Членистоногие

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Членистоногие
Arthropoda.jpg
Научная классификация
Международное научное название

Arthropoda Siebold et Stannius, 1848

Подтипы:
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   82696
NCBI   6656
EOL   164

Членистоно́гие (лат. Arthropoda, от др.-греч. ἄρθρον — сустав и πούς, род. п. ποδός — нога) — тип первичноротых животных, включающий насекомых, ракообразных, паукообразных и многоножек. По количеству видов и распространённости может считаться самой процветающей группой живых организмов. Количество видов членистоногих превышает количество видов всех остальных животных, вместе взятых.

Основная особенность представителей данной группы животных организмов — наличие наружного скелета, образованного частично склеротизованной хитинсодержащей кутикулой, и гетерономно сегментированное тело с парными членистыми конечностями (хотя бы на некоторых стадиях жизненного цикла).

Членистоногие распространены практически повсеместно и всюду играют заметную роль. Насекомые, наряду с млекопитающими и птицами, — доминирующая группа наземных животных. Насчитывается не менее 1,5 млн видов насекомых; предположительно, всего их от 3-10 до 30 миллионов. Паукообразные и многоножки, хоть и не достигли такого разнообразия, как насекомые, тоже очень широко распространены. Наконец, ракообразные населяют практически все широты и глубины Мирового океана. В некоторых регионах мелкие ракообразные — господствующая группа зоопланктона.

Основные особенности строения и образа жизни[править | править вики-текст]

Тело членистоногих сегментировано и разделено на тагмы. Полностью покрыто хитинсодержащей кутикулой, в которой выделяются более плотные участки: склериты и гибкие мембраны. Растут только во время линек. У ракообразных скелет пропитан углекислым кальцием (CaCO3). По крайней мере некоторые конечности членистые; выполняют функции передвижения, дыхания, защиты, захвата и пр. Пищеварительная система дифференцирована. В желудке существуют хитиновые образования, служащие для перетирания твёрдой пищи. Ротовой аппарат образован видоизменёнными конечностями. Дыхание жаберное (у ракообразных), лёгочное или трахейное (у паукообразных и насекомых). Кровеносная система незамкнута[прим. 1]. Сосуды открываются в полость тела; в них циркулирует гемолимфа. Нервная система состоит из головного мозга (передний, средний, задний мозг) и брюшной нервной цепочки. Многие членистоногие имеют хорошо развитые органы чувств. Органы выделения представлены метанефридиями и мальпигиевыми сосудами. В основном раздельнополы. Случаи гермафродитизма редки. Развитие протекает с полным или неполным превращением. При неполном метаморфозе у насекомых нет стадии куколки.

Роль членистоногих в природе очень значительна. Они населяют практически все среды обитания и влияют на них. Членистоногие служат пищей животным, опыляют растения, переносят инфекционные заболевания и наносят вред сельскохозяйственным культурам.

Некоторые представители (пчела, тутовый шелкопряд) являются своеобразными домашними животными.

Эволюция[править | править вики-текст]

Последний общий предок[править | править вики-текст]

Последний общий предок всех членистоногих реконструируется как сегментированный организм, каждый сегмент которого покрыт собственным склеритом и несёт пару конечностей[1]. Вопрос о типе этих конечностей остаётся открытым. Это прачленистоногое имело на брюшной стороне рот, а на передней части спинной — глаза. Антенны были расположены перед ртом. Питалось оно, вероятно, пропуская через себя донные осадки[1].

Окаменелости[править | править вики-текст]

Marrella, загадочный представитель членистоногих фауны сланцев Бёрджес

Согласно одной из гипотез, членистоногие возникли ещё до кембрийского взрыва. Сторонники этой гипотезы считают первыми известными членистоногими представителей эдиакарской биоты Parvancorina и Spriggina, живших около 555 млн лет назад[2][3][4]. Уже в раннекембрийских (539—541 млн лет) слоях в Китае обнаружены явные мелкие членистоногие с раковинами примерно как у двустворчатых моллюсков[5][6]. Самые ранние найденные окаменелости трилобитов датируются ранним кембрием (530 млн лет назад), но большое разнообразие видов и всемирное распространение даже ранних трилобитов приводит к выводу, что они к тому времени существовали уже давно[7]. Повторное исследование окаменелостей фауны сланцев Бёрджес (возрастом около 505 млн лет) выявило много членистоногих, которых невозможно отнести ни к одной из известных групп. Это положило начало новому витку дебатов по поводу кембрийского взрыва[8][9][10]. Окаменелость Marrella из той же фауны предоставила исследователям первое ясное свидетельство линьки[11].

