17].

С другой стороны, вопрос о том, какие кости рыб гомологичны теменным и лобным костям четвероногих, очень запутан[17][164][166]. Иногда кости, которые окружают пинеальное отверстие у лопастепёрых рыб, считают лобными по определению[167], иногда называют теменными[164], а иногда считают его положение определяющим признаком для теменных костей[162].

Пинеальное отверстие бывает и на стыке лобных и теменных костей — например, у большинства игуанообразных ящериц, причём у других ящериц этого же инфраотряда оно может располагаться и между теменными, и между лобными, а может и отсутствовать[168][169][170][171]. Такие отличия бывают даже между разными особями одного вида[16].

У некоторых животных теменные или лобные кости (изначально парные) срастаются и пинеальное отверстие оказывается посреди образовавшейся цельной кости. Это наблюдается, например, у вымершей кистепёрой рыбы Osteolepis (англ.)[172][31] и многих современных ящериц (в частности, варанов). У бесхвостых земноводных непарный глаз лежит над передним краем стыка лобнотеменных костей, которые образуются в результате срастания с каждой стороны лобной кости с теменной[173].

У некоторых палеозойских животных — остракодерм, плакодерм и акантод[174][175] — деление черепа (или головного щита) на костные пластины не имело ничего общего с таковым четвероногих, а у некоторых остракодерм вообще отсутствовало. Но их пинеальное отверстие находилось на своём обычном месте — в плоскости симметрии головы поблизости от глазниц (между ними или немного спереди)[176][177]. У многих плакодерм[178] и остракодерм[179][180] оно было расположено на особой маленькой костной пластинке (пинеальной пластинке). У костнопанцирных она была со всех сторон окружена цельным головным щитом, но при этом, вероятно, могла в какой-то мере двигаться вперёд и назад[65]. Для древних кистепёрых характерны 5—6 (иногда больше или меньше[181]) мелких пластинок, окружающих пинеальное отверстие. Они могли сливаться между собой и с обрамляющими их большими костями[182].

У некоторых остракодерм вместо сквозного теменного отверстия был утончённый участок кости, известный как пинеальное пятно[183] (лат. macula pinealis, англ. pineal macula)[184]. Панцирь в этом месте мог образовывать пинеальный бугорок[185].

Приподнятость пинеального отверстия на специальном теменном бугре была характерна и для терапсид — предков млекопитающих[186][104][105]. В частности, у титанозуха высота этого бугра могла превышать сантиметр[180]. Он мог быть образован и только теменными костями, и теменными вместе с лобными[187].

Какой из двух органов пинеального комплекса содержало это отверстие, для многих ископаемых животных неясно. Существует мнение, что если оно было расположено спереди (например, между передними краями лобных костей), в нём находился пинеальный орган, а если сзади (за стыком лобных и теменных) — парапинеальный[101].

Среди вымерших животных были и такие, у которых это отверстие было парным. По некоторым интерпретациям, парное пинеальное[188][41] (вероятно, пинеальное с парапинеальным[189][190][191]) отверстие имели древнейшие из хорошо известных позвоночных с минерализированным скелетом[174] — арандаспиды, но по другой версии эти отверстия у них не имели отношения к теменным глазам[192]. У некоторых панцирных и костных рыб парность или сдвоенность теменного отверстия установлена точно. Среди панцирных рыб этот признак имели некоторые артродиры (Coccosteus[140], Pholidosteus, Rhinosteus[140][15], Dunkleosteus[193], Titanichthys[140][194]) и стегоселахии[140][101], а среди костных — некоторые палеониски[140], поролепообразные[195][17] и первые двоякодышащие (Dipnorhynchus (англ.))[193][140][101][196][197]. И у панцирных, и у костных рыб правое и левое отверстие часто были разного размера, причём бо́льшим могло быть и одно, и другое. Одно из них, а иногда и оба, могло быть не сквозным (у палеонисков и поролепообразных). Кроме того, иногда они были не полностью разделены (у некоторых панцирных и двоякодышащих рыб)[140][101][195][193]. Парность этого отверстия у артродир могла варьировать в пределах рода[140].

Теменное отверстие всегда меньше парных глазниц. У большинства современных рептилий оно меньше миллиметра. Рекордный его размер наблюдается у комодского варана — 2×3 мм (при длине черепа 19 см). Примерно такого же размера оно достигает у некоторых агам, а также у гаттерии (1×3 мм при длине черепа 5 см)[79][198][199]. Многие ископаемые животные имели гораздо большее[101]. Например, у плиозавра оно достигало 20×50 мм (при длине черепа более 110 см). Если оно вытянуто, то обычно вдоль оси тела[104]. У некоторых микрозавров (Adelogyrinus) это отверстие вытягивалось в продольную щель, близкую по длине к глазницам[200].

Для оценки относительного развития этого отверстия его сравнивают с большим затылочным отверстием (лат. foramen occipitale magnum), через которое проходит спинной мозг. У современных ящериц теменное отверстие меньше затылочного как минимум в пять раз, у гаттерии (по среднему диаметру) — в 3 раза[198], у многих ископаемых рептилий они были примерно равны, а у некоторых (например, у парейазавра[198] и ряда терапсид[201]) теменное было даже больше[101].

Связь размера теменного глаза с размером теменного отверстия исследована на современных ящерицах. По одним данным, эта связь довольно тесная[104][100][101], а по другим — практически отсутствует[78]. По-видимому, слабая связь этих величин характерна для молодых особей с плохо окостеневшим черепом[104]: у них кость охватывает теменной глаз неплотно. Но он может быть существенно меньше теменного отверстия и у взрослых животных, если окружён толстой соединительнотканной капсулой (как у гаттерии)[152].

Функции[править | править вики-текст]

Состояние проблемы[править | править вики-текст]

Теменной глаз явно приспособлен для восприятия света, но во многом его функции до сих пор неясны[1]. Известно, что у миног непарные глаза обеспечивают изменение концентрации мелатонина в организме со временем суток[30][40], но многое об их работе ещё предстоит узнать[40]. У ящериц выработка мелатонина теменным глазом невелика (у них она происходит в основном в неглазоподобном пинеальном органе)[81][5][143], и его функции ещё менее понятны. Попытки их определить часто дают неоднозначные, неясные или сильно варьирующие результаты. Большинство исследователей сходится на следующих объяснениях[1][81]:

  • определение интенсивности и, возможно, цвета освещения для регулирования различных процессов с суточной и сезонной ритмичностью (в частности, для поведенческой терморегуляции);
  • определение направления каких-либо воздействий внешней среды для обеспечения ориентирования животного в пространстве.

Светочувствительность[править | править вики-текст]

У всех современных животных третий глаз, по-видимому, не может давать изображение: это видно и по его строению, и по обычно плохой прозрачности кожи над ним[121][14][79][152]. Эксперименты по поиску поведенческих реакций на его освещение дают противоречивые результаты[148][202]. Но у некоторых животных он выполняет не только эндокринные, но и зрительные функции[153]: способен чувствовать уровень освещённости, а иногда и направление света и положение плоскости его поляризации[5][6][7]. Влияние освещённости на электрическую активность органов пинеального комплекса обнаружено у всех исследованных на этот счёт бесчелюстных, рыб, земноводных и рептилий[28]. В теменном глазу ящериц, в отличие от их пинеального органа, пинеалоциты специализированы для фоторецепции, а не для выработки гормонов[111].

Восприятие света с помощью непарных глаз обнаружено у ряда видов из разных классов. У личинок миног это главные светочувствительные органы, поскольку их парные глаза ещё плохо развиты[40][5]. У некоторых рыб способность чувствовать освещённость пинеальным органом установлена[147], а у некоторых — предполагается[153]. Поведенческая реакция на его освещение обнаружена у нерки[147]. Непарный глаз сомообразных, возможно, реагирует на тени проплывающих сверху объектов[21][153]. Некоторым окунеобразным он предположительно помогает ориентироваться при миграциях[145][30]. Светящиеся анчоусы, возможно, используют пинеальный орган (вместе с парными глазами) для оценки освещённости, что нужно для адекватной контриллюминации — свечения нижней стороны тела, чтобы рыба была менее заметна снизу[203]. Есть и данные о визуальной функции непарного глаза лягушек (в первую очередь их головастиков): чувствуя этим глазом скачки освещённости, животные начинают двигаться[204][30].

Непарные глаза земноводных и рептилий важны для контроля количества времени, проводимого животным на ярком свету. Ящерицы и лягушки с искусственно закрытым или удалённым третьим глазом, как правило, дольше греются на солнцепёке (что может приводить к перегреву и потерям воды в опасных количествах). Но нарушения их терморегуляции сильно отличаются в зависимости от вида, а иногда и от времени года и суток[81]. Кроме того, у них увеличивается двигательная активность и могут нарушаться суточные ритмы[81][26][9][3][4].

Третий глаз земноводных и рептилий, в отличие от парных глаз[205], чувствителен к положению плоскости поляризации света (это обеспечивается тем, что мембранные диски в пинеалоцитах, расположенных по краям его сетчатки, параллельны падающему свету[7][205]) и некоторые животные используют это его свойство для ориентировки в пространстве[6][206][5][207][81]. Это возможно благодаря тому, что чистое небо даёт довольно сильно поляризованный свет. Эксперименты показывают, что восприятие света теменным глазом необходимо для ориентировки таким способом у руинной ящерицы[6]. Эта функция установлена даже для пинеального органа тигровой амбистомы, мало похожего на глаз[7][5][207][208].

Показано, что у некоторых животных (сверчковой квакши и лягушки-быка)[5] третий глаз участвует в ориентировке по азимуту Солнца. Необходимость его работы для ориентировки в пространстве обнаружена и ещё у некоторых видов (короткохвостого сцинка[209], заборной игуаны[6], песчаной игуаны[210][206]), но её конкретный механизм у них не выяснен. Возможно, изменения поведения ящериц с закрытым теменным глазом (в частности, увеличение активности) связаны именно с нарушением ориентации[210].

С другой стороны, есть версия, что с помощью теменного глаза ящерицы ориентируются не столько по Солнцу или поляризованному свету, сколько по магнитному полю Земли[8]. Это мнение основывается на том, что у многих животных обнаружена необходимость освещения органов, которые обеспечивают магниторецепцию, для их работы[8][208], причём у тритонов[208][211][5][18][8] и, предположительно, у птиц[18][211] эта функция локализована в пинеальном органе. Амфибии способны с его помощью ориентироваться и по магнитному полю, и по положению плоскости поляризации света[208]; возможно, восприятие этих факторов обеспечивает один и тот же биофизический механизм[205].

Порог светочувствительности непарного глаза лягушки (как и её внутричерепного пинеального органа) по порядку величины такой же, как у её парных глаз — 3,6×10−6 люкс[28][136][212], что соответствует освещённости, создаваемой ярчайшими звёздами. Третий глаз земноводных и рептилий реагирует на излучение в широком диапазоне длин волн: от ультрафиолетового до красного[7][30]. Максимум чувствительности пинеального органа миног[99][213][30], рыб[118] и лягушек[136] и парапинеального органа ящериц[5][30] лежит в зелёной или синей области. К инфракрасному излучению (а также к термическим, механическим и химическим воздействиям) непарные глаза нечувствительны[7]. Это исключает предполагавшуюся для них ранее[148] терморецепторную функцию[81].

У лягушек третий глаз почти не адаптируется к изменениям освещённости (что даёт возможность определять её интенсивность)[3]. У ящериц эта адаптация выражена намного сильнее — даже лучше, чем у их парных глаз: например, чувствительность теменного глаза зелёной игуаны после часа пребывания в темноте увеличивается почти на два порядка (у парных глаз — на один)[97].

Непарный глаз не может реагировать на изменения освещённости так же быстро, как парные, то есть его временна́я разрешающая способность ниже[121][3][118][97]. У лягушек минимальный интервал между стимулами, которые этот глаз способен чувствовать раздельно, составляет около 2 минут, а у ящериц — десятые доли секунды[3][97], что на порядок больше, чем у их парных глаз[97].

