Вооружённые немертины

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Enopla»)
Перейти к навигации Перейти к поиску
Вооружённые немертины
Сухопутная немертина Geonemertes (Филиппинские острова)
Сухопутная немертина Geonemertes (Филиппинские острова)
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Спиральные
Тип:
Немертины
Класс:
Вооружённые немертины
Международное научное название
Hoplonemertea Hubrecht, 1879
Синонимы

Вооружённые немертины[1][2][3] (лат. Hoplonemertea) — класс червей из типа немертин (Nemertea). Насчитывают более 700 видов (175 родов), которые населяют преимущественно морские воды, входя в состав бентоса либо планктона (пелагические виды составляют подотряд Pelagica, несколько видов известны из подотряда Cratenemertea). Немногие виды перешли к солоноватоводным, пресноводным и наземным (подстилка тропического леса) местообитаниям. Хищники, питающиеся мелкими ракообразными и кольчатыми червями. Некоторые виды являются комменсалами двустворчатых моллюсков, асцидий, ракообразных, морских звезд и актиний. Представители семейства Carcinonemertidae паразитируют на десятиногих раках.

Строение[править | править код]

Продольный срез через передний конец тела Amphiporus tigrinus (Monostilifera: Amphiporidae).
Видны пищевод, просвет ввёрнутого хобота и окружающего его ринхоцеля, комиссуры мозга, охватывающего проксимальную часть ринхоцеля.
Средняя часть ввёрнутого хобота Amphiporus ochraceus (Monostilifera: Amphiporidae).
Стилетный отдел отделён от бульбуса диафрагмой; виден действующий стилет, а также карманы с развивающимися запасными стилетами.

Большинство вооружённых немертин обладают мелкими размерами, не превышающими 10—20 см; исключение составляют представители семейства Emplectonematidae, длина тела которых может достигать нескольких метров. Ротовое отверстие и отверстие хобота (ринхопора) расположены вблизи переднего конца тела, у большинства видов они открываются в общий атриум либо более протяжённый ринхостомадеум. Нервная система погружена под кожно-мускульный мешок[4]. В кровеносной системе имеется дорсо-медиальный сосуд.

Наиболее характерная черта вооружённых немертин — дифференцировка отделов хобота и наличие в его среднем отделе вооружения, которое в отряде Monostilifera представлено длинным центральным стилетом на удлиненном основании (базисе), а в отряде Polystilifera - несколькими короткими стилетами на серповидном основании. При выворачивании хобота они занимают субтерминальное положение и служат для нарушения целостности покровов жертвы, облегчая проникновение яда. Также имеются карманы с запасными стилетами, которые могут замещать утраченный центральный стилет. У видов рода Carcinonemertes запасных стилетов нет; у видов семейства Korotkevitschiidae отсутствует центральный стилет и базис; у видов рода Malacobdella вооружение полностью редуцируется, но сохраняется средний отдел хобота. Вооружение хобота независимо возникло за пределами класса — у палеонемертин из рода Callinera (Tubulanidae)[5]. У нескольких видов гетеронемертин из родов Baseodiscus, Heteroenopleus, Hinumanemertes, Uchidana также выявлено вооружение хобота, которое, однако, значительно отличается в функциональном отношении[4].

Таксономия[править | править код]

Традиционно, на основании общего плана строения, вооружённых немертин подразделяли на два отряда: Hoplonemertea, включавший большинство видов, и Bdellonemertea — род Malacobdella (симбионты мантийной полости двустворчатых моллюсков). Применение методов молекулярной филогенетики показало, что Malacobdella не составляют сестринскую группу по отношению к Hoplonemertea, а представляют собой утративших вооружение представителей Monostilifera[6]. Таким образом, в настоящее время вооружённых немертин подразделяют на отряды Monostilifera и Polystilifera, а названия Anopla и Hoplonemertea являются равнозначными (последнему названию отдают предпочтение) [4]. В августе 2018 года состоялась 9-я Международная конференция по немертинам (International Conference of Nemertean Biology), которая прошла на Вадденской морской станции Института Альфреда Вегенера (в Лист-оф-Зильте, Германия). На этом научном форуме, сообщество достигло консенсуса по пересмотру таксономии на уровне класса, основанном на опубликованных данных исследований по систематике немертин за последние 15 лет (Andrade et al., 2014, 2012; Thollesson & Norenburg, 2003). Предыдущие классификации (например, Stiasny-Wijnhoff, 1936) не основаны на филогенетических основаниях, и поэтому использование таких названий как «Enopla» и «Anopla» в настоящее время не является полностью информативным. И в итоге название Enopla предложено вывести из употребления[7] и использовать название Hoplonemertea (в составе двух отрядов, Monostilifera и Polystilifera). Систематика на уровне семейств остается дискуссионной, поэтому ниже перечислены все выделяемые в настоящее время семейства[4][8].

