Цветковые растения

Цветковые растения
Цветок магнолии
Научная классификация
Домен:  Эукариоты Царство:  Растения Отдел:  Цветковые
Международное научное название
Magnoliophyta Cronq., Takht. & W.Zimm., 1966
Синонимы
Anthophyta Angiospermae Lindl. (P.D.Cantino & M.J.Donoghue)
Классы
Однодольные (Monocotyledones) Двудольные (Dicotyledones)
Геохронология млн. лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 65,5 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовик-силурское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   18061 NCBI   3398

Цветко́вые расте́ния, или Покры́тосеменны́е (лат. Magnoliophyta, или Angiospermae от др.-греч. ἄγγος — сосуд, σπέρμα — семя) — отдел высших растений, отличительной особенностью которых является наличие цветка в качестве органа полового размножения и замкнутого вместилища у семяпочки (а затем и у происшедшего из неё семени, откуда и появилось название покрытосеменные). Ещё одна существенная особенность цветковых растений — двойное оплодотворение.

Покрытосеменные, наряду с голосеменными (Gymnospermae) составляют одну из двух групп семенных растений (Spermatophytae).

В 1999 году Амборелловые (Amborellaceae) были идентифицированы как базальная группа цветковых растений.

Объём таксона

По числу видов цветковые растения значительно превосходят все остальные группы высших растений, вместе взятые.

В литературе приходятся разные данные о числе современных видов цветковых растений. В 2009 году была опубликована работа австралийского учёного Чапмена (A. D. Chapman) «Numbers of Living Species in Australia and the World», в которой он даёт обзор мнений по этому вопросу и делает вывод о том, что по состоянию на 2009 год можно оценить общее число описанных современных видов цветковых растений примерно в 269 тысяч, а общее число современных видов цветковых растений на нашей планете — примерно в 350 тысяч.

Число видов покрытосеменных, по данным Angiosperm Phylogeny Website на февраль 2010 года, составляет 271—272 тысячи, число родов — 13350—13400.

Число семейств и порядков сильно отличается в зависимости от классификаций; Система классификации APG III (2009) выделяет 414 семейств, которые, в свою очередь, объединены в 59 порядков.

Морфологические особенности

Важнейшая особенность цветковых растений — наличие специализированного генеративного органа — цветка, берущего на себя функции полового размножения и привлечения агентов опыления. Цветковые растения заключают свои семязачатки (семяпочки) в полость завязи, которая образована срастанием когда-то открытого плодолистика. Стенки завязи после оплодотворения разрастаются и видоизменяются, давая образование под названием плод.

В другой группе семенных растений, группе голосеменных (Pinophyta, или Gymnospermae), семязачаток не скрыт от опыления, а семена не заключены в истинный плод, но иногда семя могут покрывать мясистые структуры, например, у представителей рода Тис.

Происхождение

Амборелла волосистоножковая (Amborella trichopoda), эндемик Новой Каледонии, одно из наиболее древних цветковых растений, сохранившихся до наших дней. Отделившись от других цветковых растений примерно 130 миллионов лет назад, амборелла с тех пор изменилась весьма незначительно, что можно объяснить относительной изолированностью экосистемы Новой Каледонии.

Первые остатки покрытосеменных датируются Юрским периодом приблизительно 140 миллионов лет назад. Базируясь на современных данных, можно предположить, что предки покрытосеменных и гнетовых дивергировали в триасе (220—202 миллионов лет назад). Первые отпечатки растений с признаками покрытосеменных обнаружены в пластах юрского и раннего мелового периодов (135-65 миллионов лет назад), но это были довольно-таки малочисленные и примитивные формы. Древнейшими покрытосеменными являются растения из группы нимфейных. Следы широкого развития и распространения покрытосеменных появились в палеонтологической летописи в период среднего мела (около 100 миллионов лет назад). Но уже в позднем мелу покрытосеменные оказались доминирующей формой растительной жизни, и в многих фоссилиях узнаются представители современных семейств (например, бук, дуб, клен и магнолия)

Одно из важнейших направлений эволюции растительного царства — приспособление к изменчивым условиям наземной жизни. Цветковые растения являются ярчайшим выражением этой линии и доминируют на земной поверхности в данную эпоху. От полюсов до экватора нет такого участка, где возможна растительная жизнь, но не найдено покрытосеменных.

К широчайшему географическому разнообразию прибавляется разнообразие форм и способов роста. Банальная ряска, покрывающая поверхность пруда, представляет собой крошечный зелёный побег с простым корешком, вертикально погруженным в воду, и с очень нечёткими листиками и частями стебля. Могучее лесное дерево столетия развивало свою сложную систему стволов и ветвей, покрытых бесчисленными веточками и листвой, а под землёй соответствующую площадь занимает мощная, хорошо развитая корневая система. Между этими двумя крайностями — бесконечные градации: водные и земные травы, ползучие, прямостоящие или карабкающиеся, кусты и деревья, гораздо большее разнообразие, чем в другом отделе семенных растений — Gymnospermae.