Пинеалоциты, в отличие от всех остальных известных фоторецепторов, совмещают два противоположных способа реакции на свет. Один из их опсинов (с максимумом чувствительности в зелёной области) при поглощении света вызывает деполяризацию клетки, а второй (с максимумом чувствительности в синей области) — её гиперполяризацию. Эти опсины связаны с разными биохимическими путями передачи сигнала[214][125][126]. У колбочек и палочек парных глаз при освещении наблюдается только гиперполяризация[142].

При постоянном освещении частота импульсов в нерве теменного глаза уменьшается пропорционально логарифму интенсивности света. При освещении короткими вспышками разные ганглионарные клетки проявляют разную зависимость электрической активности от интенсивности и длины волны света. Они делятся на два типа: хроматические и ахроматические[28][123]. Ахроматические клетки уменьшают свою активность в ответ на освещение любого цвета. Активность хроматических клеток подавляется синим светом и усиливается более длинноволновым (зелёным — красным)[215][3]. Миелинизированы только волокна, идущие от ахроматических клеток[7]. Своеобразное поведение хроматических клеток, вероятно, вызвано способностью пинеалоцитов реагировать на свет разного цвета противоположными способами[115][142].

Эндокринные функции[править | править вики-текст]

Основная эндокринная функция непарных глаз, как и других органов пинеального комплекса — синтез мелатонина, происходящий в пинеалоцитах. Небольшое количество этого гормона образуется и в сетчатке парных глаз[19][216][2], а также в некоторых других органах, но только в пинеальном комплексе и (иногда[19]) сетчатке парных глаз интенсивность его синтеза зависит от времени суток — почти у всех видов она ночью увеличивается[217][2]. Кроме того, в пинеальном комплексе синтезируются другие индоламины (в том числе серотонин, из которого и образуется мелатонин[218]) и ряд пептидов[219][19].

У миног непарные глаза вырабатывают существенное количество названных веществ[30][40]. У ящериц доля глазоподобного органа в общей их выработке пинеальным комплексом невелика (возможно, он синтезирует мелатонин только для своих собственных нужд)[5][143][81]. Невелико и его влияние на эндокринную активность пинеального органа[81]. Тем не менее он и у ящериц[81][4][26], и у лягушек[5] вносит (вместе с парными глазами и фоторецепторами мозга) некоторый вклад в синхронизацию суточных ритмов организма с циклом смены дня и ночи, а также участвует в регуляции размножения[81][5].

У животных, сохранивших теменной глаз или светочувствительность пинеального органа (то есть у большинства позвоночных) эндокринную активность пинеального комплекса регулирует освещение. У тех животных, которые потеряли светочувствительность этих органов (у млекопитающих и, в некоторой степени, птиц) активность пинеального органа регулирует мозг (а именно супрахиазмальное ядро в гипоталамусе, которое у этих животных служит главными биологическими часами). Ритм активности этого ядра, в свою очередь, корректируется информацией, которая поступает из сетчатки глаз[143][2][30]. Но есть данные, что у новорождённых крыс пинеальный орган способен непосредственно реагировать на свет, причём он его получает больше, чем глаза (ещё не открытые)[120].

Кроме того, у многих видов непарный глаз (как и другие органы пинеального комплекса, а также сетчатка парных глаз) работает как биологические часы: способен к поддержанию суточного ритма синтеза мелатонина даже без внешних световых и нервных стимулов[143][2][5][93].

Мелатонин участвует в регуляции многих процессов с суточной или сезонной ритмичностью, в частности, сна, зимней спячки, колебаний температуры тела, двигательной и кормовой активности, миграции, линьки, размножения и изменений окраски[217][35][220]. У большинства видов мелатонин даёт антигонадотропный эффект, у некоторых — противоположный[19][58]. Подобным действием обладают и некоторые другие индолеамины и полипептиды, синтезирующиеся в пинеальном комплексе[218].

У миног эндокринное влияние непарного глаза вызывает рост двигательной активности с наступлением темноты[30][221]. Установлено, что у взрослых миног (у которых исчезает суточная ритмичность поведения) пинеальный комплекс перестаёт вырабатывать мелатонин, хотя в сетчатке парных глаз его синтез продолжается[143]. У некоторых рыб[222][13] и головастиков лягушек[5] он управляет и суточными вертикальными миграциями. У ящериц теменной глаз подавляет двигательную активность[9][26], но её суточные изменения, видимо, не зависят от его влияния[5][81].

Теменной глаз многих животных управляет суточными изменениями окраски: под его влиянием кожа светлеет ночью и темнеет днём. Это известно у миног[221], некоторых рыб[223], земноводных и рептилий[221][19][58][81].

Пинеальный комплекс, в том числе, возможно, теменной глаз ящериц[5][81], участвует и в терморегуляции[3], но в механизме этой связи остаётся много неясного[1][224]. С его терморегуляторной функцией связывают то, что он чаще всего лучше развит у жителей высоких широт[59][1].

Таким образом, концентрация мелатонина служит показателем времени суток, и от неё зависит множество разных циклических процессов[2], причём её влияние на эти процессы у разных видов может быть разным[224]. Кроме того, есть данные, что мелатонин участвует в адаптации сетчатки к изменениям освещённости и служит антиоксидантом[216][2].

Эволюционная история[править | править вики-текст]

Морфология[править | править вики-текст]

Развитие у предков позвоночных теменного глаза, возможно, объясняется их придонным образом жизни. Способность видеть угрозу сверху для таких животных очень важна. Для их потомков, которые перешли к активной жизни в толще воды, возможность смотреть вверх потеряла актуальность[11]. В таком случае теменной глаз современных позвоночных — рудиментарный орган. В пользу этого говорит и его потеря многими группами независимо друг от друга[1], и то, что он напоминает по строению редуцированные парные глаза (для которых характерно погружение под кожу и потеря преломляющего аппарата и нерва)[225]. Но в некоторых эволюционных линиях его зрительная функция могла сохраняться ещё долго (у некоторых форм в некоторой мере, видимо, и до сих пор). В частности, на это указывает размер теменного отверстия многих вымерших рептилий[180][79] и данные по некоторым современным животным[147][43][204].

С другой стороны, возможно, что органы пинеального комплекса никогда не были развиты настолько, чтобы делать большой вклад в зрение животного. Не исключено, что эндокринная функция изначально была для них главной[2][33], а глазоподобное строение этих органов в отдельных эволюционных линиях развилось позже[14][226].

Есть анатомические, эмбриологические и палеонтологические указания на то, что у предков позвоночных пинеальный и парапинеальный орган образовывали симметричную пару (будучи правым и левым соответственно), но потом эта пара развернулась примерно на 90° по часовой стрелке и они стали задним и передним соответственно[62][227][31][140][14]. В пользу того, что эти два органа изначально были правым и левым в паре, говорит характер их нервных соединений[30][26], а также парность или сдвоенность теменного отверстия (или несквозных углублений в черепе) у некоторых ископаемых животных[15][140]: арандаспид (возможно)[41][188], некоторых панцирных рыб, палеонисков и лопастепёрых[140][101][195][15][17].

По другой версии и парапинеальный, и, возможно, пинеальный орган изначально были парными[15][136][32][14], то есть у предков позвоночных было не меньше 5—6 светочувствительных органов. Согласно этой гипотезе, правый парапинеальный орган в ходе эволюции исчез (или вошёл в состав левого), а правый и левый пинеальные слились[15]. На это указывают, в частности, наблюдения случаев парности парапинеального органа у миног[136] и ящериц[61][14][78][38]. В пользу этой версии говорят и некоторые эмбриологические данные, в том числе результаты исследования экспрессии генов[67][15].

Существует гипотеза, что у предков позвоночных было несколько гомологичных пар органов зрения, и от одной из них произошли парные глаза современных форм, а от другой (расположенной позади) — их пинеальный и парапинеальный орган[25]. На это указывают эмбриологические исследования акул[228][229][159][230][231].

Среди беспозвоночных гомолог пинеального комплекса найден у ланцетника. Это так называемое ламеллярное тело (англ. lamellar body) в дорсальной части промежуточного мозга[232] (непарный «глаз» ланцетника — пигментное пятно в передней части нервной трубки — считается гомологом сетчаток парных глаз позвоночных[233]). Это установлено по микроструктуре и гистохимии этих органов[234], а также по исследованию экспрессии генов в них[232]. Они не имеют глазоподобной формы, но содержат ресничные фоторецепторы[232]. В XIX и начале XX века были популярны предположения и утверждения[53] о гомологии теменного глаза позвоночных медианному глазу оболочников и даже некоторых членистоногих, основанные на расположении этих глаз и неинвертированности их сетчатки[202][235][236][237][238].

В эволюции позвоночных видна тенденция к редукции этого органа[1]. Теменное отверстие имели многие палеозойские животные, но начиная с триаса оно стало встречаться существенно реже[11][79]. По систематическому положению животных, имеющих теменной глаз, видно, что он независимо исчезал во многих группах[1].

Потерю этого органа предками млекопитающих и птиц объясняют по-разному. Согласно одной версии, это следствие развития у них гомойотермии. По-видимому, одна из функций теменного глаза рептилий — участие в терморегуляции в качестве датчика интенсивности солнечного света. С появлением эффективных механизмов терморегуляции эта функция потеряла актуальность[201][239][9]. По другой версии предки млекопитающих утратили теменной глаз из-за своего ночного образа жизни[143]. Но и млекопитающие, и птицы сохранили пинеальный орган, который работает как железа внутренней секреции (как и у остальных позвоночных). На этом основано мнение, что в ходе эволюции органов пинеального комплекса менялись не столько их функции, сколько способ получения ими информации об освещённости (с помощью собственной сетчатки у низших позвоночных и через мозг у высших)[13]. Соответственно, постепенно развивалась эфферентная иннервация этих органов (и терялась афферентная)[136]. Такие изменения видны и в онтогенезе млекопитающих: эфферентная иннервация их пинеального органа появляется тогда, когда исчезают его светочувствительные элементы[120].

Переход к эндокринной функции[править | править вики-текст]

Фоторецепторные клетки пинеального комплекса (пинеалоциты (англ.)) и парных глаз (палочки и колбочки), по всей видимости, имеют общее происхождение — они развились из клеток предков позвоночных, которые были способны и к фоторецепции, и к синтезу мелатонина. В ходе эволюции между ними появилось разделение функций, лучше всего выраженное у млекопитающих (и, в меньшей степени, у птиц): фоторецепторы парных глаз обеспечивают зрение, а пинеалоциты специализируются на выработке мелатонина — гормона, регулирующего различные биоритмы[2].

Тем не менее небольшое количество мелатонина образуется и в сетчатке парных глаз. Там он является продуктом реакций детоксикации вредных для сетчатки соединений — арилалкиламинов, в частности, серотонина (они реагируют с необходимым для зрения ретинальдегидом, причём в результате образуются ядовитые вещества)[2][115]. Кроме того, мелатонин выполняет в сетчатке некоторые функции[143][2] — повышает её светочувствительность путём перераспределения меланосом в её пигментных клетках (аналогично он влияет и на меланоциты кожи)[19] и, возможно, служит антиоксидантом[216].

Вероятно, у предков позвоночных (как и у современных низших хордовых) мелатонин не был гормоном. Он был отходом метаболизма сетчатки[216][2] или выполнял функции, нужные только в ней[19][224]. Одной из адаптаций сетчатки к суточным изменениям освещённости стало повышение ночью интенсивности реакций, приводящих к синтезу мелатонина (что могло быть связано с потребностью в нём самом или просто в детоксикации серотонина). Вследствие этого появились цикличные изменения концентрации мелатонина, и она стала фактически показателем времени суток. Тогда развилась зависимость от неё различных циклических процессов: мелатонин стал регулятором суточных ритмов[216][2][19].