Самая ранняя окаменелость ракообразного датируется кембрием, 513 млн лет назад[12], а чуть позже, 500 млн лет назад, уже обнаруживаются десятиногие ракообразные напоминающие креветок[13]. С ордовикского периода и далее ископаемые ракообразные встречаются достаточно часто[14].

К типу членистоногих относятся самые ранние известные наземные животные. Они датируются поздним силуром, около 419 млн лет назад. Вероятно, животные этого типа оставили и наземные следы возрастом около 450 млн лет[15]. У членистоногих имелось несколько преадаптаций для освоения суши, в том числе суставчатый экзоскелет предоставляющий защиту от иссыхания и силы тяжести, а также способы передвижения, независимые от наличия воды[16]. В то же время гигантские пресноводные ракоскорпионы стали рекордсменами по размеру среди членистоногих, достигая длины в 2,5 м[17].

Самый древний известный представитель паукообразных, Palaeotarbus jerami, жил около 420 млн лет назад (силурийский период)[18][прим. 2]. Attercopus fimbriunguis, живший 386 млн лет назад (девонский период), обладал первыми известными органами для выделения паутиноподобных нитей, но паутинных бородавок у него не было, и поэтому его нельзя причислить к истинным паукам[20] (которые впервые появляются в позднекарбоновых отложениях, 299 млн лет назад[21]). Из юрских и меловых пород известно уже много окаменелостей пауков, включая представителей многих современных семейств[22]. Первые известные скорпионы с лёгочным дыханием датируются началом каменноугольного периода[23].

Классификация[править | править вики-текст]

Положение группы членистоногих в таксономической иерархии неоднозначно. С одной стороны, некоторые авторы предложили версию, что разные подтипы членистоногих независимо произошли от червеподобных предков (другими словами, предполагалась полифилия членистоногих). В частности, эти авторы считали, что подтип трахейные (Uniramia) ближе к онихофорам (Onychophora), чем к остальным членистоногим. Однако большинство учёных не приняло эту точку зрения. Это противоречит и генетическим исследованиям.

По более традиционной версии, кольчатые черви (Annelida) — ближайшие родственники как членистоногих, так и онихофор. Позднее некоторые авторы стали говорить о конвергентной эволюции, считая, что членистоногие ближе к нематодам (имея общие с ними способности к линьке), чем к аннелидам. Две вероятные родословные определяют два вышестоящих таксона, к которым можно было бы причислить членистоногих: членистые (Articulata) и линяющие (Ecdysozoa)[24].

Классификация подтаксонов внутри группы членистоногих также неоднозначна. Пяти основным подгруппам придают ранг то подтипов, то классов. Кроме них, есть и ряд ископаемых групп высокого ранга (в большинстве своём из нижнего кембрия), которые трудно отнести к какой-либо подгруппе либо по причине несхожести с известными группами, либо из-за неясности их родственных взаимоотношений.

Многоножек и насекомых часто объединяют в одну группу неполноусых. Некоторые последние исследования, однако, свидетельствуют, что многоножки ближе к ракообразным, чем к насекомым.

Здесь приведено несколько наиболее известных классификаций, в которых указанные основные группы различным образом объединяются в подтипы (или типы) и надклассы.

Классификация I[править | править вики-текст]

Основана на гипотезе о полифилетическом происхождении членистоногих. В связи с этим, тип членистоногих здесь разбивается на три самостоятельных типа.

Тип Хелицеровые
Тип Ракообразные
Тип Трахейные

Подтип Онихофоры
Подтип Неполноусые

Классификация II[править | править вики-текст]

Основана на гипотезе о монофилетическом происхождении членистоногих. При этом тип членистоногих объединяется с онихофорами и тихоходками в группу Lobopoda.