Известны многочисленные водные покрытосеменные растения, они в изобилии встречаются в долинах рек и чистых озёрах, в меньшем количестве — в солёных озёрах и морях. Однако такие водные покрытосеменные не являются примитивными формами, а возникли путём приспособления наземного предка к водной среде.

Докембрий	Фанерозой												Эон
	Палеозой						Мезозой			Кайнозой			Эра
	Кембрий	Ордо вик	Сил ур	Девон	Карбон	Пермь	Триас	Юра	Мел	Палео ген	Нео ген		П-д
4570	542	488,3	443,7	416	359,2	299	251	199,6	145,5	65,5	23,03		млн. лет ←
												2,588

Покрытосеменные

▲

▲

▲

▲

▲

▲

Систематическое положение

Цветковые растения обычно рассматриваются как отдел. Так как эта систематическая категория более высокого ранга, чем семейство, есть определённая свобода в выборе названия. Статья 16 Международного Кодекса Ботанической Номенклатуры позволяет использовать как и традиционные исторические названия, так и название, образованное от рода. Официальное униноминальное название этого таксона — Magnoliophyta, от названия рода Magnolia. Но традиционно укоренились такие имена, как Angiospermae и Anthophyta (цветковые растения).

Классификация

История понятия

Ботанический термин «Angiospermae» предложил Пауль Герман в 1690 году, термин был составлен из греческих слов ἀγγεῖον (вместилище, сосуд, полость) и σπέρμα (семя). Так Герман называл один из главнейших отделов растительного царства, включавший в себя растения, обладающие заключёнными в капсулы семенами. Gymnospermae же по Герману являлись цветковыми растениями, чей шизокарпичный или единственный цельный плод считались семенами с отсутствующими покровами. Сам термин и его антоним были подхвачены Карлом Линнеем, который использовал их в похожем, но более ограниченном смысле — для названий порядков своего класса Двусильных (Didynamia). В своём современном значении эти термины начали использоваться после того как Роберт Броун в 1827 году установил существование истинно голых семязачатков у Cycadeae и Coniferae, присвоив им название Gymnospermae. С этого времени термин Angiospermae стал использоваться различными авторами, иногда с разными вариациями, для обозначения одной из подгрупп в пределах двудольных растений (разделение «явнобрачных» растений на бессемядольные, однодольные и двудольные получило широкое распространение несколько раньше).

Однако, после того как Вильгельм Хофмейстер описал процессы, происходящие в зародышевом мешке цветковых растений (1851 год), и сопоставил их с оплодотворением тайнобрачных, стало ясно, что Gymnospermae представляют собой группу, совершенно отличную от Angiospermae. В результате понятие «покрытосеменные» постепенно стали рассматривать как синоним понятия «цветковые», и, соответственно, двудольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones) и однодольные (Liliopsida, или Monocotyledones) — как подгруппы в составе Angiospermae. В этом значении понятие «покрытосеменные» (Angiospermae) используется и по сей день.

Благодаря постоянному пересмотру взглядов на родство цветковых растений, внутренняя систематика этой группы подвергалась и подвергается изменениям. Две широко используемые, хотя и несколько устаревшие, системы цветковых растений — система Тахтаджяна и система Кронквиста, не отражают филогению таксона. Таким образом, классификация цветковых растений сейчас активно дорабатывается и исправляется.

Отдел цветковых растений традиционно подразделяется на 2 класса — Magnoliopsida (двудольные) от названия рода Magnolia и Liliopsida (однодольные) от названия рода Lilium. Используются также и традиционные названия этих таксонов — Dicotyledones и Monocotyledones. Происхождение этих названий связано с тем, что представители Dicotyledones обычно имеют две семядоли в семени (у некоторых видов может быть одна, три или четыре), тогда как у представителей Monocotyledones семядоля всегда одна.

Имеется целый ряд современных систем классификации цветковых растений. Классы двудольных и однодольных могут подразделяться на подклассы, те, в свою очередь, на порядки (иногда объединяемые в надпорядки), семейства, роды и виды со всеми промежуточными категориями.

Класс Двудольные

В классе Двудольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones) описано 6 подклассов, 128 порядков, 418 семейств, приблизительно 10 000 родов и около 190 000 видов растений^{[источник не указан 638 дней]}.