В ходе развития и усиления этой зависимости увеличилась и потребность в мелатонине: его понадобилось больше, чем образовывалось в ходе нормального функционирования сетчатки. Но повышение его выработки было несовместимым со зрительной функцией глаз, так как оно требует увеличения количества в сетчатке серотонина, который для неё вреден. Вероятно, это и привело к тому, что эндокринная и зрительная функция разделились между разными органами[216][2][240].

Распространённость[править | править вики-текст]

Тенденции и исключения[править | править вики-текст]

Распространённое мнение, что хорошо развитый теменной глаз бывает только у относительно примитивных форм, не подтверждается детальными исследованиями, охватывающими большое число ископаемых и современных позвоночных[198][100], хотя тенденция к его исчезновению видна в эволюции многих групп[1][241][166][225][186]. Не видно по этим исследованиям и тесной связи степени развития этого органа с образом жизни животного[100][10][1], хотя некоторые закономерности здесь прослеживаются.

Замечена тенденция к лучшему развитию теменного глаза и других органов пинеального комплекса у животных с интенсивным метаболизмом и у жителей более высоких широт, что связывают с его терморегуляторной функцией[59]. Но есть и много исключений из этих закономерностей. Так, более сильное развитие этих органов у видов высоких широт прослеживается у ящериц[59][81] и млекопитающих[242][1], но не у земноводных[59][224]. Исследование тридцати видов ящериц рода Liolaemus показало, что размер их теменного глаза (при своей большой изменчивости) не зависит от климатических условий[1]. По вымершим рептилиям замечено, что большое теменное отверстие более характерно для больших медлительных травоядных (например, диадектов, казеид, больших проколофонов), хотя встречается и у мелких хищников[186].

Плохая развитость теменного глаза характерна для древесных ящериц. В частности, у большинства хамелеонов он сильно упрощён, а у остальных отсутствует. В тех семействах, у большинства представителей которых этот орган развит хорошо, исключениями часто являются именно формы с древесным образом жизни[74]. У ящериц, ведущих подземный образ жизни, он обычно не исчезает (кроме тех, у которых редуцированы и парные глаза)[74].

Органы пинеального комплекса, в том числе теменной глаз, обычно лучше развиты у дневных животных, чем у ночных. Это прослеживается и у рептилий, и у птиц, и у млекопитающих, хотя во всех этих классах есть и исключения[59][143][224]. Тот факт, что млекопитающие практически потеряли светочувствительность пинеального органа, иногда связывают с тем, что ранние представители этого класса были ночными животными. Миксины потеряли и сам пинеальный комплекс, и это, возможно, следствие того, что они проводят большую часть жизни в тёмных придонных местообитаниях[143][243]. Но среди рыб пинеальное окно[19][30] и хорошо развитые пинеалоциты[128][121] встречаются чаще у глубоководных видов, чем у мелководных, хотя у тех, которые живут в полной темноте — на глубинах больше 1500 м и в пещерах — этого окна не бывает (как и отверстия в черепе). Но пинеальный орган, в отличие от парных глаз, у них обычно не редуцируется[244][245][121].

Бесчелюстные[править | править вики-текст]

Реконструкция остракодермы Cephalaspis (девон). Третий глаз расположен между парными
Lampreia.JPG
Magnify-clip.png
Минога. Видно пинеальное окно сразу за ноздрёй

Остракодермы[править | править вики-текст]

Остракодермы — покрытые панцирем палеозойские бесчелюстные — обычно имели в головном костном щите отверстие для третьего глаза. Оно было расположено примерно между парными глазницами (позади ноздрей)[176][246]. Пинеальное отверстие у остракодерм часто было довольно крупным, но (как и у других животных) никогда не больше парных глазниц[11].

Такое отверстие было уже у древнейших хорошо изученных остракодерм[174] — арандаспид, причём у них оно было парным[188][41]. По некоторым интерпретациям, это были отверстия для пинеального и парапинеального органа[189][190][191], но по некоторым — они не имели к ним никакого отношения и служили выходами эндолимфатических протоков[192]. У всех остальных остракодерм было не больше одного пинеального отверстия. Оно характерно для костнопанцирных[179], беспанцирных[247] и примитивных представителей разнощитковых и галеаспид[65].

Миноги[править | править вики-текст]

Миноги (кроме Mordacia) имеют, помимо парных глаз, два непарных: пинеальный (лучше развит) и парапинеальный. Поскольку миноги — одни из самых примитивных современных позвоночных, вполне возможно, что это состояние близко́ к исходному для этого подтипа[221]. Южная минога (Mordacia) имеет только пинеальный орган, причём плохо развитый[15][136].

Теменного отверстия у миног нет, но крыша черепа над пинеальным комплексом утоньшается[12][130][62][31]. Есть пинеальное окно — непигментированный участок кожи позади единственной ноздри[89][130][248].

Миксины[править | править вики-текст]

У миксин пинеальный комплекс отсутствует начисто[249][14], а управление суточными циклами обеспечивают рудиментарные парные глаза[143]. Не найдены у миксин и рецепторы мелатонина, и на этом основано предположение, что их предки отделились от предков остальных позвоночных ещё до появления у тех регулировки биоритмов с его помощью[216].

По одной из версий, пинеальный комплекс миксин редуцировался в ходе эволюции[143][93][18][243]. С другой стороны, есть гипотеза, что от него и произошли их парные глаза, а у остальных позвоночных они возникли независимо[250]. Глаза миксин во многих отношениях больше похожи на непарные глаза других животных, чем на парные: у них нет радужки, роговицы и хрусталика, а их светочувствительные клетки соединяются с ганглионарными напрямую[33][251][30]. Но в глазах миксин, в отличие от непарных глаз, сетчатка инвертирована[250]. Есть и сообщения о наблюдениях у миксины зачатка пинеального органа на ранних стадиях развития[128], а также атавистического непарного глаза у взрослой особи[130].

Рыбы[править | править вики-текст]

Панцирные рыбы[править | править вики-текст]

У многих панцирных рыб (силур — девон) третий глаз был хорошо развит, причём у некоторых (например, Pholidosteus, Rhinosteus[15], Titanichthys[194], Coccosteus) соответствующее отверстие в черепе иногда было парным или сдвоенным[140]. Эти данные говорят в пользу версии о происхождении пинеального комплекса от пары правого и левого органов[15]. Находился он у них немного спереди от парных глаз[178][248]. Небольшой третий глаз был, в частности, у гигантской панцирной рыбы дунклеостеуса[252][178].

Хрящевые рыбы[править | править вики-текст]

У хрящевых рыб парапинеальный орган не известен[19][18], а пинеальный есть почти у всех представителей (но есть данные, что он образуется из двух сливающихся пузырьков[60]). Он имеет вид длинной трубки[66] со вздутиями на концах (есть предположение, что пинеальному и парапинеальному органам других животных соответствуют эти вздутия[30][193]). Его конец лежит близко к поверхности кожи[229]. Но у электрических скатов из рода Torpedo пинеального комплекса нет вообще[58][93][253].

Пинеальное окно есть у многих пелагических акул[155], а у некоторых кархаринообразных[43][220] и катранообразных[159][253][254] есть даже отверстие в черепе[155][13][14][93][229]. Но, вообще говоря, для акул (и современных, и вымерших) пинеальное отверстие — редкость[11].

Костные рыбы[править | править вики-текст]

У костных рыб обычно хорошо развит пинеальный орган и плохо — парапинеальный[37][108][93]. Тем не менее он есть у некоторых видов и лопастепёрых, и лучепёрых рыб.

Череп над этими органами часто тоньше, чем в других местах[118], но отверстия в нём у большинства современных костных рыб, как и у большинства хрящевых, нет[15][94]. К исключениям относятся, например, веслонос, многие сомообразные[153] (например, панцирные и угрехвостые сомы[23], Loricaria[255][32], Sciades[21]), карпообразные (Labeo)[37], окунеобразные (тунец, меч-рыба и другие)[145]. У палеозойских (особенно девонских) костных рыб это отверстие встречается намного чаще. Особенно характерно оно для кистепёрых[11], хотя у представителей современного их рода — латимерии — его нет[108]. У Acanthodes — единственного хорошо изученного рода акантод, иногда относимых к костным рыбам, — тоже было отверстие в черепе, которое, вероятно, было пинеальным[174][175].

Лучепёрые рыбы[править | править вики-текст]
Thunnus orientalis (Osaka Kaiyukan Aquarium).jpg
Magnify-clip.png
Тунец Thunnus orientalis. Видно окно в коже, проводящее свет к пинеальному органу

У лучепёрых, как и у других рыб, пинеальный орган обычно развит. Особенно это характерно для умеренно глубоководных и для совершающих вертикальные миграции видов. Хорошо развитый пинеальный орган имеют, например, светящиеся анчоусы[203], рыбы-топорики Argyropelecus, сомообразные Arius, Sperata, полурылы Hemiramphus[13]. Парапинеальный орган среди лучепёрых имеют, например, амия, лосось, щука[108], угорь[256], канальный сомик[122], трёхиглая колюшка[257], карась[136], тунец[30], но у взрослых рыб большинства видов он редуцируется[136].

Особенно хорошо развит третий глаз у некоторых сомообразных (в частности, у Sciades)[21][153] и окунеобразных — скумбриевых (в частности, тунца), марлиновых и меч-рыбы[145]. У них есть, помимо пинеального отверстия, специальный канал из относительно прозрачных тканей, проводящий свет к пинеальному органу — пинеальный аппарат[147][145][30].

Светочувствительные сегменты пинеалоцитов у лучепёрых рыб обычно развиты намного хуже, чем у кистепёрых, двоякодышащих и хрящевых[108][128][121].

Лопастепёрые рыбы[править | править вики-текст]
Tiktaalik roseae.jpg
Magnify-clip.png
Череп девонской лопастепёрой рыбы тиктаалика, одной из переходных форм от рыб к земноводным. Видно небольшое теменное отверстие сразу за глазницами

У большинства ископаемых кистепёрых было пинеальное отверстие[162]. Из современных кистепёрых (и всех лопастепёрых) хорошо развитый[258], хотя и скрытый под костями черепа, пинеальный комплекс имеет только латимерия. Парапинеальный орган у неё больше пинеального, причём он сохраняется и у взрослых особей — большая редкость среди рыб. Эти органы содержат хорошо развитые светочувствительные клетки[108][128]. В отличие от большинства костных рыб, у латимерии лучше развита левая часть поводка эпиталамуса (как и у земноводных)[15].

У двоякодышащих пинеальный комплекс сильно редуцирован[14]: пинеальный орган небольшой, а парапинеальный у взрослых рыб отсутствует[108][255]. Но фоторецепторные структуры пинеалоцитов у них развиты примерно так же хорошо, как у латимерии[108]. У самых древних двоякодышащих было и хорошо развитое[166] пинеальное отверстие. В их эволюции видна тенденция к его исчезновению[166].

У некоторых ископаемых лопастепёрых (ряда поролепообразных[195][17]) и самых ранних двоякодышащих[140][101]) в черепе видны каналы для обоих органов пинеального комплекса, хотя и не всегда сквозные или хорошо разделённые.

Земноводные[править | править вики-текст]

Череп триасовой амфибии (темноспондила) Koskinonodon
Seymouria1.jpg
Magnify-clip.png
Скелет пермского батрахозавра сеймурии, одной из промежуточных форм между земноводными и рептилиями[101]

Теменное отверстие было почти у всех древнейших земноводных[11]. Его имели промежуточные формы между рыбами и амфибиями, такие как тиктаалик, ихтиостега и акантостега, и почти все более поздние лабиринтодонты[101]. У некоторых из них, в частности, у диссорофиды Zygosaurus, оно достигало огромных размеров[259]. Это отверстие было хорошо развито и у батрахозавров[260] (антракозавров и сеймуриаморф[101]). Было оно и у большинства ископаемых лепоспондилов[261].

У безногих[262], хвостатых[263] и бесхвостых[173] (то есть у всех современных земноводных и их ближайших вымерших родственников) теменное отверстие редуцировано (у бесхвостых, имеющих непарный глаз, в черепе остаётся только тонкий канал для его нерва и сосуда[79]).

