Ухо

Анатомия уха. Наружное ухо: 1 — кость; 2 — слуховой канал; 3 — ушная раковина; Среднее ухо: 4 — барабанная перепонка; 5 — Овальное окно; 6 — молоточек; 7 — наковальня; 8 — стремечко; Внутреннее ухо: 9 — полукружные каналы; 10 — улитка; 11 — нервы; 12 — евстахиева труба.

Ухо — сложный вестибулярно-слуховой орган, который выполняет две функции: воспринимает звуковые импульсы и отвечает за положение тела в пространстве и способность удерживать равновесие. Это парный орган, который размещается в височных костях черепа, ограничиваясь снаружи ушными раковинами.

Ухо человека воспринимает звуковые волны длиной примерно от 20,625 м до 1,65 см, что соответствует 16 — 20 000 Гц (колебаний в секунду).

В процессе эволюционного развития ухо возникло у первичноводных предков позвоночных из особых кожных органов чувств (боковые органы).

Анатомия уха

Наружное ухо

Ушная раковина человека (мужчина)

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Ушная раковина — сложной формы упругий хрящ, покрытый кожей, его нижняя часть, называемая мочкой, — кожная складка, которая состоит из кожи и жировой ткани. Ушная раковина очень чувствительна к любым повреждениям, поэтому у борцов эта часть тела очень часто деформирована. В свою очередь, ушная раковина состоит из мочки, козелка и противокозелка, завитка и его ножек, противозавитка. Примерно у 10 % людей на задней стороне одного или двух ушей присутствует дарвинов бугорок — рудиментарное образование, оставшееся со времён, когда у предков человека уши были ещё острыми. Также у всех людей есть ушные мышцы — развитые, например, у лошадей, они почти атрофировались у человека, в результате чего подавляющее большинство людей их не использует.

Ушная раковина у живых организмов работает как приемник звуковых волн, которые затем передаются во внутреннюю часть слухового аппарата. Значение ушной раковины у человека намного меньше, чем у животных, поэтому у человека она практически неподвижна. Но вот многие звери, поводя ушами, способны гораздо точнее, чем человек, определить нахождение источника звука.

Складки человеческой ушной раковины вносят в поступающий в слуховой проход звук небольшие частотные искажения, зависящие от горизонтальной и вертикальной локализации звука. Таким образом мозг получает дополнительную информацию для уточнения местоположения источника звука^(en). Этот эффект иногда используется в акустике, в том числе для создания ощущения объёмного звука при использовании наушников.

Улавливая акустические колебания и направляя их на барабанную перепонку, ушная раковина и наружный слуховой проход действуют как резонаторы, способные в ряде случаев увеличивать уровень звукового давления (УЗД) до 10—17 дБ (здесь числа отражают разность уровней звукового давления у барабанной перепонки и вблизи ушной раковины). Структуры наружного уха избирательно усиливают звуки высоких частот, которые близки к их собственным резонансным частотам — 5 кГц для ушной раковины и 3—4 кГц (по другим данным — 2,5 кГц) для наружного слухового прохода взрослого человека. Вследствие этого человеческое ухо наиболее чувствительно к акустическим колебаниям частотой около 3 кГц (сюда относится большая часть звуков речи) — они лучше воспринимаются (см. рисунок), но при чрезмерной интенсивности нередко приводят к акустическим травмам, поэтому весьма типична потеря слуховой чувствительности именно в таком частотном диапазоне. В норме человек способен слышать звуки в диапазоне от 16 Гц до 20 кГц (при воздушном проведении). На частотах 15—20 кГц усиление звука может доходить до 7 дБ УЗД.

Функция ушной раковины — улавливать звуки; её продолжением является хрящ наружного слухового прохода, длина которого в среднем составляет 25—30 мм. Хрящевая часть слухового прохода переходит в костную, а весь наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей сальные, а также серные железы, представляющие собой видоизмененные потовые. Этот проход заканчивается слепо: от среднего уха он отделен барабанной перепонкой. Уловленные ушной раковиной звуковые волны ударяются в барабанную перепонку и вызывают её колебания. Форма же собственно ушной раковины практически индивидуальная у всех людей — уши могут быть в разной степени оттопырены, торчать вперёд, иметь ярко выраженную или сросшуюся мочку, дарвинов бугорок или какие-то врождённые дефекты.