Выделяют подклассы^{[источник не указан 638 дней]}:

• Подкласс 1. Магнолииды (Magnoliidae)
• Подкласс 2. Гамамелидиды (Hamamelididae)
• Подкласс 3. Кариофиллиды (Caryophyllidae)
• Подкласс 4. Дилленииды (Dilleniidae)
• Подкласс 5. Розиды (Rosidae)
• Подкласс 6. Астериды (Asteridae)

Класс Однодольные

В класс однодольных растений (Liliopsida, или Monocotyledones) включаются 5 подклассов, 37 порядков, около 125 семейств, более 3 000 родов и больше 60 000 видов^{[источник не указан 638 дней]}.

Выделяют подклассы^{[источник не указан 638 дней]}:

• Подкласс 1. Алисматиды (Alismatidae)
• Подкласс 2. Лилииды (Liliidae)
• Подкласс 3. Коммелиниды (Commelinidae)
• Подкласс 4. Арециды (Arecidae)
• Подкласс 5. Зингибериды (Zingiberidae)

Филогения

Предполагается, что Однодольные эволюционно более прогрессивны, чем двудольные.^{[источник не указан 785 дней]}

См. также

• Семейства цветковых растений (полный список по данным проекта The Plant List)
• Роды цветковых растений (полный список по данным проекта The Plant List)
• Нецветковые растения
• Angiosperm Phylogeny Group
• Система APG II
• Таксоны, входящие в систему APG II (полный список)
• Система APG III
• Семейства покрытосеменных (APG III)
• Система органического мира
• Трёхбуквенные обозначения семейств сосудистых растений
• Список символов штатов США (цветы)

Литература

• Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений / Академия наук СССР. Ботанический институт имени В. Л. Комарова. — М.—Л.: Наука, 1966. — 611 с. — 4 300 экз.
• Angiosperm Phylogeny Group (2009) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III // Botanical Journal of the Linnean Society : журнал. — Лондон: 2009. — Т. 161. — № 2. — С. 105—121. — DOI:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x

Abstract • Полный текст: HTML, PDF (англ.)  (Проверено 24 мая 2010)

Ссылки

• Цветковые растения — статья из Большой советской энциклопедии
• Цветковые растения: информация на сайте «Энциклопедия жизни» (EOL) (англ.)Проверено 20 февраля 2009 г.
• Подробная кладограмма покрытосеменных на основе Системы APG III. Для каждого порядка дана его краткая характеристика и указаны основные входящие в его состав семейства. (англ.)  (Проверено 22 февраля 2010)
• Система цветковых растений А. Шипунова
• Красилов В. А., Бугдаева Е. В., Маркевич В. С., Маслова Н. П. Проангиоспермы и происхождение цветковых растений
• Аннотированная подборка ссылок на электронные ресурсы по палеоботанике покрытосеменных (англ.)  (Проверено 22 февраля 2010)

Система классификации APG III (2009)

angiosperms порядки Амбореллоцветные, Австробэйлиецветные, Хлорантоцветные, Кувшинкоцветные magnoliids: порядки Канеллоцветные, Лавроцветные, Магнолиецветные, Перечноцветные monocots порядки Аироцветные, Частухоцветные, Спаржецветные, Диоскореецветные, Лилиецветные, Панданоцветные, Петросавиецветные commelinids: семейство Дазипогоновые, порядки Пальмоцветные, Коммелиноцветные, Злакоцветные, Имбирецветные Предположительно родственные к eudicots: порядок Роголистникоцветные eudicots семейство Сабиевые, порядки Самшитоцветные, Протеецветные, Лютикоцветные, Троходендроцветные core eudicots семейство Диллениевые, порядки Гуннероцветные, Камнеломкоцветные rosids порядок Виноградоцветные fabids (eurosids I): порядки Бересклетоцветные, Тыквоцветные, Бобовоцветные, Букоцветные, Мальпигиецветные, Кисличноцветные, Розоцветные, Парнолистникоцветные malvids (eurosids II): порядки , Кроссосомоцветные, Гераниецветные, Уэртеецветные, Мальвоцветные, Миртоцветные, Пикрамниецветные, Сапиндоцветные порядки Берберидопсисоцветные, Гвоздичноцветные, Санталоцветные asterids порядки Кизилоцветные, Верескоцветные lamiids (euasterids I): семейства Бурачниковые, Икациновые, Metteniusaceae, Oncothecaceae, Валиевые, порядки Гарриецветные, Горечавкоцветные, Ясноткоцветные, Паслёноцветные campanulids (euasterids II): порядки Зонтикоцветные, Падубоцветные, Астроцветные, Бруниецветные, Ворсянкоцветные, Эскаллониецветные, Паракрифиецветные

•• Angiosperm Phylogeny Group (в том числе Бремер Б., Бремер К., Ривил Д., Чейз М.) • APG I • APG II (+список) • APG III (+список) ••