Пинеальный орган есть у всех современных земноводных. У некоторых бесхвостых есть и внечерепной глазоподобный пузырёк — теменной, или лобный, глаз. Обычно он считается производным пинеального органа[24][15][18], иногда — парапинеальным органом[20][19][25]. Возможно, ему гомологичен пузырёк спереди пинеального органа саламандр[264][30][80]. Согласно большинству авторов, парапинеального органа у всех современных земноводных — и хвостатых[30], и бесхвостых, и безногих[205] — нет[80][18][264].

У большинства бесхвостых третий глаз потерян[59]. Сохранился он, в частности, у настоящих лягушек, веслоногих лягушек, некоторых пиповых (в том числе у гладкой шпорцевой лягушки), у головастиков некоторых квакш (например, Hyla[48][59] и Acris[43]), у рогатых лягушек, жерлянок, чесночниц, жаб-повитух и у некоторых настоящих жаб[265][98][107][59][204]. В отличие от рептилий, у земноводных третий глаз одинаково часто встречается и у жителей тропиков, и у жителей умеренных широт[59].

Рептилии[править | править вики-текст]

Elginia mirabilis skull 1893.png
Magnify-clip.png
Череп пермской рептилии (парейазавра) элгинии. Видно большое теменное отверстие
Череп триасовой рептилии (плакодонта) Placochelys. Реконструкция. Видно теменное отверстие (парные отверстия — ноздри, глазницы и верхние височные окна[266])

Анапсиды[править | править вики-текст]

Среди анапсид теменное отверстие имели мезозавры[267], миллерозавры[268] и все котилозавры (диадектиды, проколофоны, парейазавры, капториниды и близкие формы). Иногда оно у них достигало больших размеров. Например, очень большое теменное отверстие было у диадекта (до 15×28 мм)[198] и у проколофона никтифрурета[269]. У черепах — единственных современных представителей анапсид — его, как правило, нет[270], хотя есть данные, что оно встречается у некоторых особей ряда видов[271]. Нет у них и парапинеального органа. Но пинеальный орган черепах, хотя и не глазоподобен, развит лучше, чем у всех остальных современных рептилий[19], электрофизиологические исследования говорят о его светочувствительности[28], а у кожистой черепахи есть даже пинеальное окно[150][151].

Синапсиды[править | править вики-текст]

Теменное отверстие было хорошо развито почти у всех синапсид[272] (у всех пеликозавров и у большинства терапсид[273]). У пеликозавров оно было относительно большим[274], а у некоторых из их потомков — примитивных терапсид — увеличилось ещё сильнее[186] (у них оно иногда превышало по размеру затылочное отверстие, через которое проходит спинной мозг[201]). Часто оно было приподнято на специальном бугре или окружено костным валиком. В ходе дальнейшей эволюции различных групп терапсид (в том числе цинодонтов, которых часто считают предками млекопитающих) оно уменьшалось и исчезало, и у млекопитающих уже не встречалось[186][201][239][273].

Диапсиды[править | править вики-текст]

Архозавры — одна из крупнейших групп диапсид — потеряли теменной глаз на ранних стадиях своей эволюции. Среди всех архозавров рудиментарное теменное отверстие сохранилось только у некоторых ранних[275] текодонтов (протерозухид[276]) и у примитивных динозавров[277] (прозавропод[278]). Кроме того, похожее отверстие неясной природы есть в некоторых экземплярах черепов других динозавров, в частности, диплодока, дикреозавра и камаразавра[279][280][281][282]. У большинства динозавров, судя по рельефу полости черепа, пинеальный комплекс был сильно или полностью редуцирован[275]. Полностью исчез он и у крокодилов[283][18]. Нет теменного отверстия и у остальных потомков текодонтов[239] — птерозавров[284][178] и птиц[198][285].

В других группах диапсид теменное отверстие встречалось чаще. Его имели, в частности, все ихтиозавры[286] (иногда — очень большое[178]). Оно было и почти у всех синаптозавров: и у плакодонтов, и у нотозавров, и у плезиозавров, в том числе плиозавров[287] (но у последних плезиозавров оно исчезло[198]).

Кроме того, среди диапсид теменной глаз имели некоторые эозухии[288], некоторые проторозавры (в частности, проторозавриды[289], танистрофей[290], талаттозавры[291], некоторые пролацертиды[292]), большинство клювоголовых[293] (в том числе единственный современный их представитель — гаттерия) и большинство ящериц[294][74]. У змей (и современных, и ископаемых) его нет[295][296], хотя, видимо, иногда он встречается в качестве атавизма (это описано у гадюки[296]). Исчез он и у двуходок, но по некоторым данным у нескольких видов рода Monopeltis сохраняется теменное отверстие[297][298].

Таким образом, среди современных рептилий теменной глаз имеют только гаттерия и многие ящерицы. Он представляет собой парапинеальный орган, лежащий в теменном отверстии. Кроме того, у них есть внутричерепной пинеальный орган (как и у всех остальных современных рептилий, кроме крокодилов)[18][19].

Теменной глаз имеют представители примерно 60 % родов современных ящериц[74]. У видов умеренных широт он встречается чаще, чем у тропических[299][10], что связывают с его участием в терморегуляции[59]. Кроме того, его наличие более характерно для дневных ящериц, чем для ночных[143]. Чаще всего степень его развития примерно одинаковая в пределах родов и даже семейств[146][10], хотя иногда наблюдается и сильная внутривидовая изменчивость[1]. Встречаемость этого органа у ящериц такая[146][92]:

инфраотряд семейства, где у большинства представителей есть теменной глаз семейства, где у большинства представителей нет теменного глаза
гекконообразные гекконы, чешуеноги
Dibamia червеобразные ящерицы (отсутствует у представителей обоих родов инфраотряда)
Веретеницеобразные все семейства: безногие ящерицы, веретеницевые, ксенозавры[146], шинизавры[300]
Игуанообразные игуановые, агамовые, хамелеоны
сцинкообразные ночные ящерицы, настоящие ящерицы, поясохвосты, сцинковые тейиды[146][10], гимнофтальмиды[301]
Варанообразные вараны, мозазавры[178] ядозубы и лантанотиды

Птицы[править | править вики-текст]

У птиц обычно хорошо развит пинеальный орган, но он не имеет глазоподобного строения и, кроме того, скрыт под костями черепа[59][143][285]. Тем не менее у некоторых видов он сохраняет светочувствительность, которая проявляется в том, что интенсивность синтеза в нём мелатонина зависит от освещённости. Пинеальный орган птиц имеет и эндогенную цикличность активности, то есть служит биологическими часами. Эту функцию он разделяет с сетчаткой глаз и супрахиазмальным ядром, но по крайней мере у воробьинообразных является главным водителем суточных ритмов[143].

Парапинеального органа у современных птиц во взрослом состоянии нет (он исчезает в конце эмбрионального периода[29][18][302]. Но у некоторых птиц обнаружена структура, которую интерпретируют как этот орган[7] или даже как рудимент теменного глаза[303]. У волнистого попугайчика она имеет вид пузырька, соединённого с эпифизом, а у лебедя даже отделяется от него[303]. Парапинеальный орган обнаружен и у некоторых ископаемых птиц: археоптерикса (верхняя юра, около 150 млн лет назад) и безымянной птицы из Меловатки (верхний мел, 95—93 млн лет назад). У них его наличие видно по следу на черепе (в случае птицы из Меловатки — на эндокране). У последней он довольно большой и авторы её описания называют его третьим глазом[304].

Млекопитающие[править | править вики-текст]

Пинеальный орган есть у большинства млекопитающих, но он, как и у птиц, не имеет глазоподобного вида. Часто, хотя и не всегда[9], он находится глубоко внутри мозга. Соответствующего отверстия в черепе и окна в коже нет. Полость этого органа у взрослых зверей исчезает (единственное известное исключение — пинеальный орган виргинского опоссума[305]). Обычно их пинеалоциты не синтезируют опсины в существенном количестве и не имеют наружных сегментов — структур, которые обеспечивают светочувствительность[124][30]. Но у новорождённых млекопитающих некоторых видов она обнаружена[2][120].