Подтип Трилобитообразные (Trilobitomorpha — парафилетический таксон)

Класс Трилобиты (Trilobita)

Подтип Хелицеровые (Chelicerata)

Класс Морские пауки (Pantopoda)
Класс Паукообразные (Arachnida) (пауки, клещи, скорпионы)
Класс Меростомовые (Merostomata) (мечехвосты)
Класс Эвриптериды (Gigantostraca) (гигантские морские скорпионы)

Подтип Жвалоносные (Mandibulata)

Надкласс Ракообразные (Crustacea)
Класс Ремипедии (Remipedia)
Класс Цефалокариды (Cephalocarida)
Класс Жаброногие (Branchiopoda)
Класс Ракушковые (Ostracoda)
Класс Мистакокариды (Mystacocarida)
Класс Максиллоподы (Maxillopoda)
Класс Карпоеды (Branchiura)
Класс Высшие раки (Malacostraca) (омары, креветки, крабы и др.)

Подтип Неполноусые (Atelocerata) или трахейные

Надкласс Многоножки (Myriapoda)
Класс Симфилы (Symphyla)
Класс Губоногие (Chilopoda)
Класс Двупарноногие (Diplopoda)
Класс Пауроподы (Pauropoda)
Надкласс Насекомые (Insecta)
Класс Скрыточелюстные (Entognatha)
Класс Открыточелюстные (Ectognatha) (бо́льшая часть насекомых)

Pancrustacea[править | править вики-текст]

До недавнего времени вышеприведённая система была более или менее общепризнанной. Сейчас она подвергается интенсивному пересмотру. Так, всё большее подтверждение получает концепция «Pancrustacea», основанная на том, что ракообразные и насекомые (вместе образующие Pancrustacea (англ.)русск.) — более близкие родственники, чем многоножки и насекомые (объединяемые в других классификациях в группу Atelocerata)[25]:

Euarthropoda

Chelicerata (Хелицеровые)



Myriapoda (Многоножки)


Pancrustacea


Cirripedia (Усоногие)




Remipedia (Ремипедии, слепые ракообразные)



Collembola (Коллемболы, или ногохвостки)







Branchiopoda (Жаброногие)



Cephalocarida (Цефалокариды)



Malacostraca (Высшие раки)




Insecta (Насекомые)





См. также[править | править вики-текст]

Примечания[править | править вики-текст]