Для предотвращения разрыва барабанных перепонок от ударной волны взрыва, солдатам рекомендовали по возможности заранее открывать рот, когда ожидается взрыв.

В свою очередь, колебания барабанной перепонки передаются в среднее ухо.

Среднее ухо

Основной частью среднего уха является барабанная полость — небольшое пространство объёмом около 1см³, находящееся в височной кости. Здесь находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко — они передают звуковые колебания из наружного уха во внутреннее, одновременно усиливая их.

Слуховые косточки — как самые маленькие фрагменты скелета человека, представляют цепочку, передающую колебания. Рукоятка молоточка тесно срослась с барабанной перепонкой, головка молоточка соединена с наковальней, а та, в свою очередь, своим длинным отростком — со стремечком. Основание стремечка закрывает окно преддверия, соединяясь таким образом с внутренним ухом.

Полость среднего уха связана с носоглоткой посредством евстахиевой трубы, через которую выравнивается среднее давление воздуха внутри и снаружи от барабанной перепонки. При изменении внешнего давления иногда «закладывает» уши, что обычно решается тем, что рефлекторно вызывается зевота. Опыт показывает, что ещё более эффективно заложенность ушей решается глотательными движениями или если в этот момент дуть в зажатый нос.

Внутреннее ухо

Из трех отделов органа слуха и равновесия наиболее сложным является внутреннее ухо, которое из-за своей замысловатой формы называется лабиринтом. Костный лабиринт состоит из преддверия, улитки и полукружных каналов (расположенными во всех трёх взаимоперпендикулярных плоскостях и заполненных жидкостями, перилимфой и эндолимфой). Во внутреннем ухе расположена как улитка, орган слуха, так и вестибулярная система (являющаяся органом равновесия и ускорения).

Каждая часть внутреннего уха выполняет определенную функцию. Например, улитка является органом слуха: звуковые колебания, которые из наружного слухового прохода через среднее ухо попадают во внутренний слуховой проход, в виде вибрации передаются жидкости, заполняющей улитку. Внутри улитки находится основная мембрана (нижняя перепончатая стенка), на которой расположен кортиев орган — скопление разнообразных опорных клеток и особых сенсорно-эпителиальных волосковых клеток, которые через колебания перилимфы воспринимают слуховые раздражения в диапазоне 16-20000 колебаний в секунду, преобразуют их и передают на нервные окончания VIII пары черепномозговых нервов — преддверно-улиткового нерва; дальше нервный импульс поступает в корковый слуховой центр головного мозга.

Преддверие и полукружные каналы — органы чувства равновесия и положения тела в пространстве. Полукружные каналы расположены в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях и заполнены полупрозрачной студенистой жидкостью; внутри каналов находятся чувствительные волоски, погруженные в жидкость, и при малейшем перемещении тела или головы в пространстве жидкость в этих каналах смещается, надавливая на волоски и порождая импульсы в окончаниях вестибулярного нерва — в мозг мгновенно поступает информация об изменении положения тела. Работа вестибулярного аппарата позволяет человеку точно ориентироваться в пространстве при самых сложных движениях — например, прыгнув в воду с трамплина и при этом несколько раз перевернувшись в воздухе, в воде ныряльщик мгновенно узнаёт, где находится верх, а где — низ. Слуховой проход здесь перегорожен барабанной перепонкой, которая вибрирует при столкновении со звуковой волной, с частотой тем большей, чем выше звук. В систему косточек внутреннего уха входят молоточек, наковальня и стремечко; молоточек прикреплён рукояткой к барабанной перепонке, стремечко расположено на овальном окне, а наковальня сочленена с разных сторон с обеими этими костями. Наковальня позволяет увеличить давление на овальное окно в 20 раз по сравнению с давлением на барабанную перепонку.

Рецепторы вестибулярного аппарата — вторичные механорецепторы, расположенные на кристах каналов. Это волосковые чувствительные клетки двух типов: формы колбы с закруглённым дном и формы цилиндра. Волоски на клетках расположены противоположно, с одной стороны расположены стереоцилии, и смещение в их сторону вызывает возбуждение, а с другой — киноцилии, смещение в сторону которых вызывает торможение.