Парапинеального органа нет ни у кого из млекопитающих (предположительно гомологичная ему структура найдена только у эмбрионов некоторых видов)[9][303].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Labra A., Voje K. L., Seligmann H., Hansen T. F. (2010). «Evolution of the third eye: a phylogenetic comparative study of parietal-eye size as an ecophysiological adaptation in Liolaemus lizards». Biological Journal of the Linnean Society 101 (4): 870–883. DOI:10.1111/j.1095-8312.2010.01541.x.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Klein D. C. (2006). «Evolution of the vertebrate pineal gland: the AANAT hypothesis». Chronobiology International 23 (1&2): 5–20. DOI:10.1080/07420520500545839. PMID 16687276.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 Ralph C. L., Firth B. T., Turner J. S. (1979). «The Role of the Pineal Body in Ectotherm Thermoregulation». American Zoologist 19 (1): 273–293. DOI:10.1093/icb/19.1.273.
  4. 1 2 3 Stebbins R. C., Wilhoft D. C. Influence of the Parietal Eye on Activity in Lizards // The Galápagos: Proceedings of the Symposia of the Galápagos International Scientific Project / R. I. Bowman. — University of California Press, 1966. — P. 258–268.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Bertolucci C., Foà A. (2004). «Extraocular Photoreception and Circadian Entrainment in Nonmammalian Vertebrates». Chronobiology International 21 (4–5): 501–519. DOI:10.1081/CBI-120039813. PMID 15470951.
  6. 1 2 3 4 5 Beltrami G., Bertolucci C., Parretta A., Petrucci F., Foà A. (2010). «A sky polarization compass in lizards: the central role of the parietal eye». The Journal of Experimental Biology 213: 2048–2054. DOI:10.1242/jeb.040246. PMID 20511518.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Adler K. (1976). «Extraocular photoreception in Amphibians». Photochemistry and Photobiology 23 (4): 275–298. DOI:10.1111/j.1751-1097.1976.tb07250.x. PMID 775500.
  8. 1 2 3 4 Rozhok A. Orientation and Navigation in Vertebrates. — Heidelberg: Springer-Verlag, 2008. — P. 55. — ISBN 978-3-540-78718-1.
  9. 1 2 3 4 5 6 7 Stebbins R. C., Eakin R. M. (1958). «The role of the "third eye" in reptilian behavior.». American Museum novitates 1870: 1–40.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 Gundy G. C., Ralph C. L., Wurst G. Z. (1975). «Parietal Eyes in Lizards: Zoogeographical Correlates». Science 14 (4215): 671–673. DOI:10.1126/science.1237930. PMID 1237930. Bibcode1975Sci...190..671G.
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. — Москва: Мир, 1992. — Т. 2. — С. 226–227. — 406 с. — ISBN 5-03-000290-1.
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 Tilney, Warren, 1919, The comparative anatomy and histology of the epiphyseal complex in cyclostomes, pp. 80–92
  13. 1 2 3 4 5 6 7 Shukla A. N. Hormones Of Fishes. — New Delhi: Discovery Publishing House, 2009. — P. 69–80. — ISBN 978-81-8356-391-8.
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Duke-Elder, S. Chapter XIX. Median eyes // System of ophthalmology. The Eye in Evolution. — St. Louis: The C. V. Mosby Company, 1958. — Vol. I. — P. 711–720. — 843 p. — ISBN 0-85313-213-5.
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 Concha M. L, Wilson S. W. (2001). «Asymmetry in the epithalamus of vertebrates». Journal of Anatomy 199 (1–2): 63–84. DOI:10.1046/j.1469-7580.2001.19910063.x. PMID 11523830.
  16. 1 2 Edinger, 1955, Introduction, pp. 3–6
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Дзержинский Ф. Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. — 2. — Москва: Аспект Пресс, 2005. — С. 68–74, 300. — 304 с. — (серия «Классический университетский учебник»). — ISBN 5-7567-0360-8.
  18. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Butler, Hodos, 2005, Epithalamus, pp. 407–414
  19. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Norris D. O. Vertebrate Endocrinology. — 4. — Academic Press, 2006. — P. 213–220. — ISBN 978-0-12-088768-2.
  20. 1 2 3 4 5 6 Kardong K. V. 17: Sensory organs // Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. — 6. — New York: McGraw-Hill, 2012. — P. 690–692. — 794 p. — ISBN 978-0-07-352423-8.
  21. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Srivastava, S., Srivastava, C.B.L. (1998). «Occurrence of third eye (Pineal Eye) in a living fish (Tachysurus sona)». Proceedings of the National Academy of Sciences of India 68: 241–245.
  22. 1 2 3 4 5 6 Eakin, 1973, Third Eyes of Fishes, pp. 72–82
  23. 1 2 3 4 5 6 Жизнь животных / Т. С. Расс. — 2. — Москва: Просвещение, 1983. — Т. 4. Рыбы. — С. 14–15, 281–292. — 575 с.
  24. 1 2 3 4 Nieuwenhuys et al., 1998, Morphogenetic Events, pp. 168–169
  25. 1 2 3 4 5 6 7 8 Structure and Function of the Epiphysis Cerebri, 1965, Ariëns Kappers J. Survey of the innervation of the epiphysis cerebri and the accessory pineal organs of vertebrates. Reptiles, pp. 110–119
  26. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Eakin R. M. (1970). «A Third Eye: A century-old zoological enigma yields its secrets to electron-microscopist and neurophysiologist». American Scientist 58 (1): 73–79.
  27. 1 2 Tilney, Warren, 1919, Nomenclature, pp. 6–9
  28. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Dodt E., Meissl H. (1982). «The pineal and parietal organs of lower vertebrates». Cellular and Molecular Life Sciences 38 (9): 996–1000. DOI:10.1007/BF01955342. PMID 6751863.
  29. 1 2 3 4 Ходжаян А. Б., Федоренко Н. Н., Краснова Л. А. О некоторых морфо-функциональных преобразованиях нервной, эндокринной систем и органов чувств в филогенезе беспозвоночных и позвоночных. Учебно-методическое пособие для студентов 1-го курса СтГМА. — Ставрополь, 2007. — С. 16. — 90 с.
  30. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 Vígh, B., Manzano M. J., Zádori A., Frank C. L., Lukáts A., Röhlich P., Szél A., Dávid C. (2002). «Nonvisual photoreceptors of the deep brain, pineal organs and retina». Histology and Histopathology 17: 555–590. PMID 11962759.
  31. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Шмальгаузен И. И. Часть II. Сравнительная анатомия отдельных систем органов // Основы сравнительной анатомии позвоночных животных: учеб.. — 3. — Москва: Учпедгиз, 1938. — С. 138, 221, 261–263.
  32. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Шимкевич В. М. Теменной глаз // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  33. 1 2 3 4 Lamb T. D., Collin S. P., Pugh E. N. (2007). «Evolution of the vertebrate eye: opsins, photoreceptors, retina and eye cup». Nature Reviews Neuroscience 8 (12): 960–976. DOI:10.1038/nrn2283. PMID 18026166.
  34. 1 2 3 Ископаемые низшие позвоночные / Иванов, Черепанов, 2007, Подтип Vertebrata. Позвоночные, с. 31
  35. 1 2 3 4 Butler, Hodos, 2005, Neurons and Sensory Receptors, p. 37
  36. 1 2 Парафиз // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  37. 1 2 3 4 5 6 Steyn W., Webb M. (1960). «The Pineal Complex in the Fish Labeo umbratus». The Anatomical Record 136 (2): 79–85. DOI:10.1002/ar.1091360202. PMID 13834638.
  38. 1 2 3 4 5 Педашенко Д. Д. Теменные органы // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  39. 1 2 Eakin, 1973, The Western Fence Lizard (Sceloporus occidentalis), pp. 1–3
  40. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Nieuwenhuys et al., 1998, Lampreys, pp. 454–456
  41. 1 2 3 4 Нельсон Дж. С. Рыбы мировой фауны. — 4. — Москва: URSS, 2009. — С. 74, 80. — 880 с. — ISBN 978-5-397-00675-0.
  42. Ископаемые низшие позвоночные / Иванов, Черепанов, 2007, Класс Agnatha. Бесчелюстные, с. 54
  43. 1 2 3 4 5 6 Jangir O. P., Suthar P., Shekhawat D. W. S., Acharya P., Swami K. K., Sharma M. (2005). «The "Third Eye" — A new concept of trans-differentiation of pineal gland into median eye in amphibian tadpoles of Bufo melanostictus». Indian Journal of Experimental Biology 43 (8): 671–678. PMID 16121707.
  44. Глаза медианные (непарные). medbiol.ru. Проверено 19 марта 2013. Архивировано из первоисточника 8 апреля 2013.
  45. 1 2 Wareham D. C. Elsevier's Dictionary Of Herpetological And Related Terminology. — Amsterdam: Elsevier, 2005. — P. 148, 153. — 227 p. — ISBN 0-444-51863-0.
  46. Литвинов Н. А., Ганщук С. В. (2007). «Термобиология обыкновенной гадюки (Vipera berus, Reptilia, Serpentes) в Волжском бассейне». Известия Самарского научного центра Российской академии наук 9 (4): 950–957.
  47. Gladstone, Wakeley, 1940, Definition of terms applied to structures in the parietal region of the brain, pp. 182–186
  48. 1 2 3 4 Eakin, 1973, The Pacific Treefrog (Hyla regilla), pp. 3–5
  49. 1 2 Чибисов С. М., Благонравов М. Л., Фролов В. А. Телеметрическое мониторирование в патофизиологии сердца и хронокардиологии. — Москва: Лань, 2008. — С. 14–15. — 156 с.
  50. Tilney, Warren, 1919, The pineal region in Reptilia, pp. 32–36
  51. Лейдигов орган. Универсальный русско-английский словарь (2011). Проверено 19 марта 2013.
  52. Blodi F. C. (1979). «Influence of Ocular Light Perception on Metabolism in Man and Animal». Archives of Ophthalmology 97 (10): 1999. DOI:10.1001/archopht.1979.01020020413038.
  53. 1 2 Patten W. The evolution of the vertebrates and their kin. — Philadelphia: P. Blakiston's Son & Co., 1912. — P. 125–127, 148, 418. — 510 p. — ISBN 1162215577.
  54. 1 2 Догель В. А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. — Ленинград: Государственное учебно-педагогическое издательство Наркомпроса РСФСР, 1940. — Т. 2. — С. 201–212.
  55. 1 2 Иванов А. В., Мончадский А. С., Полянский Ю. И., Стрелков А. А. 2 // Большой практикум по зоологии беспозвоночных. — Москва: Высшая школа, 1983. — С. 127. — 543 с.
  56. 1 2 3 4 Hoar W. S., Randall D. J., Conte F. P. Fish physiology. — Academic Press, 1970. — Vol. 4. — P. 92–108. — ISBN 978-0-12-350404-3.
  57. 1 2 Structure and Function of the Epiphysis Cerebri, 1965, Oksche A. Survey of the development and comparative morphology of the pineal organ, pp. 3–29
  58. 1 2 3 4 5 Bentley P. J. Comparative Vertebrate Endocrinology. — 3. — Cambridge University Press, 1998. — P. 57–60, 83. — ISBN 0-521-62002-3.
  59. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ralph, C. L. (1975). «The pineal gland and geographical distribution of animals». International Journal of Biometeorology 19 (4): 289–303. DOI:10.1007/BF01451040. PMID 1232070.
  60. 1 2 Dendy A. (1899). «On the Development of the Parietal Eye and Adjacent Organs in Sphenodon (Hatteria)». Quarterly Journal of Microscopical Science 42 (166): 111–153.
  61. 1 2 3 Gladstone, Wakeley, 1940, Development of the pineal system in Reptiles, pp. 241–245
  62. 1 2 3 4 5 6 7 8 Dendy A. (1907). «On the parietal sense-organs and associated structures in the New Zealand Lamprey (Geotria australis).». Quarterly Journal of Microscopical Science 51 (201): 1–29.
  63. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Engbretson G. A., Reiner A., Brecha N. (1981). «Habenular asymmetry and the central connections of the parietal eye of the lizard». Journal of Comparative Neurology 198 (1): 155–165. DOI:10.1002/cne.901980113. PMID 7229138.
  64. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Osteostraci. Остеостраки, с. 216
  65. 1 2 3 Janvier, Philippe (1984). «The Relationships of the Osteostraci and Galeaspida». Journal of Vertebrate Paleontology 4 (3): 344–358. DOI:10.1080/02724634.1984.10012014.
