Дигенетические сосальщики

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Трематоды»)
Перейти к: навигация, поиск
Дигенетические сосальщики
Paragonimus westermanii.jpg
Марита Paragonimus westermanii
Научная классификация
Международное научное название

Digenea Carus, 1863

Синонимы
Отряды
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   55189
NCBI   6179
EOL   2553993

Дигенетические сосальщики, или трематоды (лат. Digenea) — класс паразитических плоских червей (Plathelminthes). Их жизненный цикл, за редкими исключениями, протекает в нескольких хозяевах и сопровождается закономерным чередованием не менее трёх поколений. Описано около 7200 видов. Некоторые трематоды (около 40 видов) — паразиты человека, вызывающие опасные заболевания — трематодозы, например, шистосомоз и описторхоз. К трематодам относятся печёночная двуустка (Fasciola hepatica), кошачья двуустка (Opisthorchis felineus), шистосома (Schistosoma), лейкохлоридий парадоксальный (Leucochloridium paradoxum).

В отличие от отечественной научной традиции, в современной англоязычной научной литературе название Trematoda используют для обозначения таксона, объединяющего аспидогастров (Aspidogastrea) и собственно дигенетических сосальщиков, за которыми сохраняется название Digenea. Это противоречие носит сугубо номенклатурный характер.

Жизненный цикл[править | править вики-текст]

Трематоды обладают сложным жизненным циклом с гетерогонией: закономерным чередованием амфимиктной (обычно гермафродитной) и партеногенетических стадий. Всех представителей класса характеризует наличие стадий, паразитирующих в беспозвоночных (обычно в брюхоногих моллюсках). У большинства видов в жизненном цикле также присутствует, по меньшей мере, ещё один хозяин — позвоночное.

Партеногенетические поколения[править | править вики-текст]

Схема классического жизненного цикла трематод на примере печёночной двуустки.
Строение мирацидия: 1 — хоботок; 2 — апикальная железа; 3 — латеральные железы; 4 — глазки; 5 — мозговой ганглий; 6 — протонефридий; 7 — эпителиальная пластинка; 8 — зародышевые клетки

Из яйца выходит особь первого партеногенетического поколения — мирацидий, который способен плавать с помощью биения ресничек. Для дальнейшего развития мирацидий должен заразить следующего хозяина, в котором будут паразитировать все партеногенетические стадии. В роли этого хозяина практически у всех трематод выступают брюхоногие моллюски. Лишь некоторые группы в качестве хозяина используют двустворчатых моллюсков (например, трематоды сем. Bucephalidae) или многощетинковых червей (трематоды сем. Aporocotylidae). Эту стадию характеризует высокая специфичность к хозяину: как правило, мирацидии заражают и развиваются в моллюсках лишь одного вида (или нескольких близкородственных видах).

Выход мирацидия из яйца у разных видов происходит либо после заглатывания яйца хозяином (пассивное заражение), либо во внешней среде (активное заражение; подразумевает поиск хозяина). Последний вариант может реализоваться только у тех видов, яйца которых для развития должны попасть в воду. В то же время, заражение даже водных моллюсков некоторыми видами трематод осуществляется пассивно.

При обнаружении хозяина мирацидий проникает через покровы и претерпевает метаморфоз, обычно сводящийся к сбрасыванию ресничных покровов и формированию нового эпителия — тегумента. У небольшого числа видов превращение носит более кардинальный характер, и их мирацидии теряют почти все органы, а следующие стадии развиваются из небольшого числа клеток. Претерпевший метаморфоз мирацидий называют материнской спороцистой. В материнской спороцисте из партеногенетических яйцеклеток развивается следующее поколение — дочерние партениты, в зависимости от строения называемые редиями или дочерними спороцистами. Дочерние партениты в размножения отрождают либо следующие поколения дочерних партенит такого же строения, либо церкарий — личинок амфимиктного поколения.

Дочерние партениты некоторых трематод могут обитать в моллюске в течение нескольких лет, не приводя к его гибели, подавляя, однако, его репродуктивную активность. Паразитизм других видов, характеризующихся массовым выходом церкарий, закономерно приводит к гибели хозяина.

Амфимиктное поколение[править | править вики-текст]

Церкария трематоды Fascioloides magna

Поведение вышедшей из хозяина церкарии (расселительной личинки) специфично для разных видов. Выделяют три основных стратегии:

  • прямое заражение окончательного хозяина через наружные покровы или при случайном заглатывании;
  • проникновение и инцистирование в промежуточном хозяине (стадия метацеркарии), при этом промежуточный хозяин служит пищей для окончательного хозяина или следующего промежуточного хозяина (встраивание в трофическую цепь);
  • инцистирование во внешней среде на неживых предметах, водных растениях или раковинах моллюсков (стадия адолескарии) с последующим пассивным заражением окончательного хозяина.

Существуют трематоды (например, лейкохлоридий парадоксальный), церкарии которых не выходят из тела хозяина, а заражают следующего хозяина при поедании им предыдущего.

За исключением единичных случаев, окончательный хозяин, в котором развиваются половозрелые особи амфимиктного поколения (мариты), — позвоночное. В организме хозяина они могут локализоваться в кишечнике, паренхиме и протоках печени, жёлчном пузыре, органах выделительной системы, дыхательных путях, кровеносном русле или даже под веком. Образующиеся после скрещивания марит яйца выводятся во внешнюю среду с калом или мочой хозяина.

Социальная организация у трематод[править | править вики-текст]

В 2010 году американские исследователи показали, что партениты одного из видов рода Himasthla, паразитирующие в улитках Cerithidea californica, чётко разделяются на две группы, характеризующиеся различными размерами, строением и поведением. Более крупные редии ведут малоподвижный образ жизни и способны к размножению, более многочисленные мелкие редии, названные первооткрывателями «солдатами», не размножаются и активно атакуют как трематод других видов, так и неродственных им представителей того же вида[1].

Однако, данная концепция подергается критике со стороны многих специалистов по трематодам. В качестве основных аргументов, демонстрирующих несостоятельность вывода о наличии у редий разделения на настоящие касты, можно привести следующие наблюдения:

  • Между размерами тела особей из разных «каст» нет выраженного пробела, и они значительно перекрываются[2].
  • У «редий-солдат» так же присутствует зародышевый материал и потенциал к размножению[3].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. 1 2 Hechinger, R. F., Wood, A. C., Kuris, A. M. (2011). Social organization in a flatworm: trematode parasites form soldier and reproductive castes. Proceedings of the Royal Society B 278: 656-665. DOI:10.1098/rspb.2010.1753  (англ.)
  2. Николаев К. Е., 2012. Особенности реализации жизненных циклов трематод семейств Echinostomatidae и Renicolidae в литоральных экосистемах Кандалакшского залива Белого моря. Дис. канд. биол. наук. СПб: Зоологический институт РАН. 300 с.
  3. Zikmundová, J., 2011: Is there a soldier cast in freshwater echinostome trematodes? Bc. Thesis, in English. — 36 p., Faculty of Science, University of South Bohemia in České Budějovice, Czech Republic.