Эволюция элементов уха

Внутреннее ухо как орган слуха и равновесия возник ещё у первых позвоночных и с тех пор претерпел много усовершенствований в процессе эволюции. Кроме того аппарат слуха постепенно дополнялся средним ухом (впервые появляется у амфибий) и внешним, имеющемуся у птиц и млекопитающих.

Эволюция внутреннего уха

Внутреннее ухо (лабиринт) у позвоночных животных возникло как орган равновесия. Оно состояло из преддверия, в состав которого входят круглый и овальный мешочки, а также полукружные каналы. У миксин имеется только одна пара полукружных каналов, у миног — две, у всех других позвоночных, то есть у челюстноротых (от хрящевых и лучеперых до птиц и млекопитающих) — три. У круглоротых основа овального мешочка образует небольшой карман, который называется лагена, и одновременно с обеспечением равновесия тела участвует в восприятии звуковых сигналов. В эволюции позвоночных лагена превратилась в орган слуха амфибий. У рептилий она имеет несколько больший размер, и разделена на три канала (как и улитки млекопитающих). У птиц лагена ещё более вытянутая, что позволяет им лучше слышать. Для млекопитающих характерна наиболее сложное строение внутреннего уха, лагена превращается в закрученную улитку.

Эволюция слуховых косточек среднего уха

Гомология слуховых косточек млекопитающих и костей челюстей рептилий хорошо исследована на материалах с ископаемыми останками и данных эмбриологии млекопитающих.

В процессе формирования наземных позвоночных, в частности четвероногих (Tetrapoda), произошли значительные изменения в строении висцерального скелета, которые в конце концов завершились формированием слуховых косточек: сначала стремечка (у амфибий, пресмыкающихся и птиц), а затем ещё двух — наковальни и молоточка — у млекопитающих. Формирование стремечка обеспечено высвобождением гиомандибулярной кости из системы подвески челюстей, произошло ещё на стадии формирования группы хоановых или легечнодышащих позвоночных (Choanata). Эта косточка, топографически связана со спиракулюмом, который в дальнейшем стал полостью среднего уха, взял на себя функцию передачи колебаний из покровных образований к собственно уху.

Эта косточка под названием стремечко, или столбик, является гомологичной у всех тетрапод — амфибий, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Она имеет палочковидную форму с острым внутренним концом. Гомологичная кость у рыб (гимандибулярная) выполняла функцию опоры челюстей. Формирование системы из трех косточек среднего уха у млекопитающих является одним из наиболее хорошо документированных по ископаемым. Их появление также связано с потерей костями висцерального скелета своих первоначальных функций. У млекопитающих это произошло в связи с тем, что формирование мандибулы (нижней челюсти) происходило за счет только одной — зубной — кости. Другие кости, участвовавших в формировании мандибулы у ранних амниот, аналогично гиомандибуляре не исчезли, а ушли в область среднего уха и сформировали две новые слуховые косточки:

• квадратная кость верхней челюсти рептилий превратилась в наковлаьню,
• сочленительная кость нижней челюсти — в молоточек.