  66. 1 2 Андреева Н. Г., Обухов Д. К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных: Учебник для студентов вузов.. — 2. — Москва: Лань, 1999. — С. 236–238. — ISBN 5-8114-0074-8.
  67. 1 2 Concha M. L, Signore I. A., Colombo A. (2009). «Mechanisms of directional asymmetry in the zebrafish epithalamus». Seminars in Cell & Developmental Biology 20 (4): 498–509. DOI:10.1016/j.semcdb.2008.11.007. PMID 19560050.
  68. Nieuwenhuys et al., 1998, Reptiles, pp. 1455–1456
  69. Dendy, 1911, V. The Pineal Complex, pp. 249–250
  70. Фаусек В. А. Глаз // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  71. Spencer W. B. (Lacertilia), 1886, Anolis, p. 193
  72. 1 2 Gladstone, Wakeley, 1940, The pineal eyes of Cyclostome fishes, pp. 187–199
  73. Tilney, Warren, 1919, The development of the epiphyseal complex in cyclostomes, pp. 39–41
  74. 1 2 3 4 5 6 Gundy G. C., Wurst G. Z. (1976). «Parietal Eye-Pineal Morphology in Lizards and It's Physiological lmplications». The Anatomical Record 185 (4): 419–432. DOI:10.1002/ar.1091850404. PMID 970660.
  75. Dendy, 1911, V. D. The Pineal Eye, pp. 264–266
  76. Dendy, 1911, V. E. The Pineal Nerves, pp. 288–300
  77. 1 2 3 Structure and Function of the Epiphysis Cerebri, 1965, Ariëns Kappers J. Survey of the innervation of the epiphysis cerebri and the accessory pineal organs of vertebrates. Amphibians, pp. 104–110
  78. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Tilney, Warren, 1919, The comparative anatomy and histology of the epiphyseal complex in reptilia, pp. 119–148
  79. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Edinger, 1955, Opinions, pp. 6–11
  80. 1 2 3 Tilney, Warren, 1919, The pineal region in Amphibia, pp. 30–32
  81. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Tosini G. (1997). «The pineal complex of reptiles: physiological and behavioral roles». Ethology Ecology & Evolution 9 (4): 313–333. DOI:10.1080/08927014.1997.9522875.
  82. Schwab I. R., O’Connor G. R. (2005). «The lonely eye». The British Journal of Ophthalmology 89 (3): 256. DOI:10.1136/bjo.2004.059105. PMID 15751188.
  83. Eakin, 1973, Lens, p. 60
  84. 1 2 Eakin, 1973, Formation of Median Optic Vesicle, pp. 86–94
  85. Davenport J. Environmental Stress and Behavioural Adaptation. — Worcester: Billing and Sons Limited, 1985. — P. 102. — ISBN 0-7099-0829-6.
  86. 1 2 3 4 Eakin R. M., Westfall J. A. (1960). «Further observations on the fine structure of the parietal eye of lizards». Journal of Biophysical and Biochemical Cytology 8 (2): 483–499. DOI:10.1083/jcb.8.2.483. PMID 13725484.
  87. 1 2 3 4 5 Eakin, 1973, Amphibian Third Eye, pp. 63–72
  88. 1 2 3 Structure and Function of the Epiphysis Cerebri, 1965, Van de Camer J. C. Histologic structure and cytology of the pineal complex in fishes, amphibians and reptiles, pp. 30–48
  89. 1 2 Eakin, 1973, The Pacific Lamprey (Entosphenus tridentatus), pp. 5–7
  90. Spencer W. B. (Lacertilia), 1886, Cyclodus, pp. 205–208
  91. 1 2 Spencer W. B. (Lacertilia), 1886, Chameleo vulgaris, pp. 190–192
  92. 1 2 3 4 Gladstone, Wakeley, 1940, Notes on the pineal system of special examples of living saurian reptiles, pp. 271–284
  93. 1 2 3 4 5 6 7 Kulczykowska, Popek, Kapoor, 2010, Structure and specializations of the pineal organ, pp. 35–38
  94. 1 2 3 Hore A. Pineal in Teleosts: A Review // Fish Research / B. N. Pandey. — New Delhi: APH Publishing, 2004. — P. 21–31. — ISBN 978-81-7648-546-3.
  95. Теменной орган — статья из Большой советской энциклопедии
  96. 1 2 Spencer W. B. (Lacertilia), 1886, Varanus giganteus, pp. 181–186
  97. 1 2 3 4 5 Hamasaki D. I. (1968). «Properties of the parietal eye of the green iguana». Vision Research 8 (5): 591–599. DOI:10.1016/0042-6989(68)90100-4. PMID 5760618.
  98. 1 2 Tilney, Warren, 1919, The comparative anatomy and histology of the epiphyseal complex in amphibia, pp. 114–119
  99. 1 2 3 Tamotsu S., Morita Y. (1986). «Photoreception in pineal organs of larval and adult lampreys, Lampetra japonica». Journal of comparative physiology. A, Sensory, neural, and behavioral physiology 159 (1): 1–5. DOI:10.1007/BF00612489. PMID 3746724.
  100. 1 2 3 4 Edinger, 1955, Summary, pp. 29–30
  101. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Eakin, 1973, Evolution. History of a foramen, pp. 13–17
  102. Spencer W. B. (Lacertilia), 1886, Significance of the organ, pp. 219–233
  103. Gladstone, Wakeley, 1940, Types of vertebrate and invertebrate eyes, p. 22
  104. 1 2 3 4 5 Edinger, 1955, Foramen-eye relations in lizards, pp. 11–19
  105. 1 2 Орлов Ю. А. Глава шестая. Верхнепермские пресмыкающиеся Поволжья и Северной Двины // В мире древних животных. — Москва: Издательство Академии наук СССР, 1961. — 192 с.
  106. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Heterostraci. Гетеростраки, с. 87
  107. 1 2 Spencer W. B. (Lacertilia), 1886, Introduction, pp. 173–174
  108. 1 2 3 4 5 6 7 8 Hafeez M. A., Merhige M. E. (1977). «Light and Electron Microscopic Study on the Pineal Complex of the Coelacanth, Latimeria chalumnae Smith». Cell and Tissue Research 178 (2): 249–265. DOI:10.1007/BF00219052. PMID 844079.
  109. 1 2 3 4 Rüdeberg, C. (1968). «Structure of the pineal organ of the sardine, Sardina pilchardus sardina (Risso), and some further remarks on the pineal organ of Mugil spp.». Cell and Tissue Research 84 (2): 219–237. DOI:10.1007/BF00330868. PMID 4881300.
  110. Dendy, 1911, V. D. 4 The Retina, pp. 266–274
  111. 1 2 Ekström P., Meissl H. (2003). «Evolution of photosensory pineal organs in new light: the fate of neuroendocrine photoreceptors». Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences 358 (1438): 1679–1700. DOI:10.1098/rstb.2003.1303. PMID 14561326.
  112. 1 2 Mano H., Fukada Y. (2007). «A Median Third Eye: Pineal Gland Retraces Evolution of Vertebrate Photoreceptive Organs». Photochemistry and Photobiology 83 (1): 11–18. DOI:10.1562/2006-02-24-IR-813. PMID 16771606.
  113. 1 2 3 4 5 Eakin, 1973, Retinal components, pp. 37–57
  114. Collin S. (2009). «Early evolution of vertebrate photoreception: lessons from lampreys and lungfishes». Integrative Zoology 4 (1): 87–98. DOI:10.1111/j.1749-4877.2008.00138.x. PMID 21392279.
  115. 1 2 3 Kulczykowska, Popek, Kapoor, 2010, Evolution of the pineal organ, pp. 42–46
  116. 1 2 The Pineal Gland of Vertebrates Including Man, 1979, Flight W. F. G. Morphological and functional comparison between the retina and the pineal organ of lower vertebrates, pp. 131–139
  117. Eakin, 1973, The Universal Cilium (Cilium ubiquitum), pp. 7–11
  118. 1 2 3 4 5 6 Kulczykowska, Popek, Kapoor, 2010, The pineal organ of fish, pp. 8–26
  119. Eakin, 1973, Secretory function, pp. 110–111
  120. 1 2 3 4 5 Blackshaw S., Snyder S. (1997). «Developmental Expression Pattern of Phototransduction Components in Mammalian Pineal Implies a Light-Sensing Function». The Journal of Neuroscience 17 (21): 8074–8082. PMID 9334383.
  121. 1 2 3 4 5 6 Bowmaker J. K., Wagner H. J. (2004). «Pineal organs of deep-sea fish: photopigments and structure». The Journal of Experimental Biology 207 (14): 2379–2387. DOI:10.1242/jeb.01033. PMID 15184510.
  122. 1 2 Blackshaw S., Snyder S. (1997). «Parapinopsin, a Novel Catfish Opsin Localized to the Parapineal Organ, Defines a New Gene Family». The Journal of Neuroscience 17 (21): 8083–8092. PMID 9334384.
  123. 1 2 Kawano-Yamashita E., Terakita A., Koyanagi M., Shichida Y., Oishi T., Tamotsu S. (2007). «Immunohistochemical characterization of a parapinopsin-containing photoreceptor cell involved in the ultraviolet/green discrimination in the pineal organ of the river lamprey Lethenteron japonicum». The Journal of Experimental Biology 210: 3821–3829. DOI:10.1242/jeb.007161. PMID 17951423.
  124. 1 2 3 4 5 The Pineal Gland, 1971, Ariëns Kappers J. The pineal organ: An introduction, pp. 3–25
  125. 1 2 Howard I. P. Perceiving in Depth. — Oxford University Press, 2012. — Vol. 3. Other Mechanisms of Depth Perception. — P. 248. — ISBN 978-0-19-976416-7.
  126. 1 2 Rieke F. (1998). «Opening the third eye». Nature Neuroscience 1 (5): 339–341. DOI:10.1038/1644. PMID 10196518.
  127. 1 2 3 4 5 6 7 Korf H. W., Schomerus С., Stehle J. H. The Pineal Organ, Its Hormone Melatonin, and the Photoneuroendocrine System. — Springer, 1998. — P. 25–33. — ISBN 9783540641353.
  128. 1 2 3 4 5 6 7 8 Kapoor, Khanna, 2004, Pineal Complex, pp. 736–740
  129. 1 2 Ritter W. E. (1891). «The Parietal Eye in some Lizards from the Western United States». Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 20 (8): 209–228.
  130. 1 2 3 4 5 Beard J. (1888). «Memoirs: Morphological Studies. I. The Parietal Eye of the Cyclostome Fishes». Quarterly Journal of Microscopical Science 29 (2): 55–74. Проверено 2013-03-19.
  131. Hafeez M. A. Histological and some histochemical studies on the pineal organ in sockeye salmon Oncorhyrchus nerka. — Vancouver: The University of British Columbia, 1964.
  132. Gladstone, Wakeley, 1940, Pigmentation of the eyes of vertebrates, pp. 68–72
  133. Eakin, 1973, Capsule, pp. 60–61
  134. Eakin, 1973, A Hundred and one theories. No function, pp. 107–108
  135. 1 2 Engbretson G. A., Lent C. M. (1976). «Parietal eye of the lizard: Neuronal photoresponses and feedback from the pineal gland». Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 73 (2): 654–657. DOI:10.1073/pnas.73.2.654. PMID 1061165. Bibcode1976PNAS...73..654E.
  136. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 The Pineal Gland of Vertebrates Including Man, 1979, Ueck M. Innervation of the Vertebrate Pineal, pp. 45–88
  137. 1 2 3 Eakin, 1973, Parietal nerve, pp. 57–60
  138. 1 2 The Pineal Gland, 1971, Oksche A. Sensory and glandular elements of the pineal organ, pp. 127–147
  139. Structure and Function of the Epiphysis Cerebri, 1965, Ariëns Kappers J. Survey of the innervation of the epiphysis cerebri and the accessory pineal organs of vertebrates. Nomenclature of the nervous connections, pp. 121–123
  140. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Edinger T. Paired pineal organs // Progress in neurobiology (Proceedings of the First International Meeting of Neurobiologists, Groningen). / J. Ariëns Kappers. — Amsterdam: Elsevier, 1956. — P. 121–129. — ISBN 9780444400178.
  141. 1 2 Nieuwenhuys et al., 1998, Anurans, pp. 1260–1261
  142. 1 2 3 Solessio E., Engbretson G. A. (1993). «Antagonistic chromatic mechanisms in photoreceptors of the parietal eye of lizards». Letters to Nature 364 (6436): 442–445. DOI:10.1038/364442a0. PMID 8332214.
  143. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Menaker M., Moreira L. F., Tosini G. (1997). «Evolution of circadian organization in vertebrates». Brazilian Journal of Medical and Biological Research 30 (3): 305–313. DOI:10.1590/S0100-879X1997000300003. PMID 9246228.
  144. Spencer W. B. (Lacertilia), 1886, Calotes, pp. 199–201
  145. 1 2 3 4 5 6 7 Органы чувств. Пинеальный аппарат. all-fishing.ru. Проверено 19 марта 2013. Архивировано из первоисточника 8 апреля 2013.
  146. 1 2 3 4 5 Gundy G. C., Wurst G. Z. (1976). «The Occurence of Parietal eyes in Recent Lacertilia (Reptilia)». Journal of Herpetology 10 (2): 113–121.
  147. 1 2 3 4 5 6 Murphy R. C. (1971). «The structure of the pineal organ of the bluefin tuna, Thunnus thynnus». Journal of Morphology 133 (1): 1–15. DOI:10.1002/jmor.1051330102. PMID 5542234.
  148. 1 2 3 Wojtusiak R. J. (1973). «Some Ethological and Biological Observations on the Tuatara in Laboratory Conditions». Tuatara 20 (2): 97–109.