Monostilifera[править | править код]

Polystilifera[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. ↑ Чернышев А.В. Немертины (Nemertea) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 6. Моллюски, полихеты, немертины. СПб.: Наука, 2004. С. 507–513.
  2. ↑ Чернышев А.В., Магарламов Т.Ю. Первые данные о нервной системе личинок вооруженных немертин (Nemertea, Hoplonemertea) // Докл. РАН. 2010. Т. 430 (4). С. 571–573.
  3. ↑ Чернышев А. В. Эволюционная «гонка вооружений» у немертин Архивная копия от 12 февраля 2019 на Wayback Machine // Природа. — 2009. — № 3. — С. 55—62. — ISSN 0032-874X.
  4. ↑ 1 2 3 4 Чернышёв А. В. Сравнительная морфология, систематика и филогения немертин. — Владивосток: Дальнаука, 2011. — 309 с. — ISBN 978-5-8044-1142-9.
  5. ↑ Чернышев А.В. Эволюционная "гонка вооружений" у немертин // Природа. — 2009. — № 2. — С. 55-62.
  6. ↑ Andrade S. C. S, Strand M., Schwartz M., Chend H., Kajiharae H., von Döhren J., Sung S., Junoyh J., Thiel M., Norenburg J. L., Turbeville J. M., Giribeta G., Sundberg P. Disentangling ribbon worm relationships: multi-locus analysis supports traditional classification of the phylum Nemertea // Cladistics. — 2012. — Vol. 28. — P. 141—159. — doi:10.1111/j.1096-0031.2011.00376.x.
  7. ↑ Alfaya J.E., Fernández‐Álvarez F.A., Andersson H.S., Andrade S.C.S., Bartolomaeus T., Beckers P., Bigatti G., Cherneva I., Chernyshev A., Chung B.M., Döhren J., Giribet G., Gonzalez‐Cueto J., Herrera‐Bachiller A., Hiebert T., Hookabe N., Junoy J., Kajihara H., Krämer D., Kvist S., Magarlamov T.Yu., Maslakova S., Mendes C.B., Okazaki R., Sagorny C., Schwartz M., Sun S.C., Sundberg P., Turbeville J.M., Xu C.M. Nemertean taxonomy—Implementing changes in the higher ranks, dismissing Anopla and Enopla (англ.) // Zoologica Scripta. — 2018. — Vol. 48, no. 1. — P. 118–119. — doi:10.1111/zsc.12317. Архивировано 11 июня 2020 года.
  8. ↑ Чернышев А. В. Система семейств вооруженных немертин отряда Eumonostilifera (Nemertea: Enopla) Архивная копия от 12 февраля 2019 на Wayback Machine // Биология моря. — 2005. — Т. 31, № 3. — С. 159—165. — ISSN 0134-3475.

Литература[править | править код]

Обзоры[править | править код]

  • Gibson R. Nemerteans. — London: Hutchinson University Library. — 224 с. — ISBN 978-0-0911-1991-1.
  • Чернышев А.В. Система высших таксонов вооруженных немертин (Nemertea, Enopla) // Биология моря. — 2003. — Т. 29. — С. 299-306.
  • Чернышёв А. В. Сравнительная морфология, систематика и филогения немертин. — Владивосток: Дальнаука, 2011. — 309 с. — ISBN 978-5-8044-1142-9.

Сборники статей[править | править код]

Региональная фауна[править | править код]

  • Gibson R. Nemerteans. — 2-е изд. — Field Studies Council, 1994. — 224 с. — (Synopses of the British Fauna, vol. 24). — ISBN 1-85153-253-6.
  • Gibson R. The invertebrate fauna of New Zealand: Nemertea (ribbon worms) // NIWA Biodiversity Memoirs. — 2002. — Vol. 118. — P. 1—87.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Вооружённые_немертины&oldid=127204464