Комментарии
  1. За исключением некоторых вымерших, например, Fuxianhuia protensa
  2. Вначале эта окаменелость получила название Eotarbus, но была переименована, так как это название уже носил другой род из каменноугольного периода.[19]
Использованные источники
  1. 1 2 Bergström, Jan & Hou, Xian=Guang (2005), "Early Palaeozoic non-lamellipedian arthropods", in Stefan Koenemann & Ronald A. Jenner, «Crustacea and Arthropod Relationships», vol. 16, Crustacean Issues, Boca Raton: Taylor & Francis, ISBN 0-8493-3498-5, doi:10.1201/9781420037548.ch4, <http://www.crcnetbase.com/doi/abs/10.1201/9781420037548.ch4> 
  2. Glaessner, M. F. (1958), "«New fossils from the base of the Cambrian in South Australia»", Transactions of the Royal Society of South Australia Т. 81: 185–188, <http://www.samuseum.sa.gov.au/Journals/TRSSA/TRSSA_V081/TRSSA_V081_p185p188.pdf> 
  3. Lin, J. P. (2006), "«A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China»", Historical Biology Т. 18 (1): 33–45, DOI 10.1080/08912960500508689 
  4. McMenamin, M.A.S (2003), "«Spriggina is a trilobitoid ecdysozoan»", Abstracts with Programs (Geological Society of America) . — Т. 35 (6): 105, <http://gsa.confex.com/gsa/2003AM/finalprogram/abstract_62056.htm> 
  5. Braun, A., J. Chen, D. Waloszek and A. Maas (2007), "«First Early Cambrian Radiolaria»", Special Publications (Geological Society, London) . — Т. 286: 143–149, ISSN 10.1144/SP286.10, doi:10.1144/SP286.10, <http://biosys-serv.biologie.uni-ulm.de/Downloadfolder/PDFs%20Team/2007b_Braun_etal.pdf> 
  6. Yuan, X. (2002), "«Towering sponges in an Early Cambrian Lagerstätte: Disparity between nonbilaterian and bilaterian epifaunal tierers at the Neoproterozoic-Cambrian transition»", Geology Т. 30 (4): 363–366, ISSN 0091-7613, DOI 10.1130/0091-7613(2002)030<0363:TSIAEC>2.0.CO;2 
  7. Lieberman, B. S. (1999-03-01), "«Testing the Darwinian legacy of the Cambrian radiation using trilobite phylogeny and biogeography»", Journal of Paleontology Т. 73 (2): 176, <http://jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/73/2/176> 
  8. Whittington, H. B. (1979). Early arthropods, their appendages and relationships. In M. R. House (Ed.), The origin of major invertebrate groups (pp. 253—268). The Systematics Association Special Volume, 12. London: Academic Press.
  9. Whittington H. B. (1985), «The Burgess Shale», Yale University Press, ISBN 0-660-11901-3, OCLC 15630217 
  10. Gould (1990)
  11. García-Bellido, D. C. (2004), "«Moulting arthropod caught in the act»", Nature Т. 429 (6987): 40, PMID 15129272, DOI 10.1038/429040a 
  12. Budd, G. E., Butterfield, N. J., and Jensen, S. (December 2001), "«Crustaceans and the "Cambrian Explosion″»", Science Т. 294 (5549): 2047, PMID 11739918, DOI 10.1126/science.294.5549.2047a 
  13. Callaway, E. (9 October 2008), «Fossilised shrimp show earliest group behaviour», New Scientist, <http://www.newscientist.com/channel/life/dn14903-fossilised-shrimp-show-earliest-group-behaviour.html?feedId=online-news_rss20>. Проверено 21 октября 2008. 
  14. Zhang, X.-G., Siveter, D. J., Waloszek, D., and Maas, A. (October 2007), "«An epipodite-bearing crown-group crustacean from the Lower Cambrian»", Nature Т. 449 (7162): 595–598, PMID 17914395, DOI 10.1038/nature06138 
  15. Pisani, D., Poling, L. L., Lyons-Weiler M., and Hedges, S. B. (2004), "«The colonization of land by animals: molecular phylogeny and divergence times among arthropods»", BMC Biology Т. 2: 1, PMID 14731304, DOI 10.1186/1741-7007-2-1 
  16. Cowen R. (2000), «History of Life» (3 ed.), Blackwell Science, с. 126, ISBN 0-632-04444-6 
  17. Braddy, S. J., Markus Poschmann, M., and Tetlie, O. E. (2008), "«Giant claw reveals the largest ever arthropod»", Biology Letters Т. 4 (1): 106–109, PMID 18029297, DOI 10.1098/rsbl.2007.0491 
  18. Dunlop J. A. (1996-09), "«A trigonotarbid arachnid from the Upper Silurian of Shropshire»", Palaeontology Т. 39 (3): 605–614, <http://palaeontology.palass-pubs.org/pdf/Vol%2039/Pages%20605-614.pdf> 
  19. Dunlop, J. A., "«A replacement name for the trigonotarbid arachnid Eotarbus Dunlop»", Palaeontology Т. 42 (1): 191, DOI 10.1111/1475-4983.00068 
  20. Selden P. A., Shear W. A., "«Fossil evidence for the origin of spider spinnerets»", PNAS, PMID 19104044, DOI 10.1073/pnas.0809174106 
  21. Selden, P. A. (February 1996), "«Fossil mesothele spiders»", Nature Т. 379 (6565): 498–499, DOI 10.1038/379498b0 
  22. Vollrath F., Selden P. A. (December 2007), "«The Role of Behavior in the Evolution of Spiders, Silks, and Webs»", Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics Т. 38: 819–846, doi:10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221, <http://homepage.mac.com/paulselden/Sites/Website/ARES.pdf> 
  23. Jeram, A. J. (January 1990), "«Book-lungs in a Lower Carboniferous scorpion»", Nature Т. 343 (6256): 360–361, DOI 10.1038/343360a0 
  24. Классификация на сайте zin.ru
  25. Phylogeny of Arthropoda inferred from mitochondrial sequences: Strategies for limiting the misleading effects of multiple changes in pattern and rates of substitution

Литература[править | править вики-текст]

Ссылки[править | править вики-текст]