  149. Spencer W. B. (Lacertilia), 1886, Hatteria punctata, pp. 176–181
  150. 1 2 Buonantony D. An Analysis of Utilizing the Leatherback’s Pineal Spot for Photo-identification. — Durham: Duke University, 2008.
  151. 1 2 Wyneken J. The anatomy of sea turtles. — U.S. Department of Commerce NOAA Technical Memorandum NMFS-SEFSC-470, 2001. — P. 129, 139–140.
  152. 1 2 3 Dendy, 1911, VII. The Parietal Plug and Overlying Integument, pp. 306–308
  153. 1 2 3 4 5 6 7 Srivastava S. (2003). «Two morphological types of pineal window in catfish in relation to photophase and scotophase activity: a morphological and experimental study». Journal of Experimental Zoology Part A: Comparative Experimental Biology 259A (1): 17–28. DOI:10.1002/jez.a.10210. PMID 12506400.
  154. Kapoor, Khanna, 2004, Reproductive System; Rhythms; Physiological Aging (Senescence) in Fish, pp. 474–475
  155. 1 2 3 Martin R. A. A Window to the Seasons. ReefQuest Centre for Shark Research. Проверено 19 марта 2013. Архивировано из первоисточника 8 апреля 2013.
  156. Ganong W. F., Shepherd M. D., Wall J. R., Van Brunt E. E., Clegg M. T. (1963). «Penetration of Light Into the Brain of Mammals.». Endocrinology 72 (6): 962–963. DOI:10.1210/endo-72-6-962. PMID 13946401.
  157. Williston S. W. American Permian Vertebrates. — The University of Chicago Press, 1911. — P. 111–113. — 145 p.
  158. Gladstone, Wakeley, 1940, Teleostan fishes, pp. 217–220
  159. 1 2 3 Gladstone, Wakeley, 1940, The pineal organ of Elasmobranchs, pp. 204–210
  160. Теменное отверстие — статья из Большой советской энциклопедии
  161. 1 2 Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Класс Amphibia. Морфология, с. 54–56
  162. 1 2 3 4 Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Crossopterygii. Кистепёрые рыбы, с. 273–274
  163. Gladstone, Wakeley, 1940, The parietal foramen of Reptiles, pp. 267–271
  164. 1 2 3 Forey P. L. History of the Coelacanth Fishes, 1998, Discussion of morphological characters, p. 261
  165. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Семейство Deuterosauridae Seely, 1894, с. 255
  166. 1 2 3 4 Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Dipnoi. Двоякодышащие, с. 374–375
  167. Ископаемые низшие позвоночные / Иванов, Черепанов, 2007, Класс Osteichthyes. Костные рыбы, с. 145–146
  168. Etheridge R., de Queiroz K. A phylogeny of Iguanidae // Phylogenetic relationships of the lizard families. Essays commemorating Charles L. Camp / R. Estes and G. Pregill. — Stanford University Press, 1988. — P. 288.
  169. Vitt, Caldwell, 2009, Iguanidae. Anoles, Iguanas and Allies, pp. 520–521
  170. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Подотряд Iguania. Игуанообразные, с. 461
  171. Schwenk K. Feeding: Form, Function and Evolution in Tetrapod Vertebrates. — Academic Press, 2000. — P. 194. — ISBN 0-12-632590-1.
  172. Goodrich E. S. (1919). «Restorations of the Head of Osteolepis». Journal of the Linnean Society of London, Zoology 34 (226): 181–188. DOI:10.1111/j.1096-3642.1919.tb01785.x.
  173. 1 2 Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Надотряд Salientia. Прыгающие, или бесхвостые, с. 125
  174. 1 2 3 4 Janvier P. Skull of Jawless Fishes // The Skull / J. Hanken, B. K. Hall. — University of Chicago Press, 1993. — Vol. 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. — P. 152–188, 216. — ISBN 0-226-31568-1.
  175. 1 2 Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — Москва: Мир, 1992. — Т. 1. — С. 107–108. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  176. 1 2 Kardong K. V. 7: Skeletal System: The Skull // Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. — 4. — McGraw-Hill College, 2005. — P. 247. — 800 p. — ISBN 0070607508.
  177. Основы палеонтологии. Бесчелюстные, рыбы, 1964, Класс Monorhina (Cephalaspidomorphi). Непарноноздрёвые, с. 83
  178. 1 2 3 4 5 6 Woodward A. S. Outlines of Vertebrate Paleontology for Students of Zoology. — Cambridge University Press, 1898. — P. 67–68, 78, 177–178, 191–193, 196, 224–225.
  179. 1 2 Janvier, Philippe. Osteostraci. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Проверено 19 марта 2013. Архивировано из первоисточника 8 апреля 2013.
  180. 1 2 3 Gladstone, Wakeley, 1940, The geological evidence of the existence of median eyes in extinct vertebrates, pp. 327–347
  181. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Отряд Osteolepiformes, с. 294–308
  182. Основы палеонтологии. Бесчелюстные, рыбы, 1964, Подкласс Sarcopterygii. Общая часть, с. 268–286
  183. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Heterostraci. Гетеростраки, с. 81, 87
  184. Denison R. H. (1964). «The Cyathaspididae. A Family of Silurian and Devonian Jawless Vertebrates». Fieldiana Geology (Chicago Natural History Museum Press) 13 (5): 309–473. DOI:10.5962/bhl.title.7242.
  185. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Heterostraci. Гетеростраки, с. 91
  186. 1 2 3 4 5 Olson E. C. Evolution, Brain and Behavior: Persistent Problems / R. B. Masterton, W. Hodos, H. J. Jerison. — Lawrence Erlbaum Associates, 1976. — Vol. 2. — P. 62. — ISBN 0470150475.
  187. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Надсемейство Titanosuchoidea. Титанозухии, с. 249
  188. 1 2 3 Ископаемые низшие позвоночные / Иванов, Черепанов, 2007, Отряд Arandaspida. Арандаспиды, с. 58
  189. 1 2 Gagnier P.-Y., Blieck A. On Sacabambaspis janvieri and the vertebrate diversity in Ordovician seas // Fossil fishes as living animals. Proc. 2nd Intern. Coll. Middle Palaeoz. Fishes. Academia, vol. 1 / E. Mark-Kurik. — Tallinn: Acad. Sci. Estonia, 1989. — P. 9–20.
  190. 1 2 Blieck A., Elliott D. K., Gagnier P. Y. Some questions concerning the phylogenetic relationships of heterostracans, Ordovician to Devonian jawless vertebrates // Early vertebrates and related problems of evolutionary biology (Intern. Symp. Beijing, 1987) / Chang Mee-mann, Liu Yu-hai, Zhang Guo-rui. — Beijing: Science Press, 1991. — P. 12–13.
  191. 1 2 Young G. C. (2008). «Early Evolution of the Vertebrate Eye — Fossil Evidence». Evolution: Education and Outreach 1 (4): 427–438. DOI:10.1007/s12052-008-0087-y.
  192. 1 2 Janvier, Philippe. Arandaspida. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Проверено 19 марта 2013. Архивировано из первоисточника 8 апреля 2013.
  193. 1 2 3 4 Gladstone, Wakeley, 1940, The pineal system of the class Pisces, pp. 200–204
  194. 1 2 Woodward A. S. (1922). «Observations on Crossopterygian and Arthrodiran Fishes». Proceedings of the Linnean Society of London 134 session: 31.
  195. 1 2 3 4 Clément G., Ahlberg P. E. The endocranial anatomy of the early sarcopterygian Powichthys from Spitsbergen, based on CT scanning // Morphology, Phylogeny and Paleobiogeography of Fossil Fishes / D. K. Elliott, J. G. Maisey, X. Yu & D. Miao. — Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2010. — P. 363–377. — ISBN 978-3-89937-122-2.
  196. Buchholtz E. A., Seyfarth E.-A. (1999). «The gospel of the fossil brain: Tilly Edinger and the science of paleoneurology». History of Neuroscience 48 (4): 351–361. DOI:10.1016/S0361-9230(98)00174-9. PMID 10357066.
  197. Основы палеонтологии. Бесчелюстные, рыбы, 1964, Надотряд Dipnoi. Двоякодышащие, с. 305–306
  198. 1 2 3 4 5 6 7 Edinger, 1955, Foramen and skull, pp. 19–29
  199. Schmidt, 1909, Agamidae, p. 373
  200. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Отряд Microsauria. Микрозавры, с. 164–166
  201. 1 2 3 4 Eakin, 1973, Outmoded Thermostat, pp. 27–30
  202. 1 2 Gladstone, Wakeley, 1940, Historical sketch, pp. 3–9
  203. 1 2 Kapoor, Khanna, 2004, Bioluminescence, pp. 837
  204. 1 2 3 Foster R. G., Roberts A. (1982). «The Pineal Eye in Xenopus laevis Embryos and Larvae: A Photoreceptor with a Direct Excitatory Effect on Behaviour». Journal of comparative physiology 145 (3): 413–419. DOI:10.1007/BF00619346.
  205. 1 2 3 4 Horváth G., Varju D. Polarized Light in Animal Vision: Polarization Patterns in Nature. — Heidelberg: Springer-Verlag, 2004. — P. 317–330. — ISBN 3-540-40457-0.
  206. 1 2 Foà A., Basaglia F., Beltrami G., Carnacina M., Moretto E., Bertolucci C. (2009). «Orientation of lizards in a Morris water-maze: roles of the sun compass and the parietal eye». The Journal of Experimental Biology 212 (18): 2918–2924. DOI:10.1242/jeb.032987. PMID 19717673.
  207. 1 2 Vitt, Caldwell, 2009, Orientation by polarized light, p. 235
  208. 1 2 3 4 Phillips J. B., Deutschlander M. E., Freake M. J., Borland S. C. (2001). «The role of extraocular photoreceptors in newt magnetic compass orientation: parallels between light-dependent magnetoreception and polarized light detection in vertebrates». The Journal of Experimental Biology 204: 2543–2552. PMID 11511670.
  209. Freake M. J. (2001). «Homing behaviour in the sleepy lizard (Tiliqua rugosa): the role of visual cues and the parietal eye». Behavioral Ecology and Sociobiology 50 (6): 563–569. DOI:10.1007/s002650100387.
  210. 1 2 Ellis-Quinn B. A., Simony C. A. (1991). «Lizard homing behavior: the role of the parietal eye during displacement and radio-tracking, and time-compensated celestial orientation in the lizard Sceloporus jarrovi». Behavioral Ecology and Sociobiology 28 (6): 397–407. DOI:10.1007/BF00164121.
  211. 1 2 Deutschlander M. E., Phillips J. B., Borland S. C. (1999). «The case for light-dependent magnetic orientation in animals». The Journal of Experimental Biology 202: 891–908. PMID 10085262.
  212. The Pineal Gland, 1971, Dodt E. Discussion, pp. 164–166
  213. Kulczykowska, Popek, Kapoor, 2010, Electropinealogram, pp. 47–48
  214. Su C. Y., Luo D. G., Terakita A., Shichida Y., Liao H. W., Kazmi M. A., Sakmar T. P., Yau K. W. (2006). «Parietal-eye phototransduction components and their potential evolutionary implications». Science 311: 1617–1621. DOI:10.1126/science.1123802. PMID 16543463.
  215. Eakin, 1973, Neurophysiological studies (Amphibian), pp. 122–125
  216. 1 2 3 4 5 6 7 Klein D. C. (2004). «The 2004 Aschoff/Pittendrigh lecture: Theory of the origin of the pineal gland — a tale of conflict and resolution.». Journal of Biological Rhythms 19 (4): 264–279. DOI:10.1177/0748730404267340. PMID 15245646.
  217. 1 2 Kulczykowska, Popek, Kapoor, 2010, Melatonin and circadian/circannual rhythms, pp. 77–79
  218. 1 2 The Pineal Gland of Vertebrates Including Man, 1979, Ariëns Kappers J. Short history of pineal discovery and research, pp. 3–22
  219. Ung, C. Y.-J., Molteno A. C. B. (2004). «An enigmatic eye: the histology of the tuatara pineal complex». Clinical and Experimental Ophthalmology 32 (6): 614–618. DOI:10.1111/j.1442-9071.2004.00912.x. PMID 15633271.
  220. 1 2 Carlson J. K., Goldman K. J., Lowe C. G. 7. Metabolism, Energetic Demand, and Endothermy // The Biology of sharks an their relatives / J. C. Carrier J. A. Musick and M. R. Heithaus. — 2. — CRC Press, 2004. — P. 218. — ISBN 9780849315145.
  221. 1 2 3 4 Joss J. M. P. (1985). «The Pineal Gland in the Lamprey». Current Trends in Comparative Endocrinology: Proceedings of the Ninth International Symposium on Comparative Endocrinology (Kent State University Press) 2: 637–640.
  222. Эпифиз мозга (шишковидное тело, corpus pineale, epiphysis cerebri). medbiol.ru. Проверено 19 марта 2013. Архивировано из первоисточника 8 апреля 2013.
  223. Kapoor, Khanna, 2004, Integument; Dermal Skeleton, Coloration and Pigment Cells, p. 74
