Эфапс

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск

Эфапс — электрический щелевой контакт между двумя примыкающими нейронами или иными возбудимыми клетками, которая образуется в виде узкой щели, содержащей характерные только для этого типа контактов элементы (т. н. щелевой контакт или нексус). В литературе встречается ошибочное название Электрический синапс. В отличие от химического синапса, являющегося строго односторонним химическим контактом и традиционно называемого собственно синапсом, эфапс является принципиально иным образованием, способным передавать сигнал в обоих направлениях. В электрическом контакте клетки соединяются с помощью особых белковых каналов — коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц — коннексинов)

Различают пре- и постсинаптическую часть. В эфапсе I типа они разделены щелью в 2 нм (обычное межклеточное — 20 нм), во II типе щель отсутствует[1].


В эфапсе I типа при деполяризации ток пропускается в одном направлении, при гиперполяризации — в обратном.

В эфапсе II типа потенциал действия следует в обоих направлениях.

Распространение[править | править вики-текст]

Строение щелевого контакта: а — коннексон в закрытом состоянии; b — коннексон в открытом состоянии; с — коннексон, встроенный в мембрану; d — мономер коннексина, е — плазматическая мембрана; f — межклеточное пространство; g — промежуток в 2-4 нанометра в электрическом синапсе; h — гидрофильный канал коннексона.

В первой половине ХХ века считалось, что передача нервного сигнала с помощью химического синапса присуща периферийним нервно-мускульным контактам позвоночных (автономная мускулатура и моторные контакты), но, в основном из-за нехватки опытных данных, считалось, что синапсы в Центральной нервной системе (ЦНС) используют непосредственно электрическую передачу. Но, после отработки методик внутриклеточной записи электрических потенциалов в 1950-х годах, было показано, что соединение нейронов химическими синапсами является правилом для ЦНС позвоночных и большинства беспозвоночных животных.

В дальнейшем некоторые синапсы в нервной системе ракообразных были идентифицированы как электрические. В настоящее время обнаружено небольшое количество электрических синапсов в мозге млекопитающих, и гораздо большая их доля — в ЦНС низших позвоночных, особенно рыб. У беспозвоночных электрические синапсы довольно обычны в нервной системе аннелид и ракообразных. Электрические синапсы обычно расположены на таких нервных путях, где требуется соблюдение точно определенного времени прохождения нервного импульса — учитывая, что электрический синапс не вызывает заметной на опыте задержки сигнала.

На данный момент известно, что электрические контакты характерны для гораздо большего числа нейронов в мозге млекопитающих, чем это считалось ранее. Они были обнаружены между дендритами и телами нейронов коры больших полушарий и подкорковых ядер, в лимбической системе и стволе мозга.

Строение[править | править вики-текст]

Указанные свойства отражаются и на микроструктуре электрического синапса, обнаруженной с помощью электронного микроскопа.

В отличие от химического синапса, синаптическая щель в электрическом синапсе чрезвычайно узка (около 3,5 нанометров[2]). Через синаптическую щель данного типа синапсов проходят пространственно упорядоченные гидрофильные протеиновые туннели, каждый примерно 5 нанометров шириной, которые перфорируют пре- и постсинаптическую мембрану и называются коннексонами. У первичноротых организмов (нематоды, моллюски, членистоногие) коннексоны сформированы протеинами специфической структуры, называемые паннексинами (англ.) или иннексинами (англ.); у вторичноротых (иглокожие, асцидии, позвоночные) коннексоны построены из протеинов другого типа — коннексинов, которые кодируются другой группой генов.

Млекопитающие являются в этом плане менее дифференцированными вторичноротыми, и в их организме наряду с коннексинамы производятся также и паннексины, но до сих пор у позвоночных не выявлено ни одного электрического синапса, где межклеточные каналы были бы сформированы паннексинами.

Межмембранные тоннели, сформированные коннексинами (или паннексинами), обеспечивают жидкостную взаимосвязь между двумя нейронами — пре- и постсинаптическими — и обеспечивают проход через них ионов и малых молекул, в том числе искусственно введенных в клетку флуоресцентных красителей. Проход указанных красителей через электрический синапс может быть зарегистрирован даже с помощью светового микроскопа.

Электрические синапсы позволяют осуществлять электрическую проводимость в обоих направлениях (в отличие от химических); тем не менее, в последнее время у некоторых ракообразных были открыты направляющие электрические синапсы, то есть такие, которые позволяют осуществлять прохождение нервного сигнала только в одном направлении.

Функции[править | править вики-текст]

Описанные свойства электрических синапсов определяют их функции в нервной системе различных организмов.

Благодаря прямому переходу ионов через такой синапс, нервный сигнал передается ими практически без задержки. Это позволяет ракообразным, у которых такие синапсы совмещают нейроны, отвечающие за двигательную активность, минимизировать время между появлением опасности и моторной реакцией на нее — что часто является критическим при бегстве от хищника.

Более общая функция электрических синапсов, основанная на проведении ими сигнала в обоих направлениях, заключается в синхронизации активности нейронных популяций. Например, нейроны ствола головного мозга, генерирующие ритмические электрические импульсы, которые обеспечивают дыхание, очевидно могут синхронизировать эту активность. Такая синхронизация достигается благодаря наличию в их популяции электрических синапсов, которые мгновенно возбуждают клетки, «отставшие» на каком-либо такте возбуждения от других. Популяции нейронов, где имеются электрические синапсы, которые обеспечивают синхронизацию возбуждения, обнаружены также в коре, таламусе, мозжечке и других частях мозга.

Тот факт, что размер поры коннексонов электрических синапсов делает возможным переход из клетки в клетку молекул АТФ и вторичных мессенджеров, также играет важную роль в обеспечении синхронизации возбуждения и метаболизма нейронов — последнее особенно важно для клеток нейроглии, сочетание которых электрическими синапсами было открыто недавно.

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Мотавкин П. А. Курс лекций по гистологии. — «Медицина ДВ», 2007. — С. 137. — ISBN 978-5-98301-017-8.
  2. Principles of Neural Science. — 4th. — New York: McGraw-Hill, 2000. — ISBN 0-8385-7701-6.

Литература[править | править вики-текст]