Особенности строения уха различных групп позвоночных животных

Группа позвоночных	Особенности строения уха
Круглоротые	Имеется только внутреннее ухо, состоит из преддверия и полукружных каналов (у миксин — одна пара, у миног — две). Функцию слуха выполняет небольшой вырост овального мешочка — лагена.
Хрящевые и костные рыбы	Внутреннее ухо дополнено третьим полукружным каналом. Овальный мешочек, круглый мешочек и лагена содержат статолиты, свободно присоединенные двумя мембранами к стенкам преддверия, таким образом, что они могут вибрировать. Колеблясь статолиты раздражают сенсорный эпителий. У рыб группы Ostariophysi слух особенно острый, отчасти это обеспечивается тем, что у них есть специальные косточки (аппарат Вебера), развивающиеся из позвонков. Аппарат Вебера соединяет плавательный пузырь со стенкой внутреннего уха и передает на него колебания.
Амфибии	У земноводных появляется среднее ухо, которое представляет собой полость, наружная сторона которой затянута барабанной перепонкой. В среднем ухе находится палочковидная слуховая косточка — стремя, которая одним концом упирается в овальное окно внутреннего уха, а вторым — в барабанную перепонку. Среднее ухо соединено с ротоглотки евстахиевой трубой. У хвостатых среднее ухо отсутствует. Лагена больше чем у рыб и частично покрыта покровной (текторальной) мембраной. Эта структура обычно чувствительна к низкочастотным звукам (не более 4000 Гц). Например большая зелёная лягушка слышит звуки от 100 до 200 Гц, то есть с частотой, соответствующей крикам самцов.
Рептилии	Слух развит хорошо. Впервые появляется структура похожая на улитку: в лагене имеются три канала, дно лагены формирует базилярную мембрану. У всех рептилий кроме змей есть среднее ухо. У змей стремечко присоединено к квадратной кости челюсти, поэтому они в основном плохо слышат звуки в воздухе, но хорошо улавливают колебания земли.
Птицы	Ухо имеет три отдела: внутреннее, среднее и наружное ухо, последнее представлено наружным слуховым проходом. Во внутреннем ухе находится улитка, она короче чем у млекопитающих и не закручена. Большинство птиц могут слышать примерно в том же диапазоне частот, что и человек. Однако млекопитающие такого же размера способны воспринимать более высокочастотные звуки. Птицы хорошо отличают частоты звуков, и могут устанавливать место, откуда поступает звук.
Млекопитающие	Особенностью строения уха млекопитающих является наличие ушной раковины, трех слуховых косточек в среднем ухе и закрученная улитка. В зависимости от образа жизни ушные раковины различных млекопитающих отличаются по строению. У большинства животных, имеются специальные мышцы, которые позволяют поворачивать уши. У других млекопитающих, как и у человека, подвижность ушной раковины резко ограничена. У многих форм, ведущих водный (китообразные, тюлени, моржи) или подземный образ жизни (крот), ушные раковины редуцируются. Строение внутреннего уха у различных млекопитающих также несколько отличается. Например, количество поворотов колеблется от четверти у утконоса до четырёх у свиньи и морской свинки. У кита — полтора поворота, у лошади — 2, у человека — 2,75, у кота — 3. Особенно тонкий слух имеют звери, активность которых самая большая в ночное время [10]. Верхний предел чувствительности у собак — 45 кГц, у котов — 50 кГц. Некоторые млекопитающие, в частности летучие мыши и китообразные, обладают способностью к эхолокации, верхний предел чувствительности уха их достигает 100 кГц.

Патология

Полное (глухота) или частичное (тугоухость) снижение способности обнаруживать и понимать звуки. Нарушением слуха может страдать любой организм, способный воспринимать звук. Звуковые волны различаются по частоте и амплитуде. Потеря способности обнаруживать некоторые (или все) частоты или неспособность различать звуки с низкой амплитудой, называется нарушением слуха. Вызывается широким спектром биологических и экологических факторов. Причинами могут быть заболевания внутреннего уха и слухового нерва, воспаление среднего уха или некоторые инфекционные болезни — менингит, грипп и др.; иногда — травма или продолжительное воздействие сильного шума и вибраций. Нарушение костной системы уха не даёт полной глухоты за счёт проводимости костей.

Ухо в культуре

Ухо с пирсингом и тоннелями

Существует три вида украшения ушей — клипсы, каффы и серьги. Серьги обычно одеваются в проколотые ушные мочки, клипсы же не требуют прокалывания. Пирсинг ушей был широко распространен по всему миру с древних времён, в особенности в племенных культурах, о чём свидетельствуют многочисленные археологические находки. Неоднократно были обнаружены мумифицированные тела с ушными проколами. Так в леднике Симилаун в Австрии была найдена мумия Эци с проколотыми ушами, возраст мумии составляет 5.300 лет. Помимо украшения, возможна модификация ушей растягиванием тоннелей.

Операция по изменению формы ушей называется отопластикой.

Ссылки

• Функционирование уха человека (слух). Биофайл. Научно-информационный журнал. Архивировано из первоисточника 7 декабря 2012. Проверено 5 декабря 2012.

См. также

• Гигиена органов слуха
• Кохлеарный имплантат
• Слух
• Ушная сера
• Тиннитус