  224. 1 2 3 4 5 Lutterschmidt D. I., Lutterschmidt W. I., Hutchison V. H. (2003). «Melatonin and thermoregulation in ectothermic vertebrates: a review». Canadian Journal of Zoology 81 (1): 1–13. DOI:10.1139/z02-189.
  225. 1 2 Gladstone, Wakeley, 1940, The parietal foramen of the Labyrinthodonts, pp. 235–239
  226. Tilney, Warren, 1919, The relation of the parietal eye to the pineal body, pp. 226–233
  227. Dendy, 1911, VIII A. The Bilateral Theory of the Pineal Organs, pp. 308–312
  228. Walls G. L. The vertebrate eye and its adaptive radiation. — Cranbrook Institute of Science in Bloomfield Hills, Michigan, 1942. — P. 338–340.
  229. 1 2 3 Tilney, Warren, 1919, The development of the epiphyseal complex in selachians, pp. 41–48
  230. Dendy, 1911, VIII B. The Theory of the Serial Homology of The Pineal Organs with the Lateral Eyes, pp. 312–313
  231. Koshy S., Vettivel S. K. (2001). «Melanin Pigments in Human Pineal Gland». Journal of the Anatomical Society of India 50 (2): 122–126.
  232. 1 2 3 Candiani S., Moronti L., De Pietri Tonelli D., Garbarino G., Pestarino M. (2011). «A study of neural-related microRNAs in the developing amphioxus». EvoDevo 2 (15). DOI:10.1186/2041-9139-2-15. PMID 21722366.
  233. Vopalensky P., Pergner J., Liegertova M., Benito-Gutierrez E., Arendt D., Kozmik Z. (2012). «Molecular analysis of the amphioxus frontal eye unravels the evolutionary origin of the retina and pigment cells of the vertebrate eye». Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 109 (38): 15383–15388. DOI:10.1073/pnas.1207580109. PMID 22949670.
  234. Butler, Hodos, 2005, Evolution of Brains: A Bilaterian View, pp. 649–653
  235. Gladstone, Wakeley, 1940, The eyes of Peripatus (Onychophora), pp. 112–116
  236. Dendy, 1911, VIII C. The Comparison of the Pineal Eye with the Median Eyes of Arthropod, p. 314
  237. Tilney, Warren, 1919, The phylogenetic significance of the parietal eye with reference to vertebrates and invertebrates, pp. 233–238
  238. Gee H. Before the Backbone: Views on the Origin of the Vertebrates. — Chapman & Hall, 1996. — P. 101. — ISBN 0-412-48300-9.
  239. 1 2 3 Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Класс Reptilia. Историческое развитие, с. 201–204
  240. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Osteostraci. Остеостраки, с. 221
  241. Quay W. B. (1980). «Greater pineal volume at higher latitudes in Rodentia: Exponential relationship and its biological interpretation». General and Comparative Endocrinology 41 (3): 340–348. DOI:10.1016/0016-6480(80)90078-7. PMID 7409442.
  242. 1 2 Kapoor, Khanna, 2004, An Overview of Brain Organization in Cyclostomata, p. 608
  243. Wagner H.-J., Mattheus U. (2002). «Pineal organs in deep demersal fish». Cell and Tissue Research 307 (1): 115–127. DOI:10.1007/s00441-001-0482-y. PMID 11810319.
  244. The Pineal Gland of Vertebrates Including Man, 1979, Oksche A., Hartwig H. G. Pineal sense organs — Components of photoneuroendocrine systems, pp. 113–130
  245. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. — Москва: Мир, 1992. — Т. 1. — С. 59. — 358 с. — ISBN 5-03-000291-X.
  246. Janvier, Philippe. Anaspida. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Проверено 19 марта 2013. Архивировано из первоисточника 8 апреля 2013.
  247. 1 2 Shukla J. P. Fish & Fisheries. — 2. — Meerut, India: Rakesh Kumar Rastogi for Rastogi Publications, 2010. — P. 6–8, 32. — ISBN 81-7133-800-3.
  248. Nieuwenhuys et al., 1998, Hagfishes (Myxinoidea), pp. 525–526
  249. 1 2 Schwab I. R. Evolution's Witness: How eyes evolved. — Oxford University Press, 2012. — P. 63—65. — ISBN 978-0-19-536974-8.
  250. Lamb T. D., Pugh Jr. E. N., Collin S. P. (2008). «The Origin of the Vertebrate Eye». Evolution: Education and Outreach 1 (4): 415–426. DOI:10.1007/s12052-008-0091-2.
  251. Dean B. Fishes, living and fossil. An outline of their forms and probable relationships. — Macmillan and Co, 1895. — P. 134.
  252. 1 2 Tilney, Warren, 1919, The comparative anatomy and histology of the epiphyseal complex in selachians, pp. 92–98
  253. Эпифизарная система пластиножаберных рыб (катран). humbio.ru. Проверено 19 марта 2013. Архивировано из первоисточника 8 апреля 2013.
  254. 1 2 Ichthyology (англ.). Encyclopaedia Britannica, 11th Edition, Volume 14, Slice 3. The Project Gutenberg. Проверено 19 марта 2013. Архивировано из первоисточника 8 апреля 2013.
  255. Veen Th. (1982). «The parapineal and pineal organs of the elver (glass eel), Anguilla anguilla L.». Cell and Tissue Research 222 (2): 433–444. DOI:10.1007/BF00213223. PMID 7083311.
  256. Veen Th., Ekström P., Borg B., Møller M. (1980). «The pineal complex of the three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus L.». Cell and Tissue Research 209 (1): 11–28. DOI:10.1007/BF00219919. PMID 6968623.
  257. Forey P. L. History of the Coelacanth Fishes, 1998, Natural history of Latimeria, p. 18
  258. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Семейство Dissorophidae Williston, 1910, с. 79-81
  259. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Подкласс Batrachosauria. Батрахозавры («лягушкоящеры»), с. 134
  260. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Класс Amphibia. Морфология, с. 33
  261. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Отряд Apoda. Безногие, или червяги, с. 163
  262. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Отряд Urodela. Хвостатые, с. 158–159
  263. 1 2 Takahama H. (1993). «Evidence for a frontal-organ homologue in the pineal complex of the salamander, Hynobius dunni». Cell and Tissue Research (Springer-Verlag) 272 (3): 575–578. DOI:10.1007/BF00318564. PMID 8339321.
  264. Gladstone, Wakeley, 1940, The eyes of amphibians, pp. 224–234
  265. Rieppel O. The cranial anatomy of Placochelys placodonta Jaekel, 1902, and a review of the Cyamodontoidea (Reptilia, Placodonta). — Chicago: Field Museum of Natural History, 2001. — P. 63.
  266. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Отряд Mesosauria. Мезозавры, с. 298
  267. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Отряд Millerosauria. Миллерозавры, с. 444–445
  268. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Подкласс Cotylosauria. Котилозавры, с. 213–230
  269. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Подкласс Testudinata. Тестудинаты, с. 356
  270. Crumly C. R. (1982). «The "Parietal" Foramen in Turtles». Journal of Herpetology 16 (3): 317–320.
  271. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Подкласс Synapsida. Звероподобные пресмыкающиеся, с. 230–234
  272. 1 2 Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R., Luo Zhe-Xi Mammals From The Age Of Dinosaurs: Origins, Evolution, And Structure. — Columbia University Press, 2004. — P. 131–132. — ISBN 0-231-11918-6.
  273. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Подкласс Pelycosauria. Пеликозавры, с. 235
  274. 1 2 Nichols S. The Primal Eye. — 2006. — P. 115–137. — ISBN 978-1-874603-08-5.
  275. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Семейство Proterosuchidae Huene, 1914, с. 497
  276. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Подкласс Archosauria. Архозавры, с. 493
  277. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Надотряд Dinosauria. Динозавры, с. 523
  278. Weishampel D. B., Dodson P., Osmólska H The Dinosauria. — 2. — University of California Press, 2004. — P. 276. — ISBN 0-520-24209-2.
  279. Balanoff A. M., Bever G. S., Ikejiri T. (2010). «The Braincase of Apatosaurus (Dinosauria: Sauropoda) Based on Computed Tomography of a New Specimen with Comments on Variation and Evolution in Sauropod Neuroanatomy». American Museum Novitates (3677): 1–32. DOI:10.1206/591.1.
  280. Harris J. D. (2006). «Cranial osteology of Suuwassea emilieae (Sauropoda: Diplodocoidea: Flagellicaudata) from the Upper Jurassic Morrison Formation of Montana, USA». Journal of Vertebrate Paleontology 26 (1): 88–102. DOI:10.1671/0272-4634(2006)26[88:COOSES]2.0.CO;2.
  281. Witmer L. M., Ridgely R. C., Dufeau D. L., Semones M. C. 6. Using CT to Peer into the Past: 3D Visualization of the Brain and Ear Regions of Birds, Crocodiles, and Nonavian Dinosaurs // Anatomical Imaging / Hideki Endo, Roland Frey. — Springer Japan, 2008. — P. 67–87. — ISBN 978-4-431-76933-0. — DOI:10.1007/978-4-431-76933-0_6
  282. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Надотряд Crocodilia. Крокодилы, с. 506
  283. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Надотряд Pterosauria. Летающие ящеры, с. 590
  284. 1 2 Gladstone, Wakeley, 1940, Pigmentation of the pineal region in birds, pp. 75–76
  285. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Подласс Ichthyopterygia. Ихтиоптеригии, или ихтиозавры, с. 338–339
  286. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Подласс Synaptosauria. Синаптозавры (=Euryapsida), с. 299–338
  287. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Отряд Eosuchia. Эозухии, с. 446–455
  288. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Семейство Protorosauridae Huxley, 1871, с. 456
  289. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Подотряд Tanystrachelia. Длинношеие, с. 460
  290. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Подотряд Thalattosauria. Талаттозавры, с. 459–460
  291. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Семейство Prolacertidae Parrington, 1935, с. 458–459
  292. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Подотряд Rhynchocephalia. Клювоголовые, с. 447–451
  293. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Отряд Lacertilia. Ящерицы, с. 455
  294. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, 1964, Отряд Ophidia. Змеи, с. 484
  295. 1 2 Gladstone, Wakeley, 1940, The pineal system of Ophidia, pp. 284–285
  296. Wu Xiao-Chun, Brinkman D. B., Russell A. P. (1996). «Sineoamphisbaena hexatabularis, an amphisbaenian (Diapsida: Squamata) from the Upper Cretaceous redbeds at Bayan Mandahu (Inner Mongolia, People's Republic of China), and comments on the phylogenetic relationships of the Amphisbaenia». Canadian Journal of Earth Sciences 33 (4): 541–577. DOI:10.1139/e96-042.
  297. Vitt, Caldwell, 2009, Amphisbaenidae, p. 530
  298. Withers P.C., O'Shea J. E. Fauna of Australia: 24. Morphology and Physiology of the Squamata. — Canberra: Australian Government Publishing Service, 1993.
  299. Qixiong Hu, Yaoming Jiang, Ermi Zhao (1984). «A Study on the Taxonomic Status of Shinisaurus crocodilurus». Acta Herpetologica Sinica 3 (1): 1–7. Проверено 2013-03-19.
  300. Vitt, Caldwell, 2009, Gymnophthalmidae, p. 534
  301. Tilney, Warren, 1919, The development of epiphyseal complex in Aves, pp. 67–68
  302. 1 2 3 Krabbe K. H. (1955). «Development of the pineal organ and a rudimentary parietal eye in some birds». Journal of Comparative Neurology 103 (1): 139–149. DOI:10.1002/cne.901030109. PMID 13263447.
  303. Kurochkin E. N., Dyke G. J., Saveliev S. V., Pervushov E. M., Popov E. V. (2007). «A fossil brain from the Cretaceous of European Russia and avian sensory evolution». Biology Letters 3 (3): 309–313. DOI:10.1098/rsbl.2006.0617. PMID 17426009.
  304. The Pineal Gland of Vertebrates Including Man, 1979, Vollrath L. Comparative Morphology of the Vertebrate Pineal Complex, pp. 25–38

Литература[править | править вики-текст]

Ссылки[править | править вики-текст]