Lophophorata

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Lophophorata
Freshwater Bryozoan234.JPG
Пресноводная мшанка с удлинённым лофофором
Научная классификация
Царство: Животные
Подцарство: Эуметазои
Без ранга: Lophophorata
Латинское название
Lophophorata
Дочерние таксоны

Lophophorata  (лат.) (от греч. λοφος — гребень, пучок и греч. φορε, φορος — ношу) — традиционно выделяемая группа водных беспозвоночных, содержащая четыре таксона: плеченогие (Brachiopoda), мшанки (Bryozoa) и форониды (Phoronida)[1][2] (иногда в состав Lophophorata включаются также внутрипорошицевые (Entoprocta)[3]). Характерной чертой, объединяющей представителей данной группы, является наличие особого органа питания — лофофора, приспособленного для питания взвешенными в воде частицами[1].

Строение и физиология[править | править вики-текст]

Внешний облик представителей различных групп Lophophorata сильно различается. Тело форонид вытянутое, червеобразное, напоминает актиний или многощетинковых червей. Тело брахиопод заключено в двустворчатую раковину, как у двустворчатых моллюсков, однако у брахиопод створки прикрывают верхнюю и нижнюю часть тела, а у двустворчатых — левую и правую[4]. Мшанки ведут колониальный образ жизни, их колонии внешне похожи на скопления морских водорослей или колонии миниатюрных кораллов[1]. Отдельные особи в колонии мшанок называются зооидами и являются генетически идентичными потомками одной особи — родоначальницы колонии, однако в их колониях возможен полиморфизм[5]. Внутрипорошицевые также являются колониальными организмами, их зооиды по длине не превосходят 1 мм[6] и неспособны к одиночному образу жизни, то есть, по сути, не являются самодостаточными организмами[7].

Lophophorata — водные сидячие организмы, питающиеся пищевыми частицами, взвешенными в воде. Их тело заключено в секретируемый наружный скелет, двустворчатую раковину или трубочку, имеющую единственное отверстие. Поскольку сообщение с внешней средой (т. е. питание, дефекация, экскреция, выведение половых продуктов) возможно только через отверстие экзоскелета, раковины или трубочки, то рот, анус, выделительные (в случае наличия метанефридиев или целомодуктов) и половые отверстия располагаются близко друг к другу на переднем конце тела. Кишечник в этом случае имеет U-образную форму. Анус расположен дорсально по отношению к ротовому отверстию[1].

Как уже писалось выше, питание Lophophorata осуществляется при помощи особого органа — лофофора. Проще всего лофофор можно описать как воронковидный венчик щупалец, покрытых ресничками, вокруг ротового отверстия, однако он часто имеет подковообразную или спиральную форму. У всех лофофорат, кроме внутрипорошицевых, анальное отверстие располагается снаружи от венчика щупалец, но рядом с ним. Щупальца полые, внутри них продолжается вторичная полость тела. Основное назначение лофофора — создание тока воды, необходимого для эффективного фильтрационного питания. Реснички на латеральных щупальцах создают ток воды, которая сначала входит в широкий, открытый наружу конец воронки, а затем выходит в промежутках между щупальцами. Задержанные латеральными ресничками пищевые частички связываются слизью и вместе с ней гонятся ко рту фронтальными ресничками, расположенными на внутренней стороне щупалец[1] (подобный механизм не характерен для внутрипорошицевых, подробнее см. ниже). У плеченогих лофофор видоизменён в две спирально закрученные «руки», усаженные мерцательными ресничками и располагающиеся между створок раковины, поэтому ее створки должны быть открытыми для обеспечения работы органа[8].

Тело лофофорат разделяется на 2 (возможно, 3) отдела, каждый из которых содержит целомическую полость. Первый отдел — мезосома — вмещает мезоцель, или лофофоральный целом (лофофор, таким образом, является частью мезосомы). Большая часть тела представлена задней метасомой — туловищным целомом. Впереди мезосомы может находиться крошечная передне-дорсальная доля — эпистом, нависающий над ртом. Традиционно эпистом рассматривали как особый отдел тела лофофорат, однако в последнее время многие авторы склоняются к тому, что полость эпистома не может рассматриваться как целомическая и сам эпистом не является отделом тела Lophophorata[9].

Дробление Lophophorata радиальное. В результате эмбрионального развития формируются пелагические личинки, которые по прошествии метаморфоза становятся сидячими бентосными взрослыми животными[10].

Классификация[править | править вики-текст]

Пример ископаемых лофофорат: девонская микроконхида[en]

Ранее группу Lophophorata относили к вторичноротым животным. Сейчас лофофораты отнесены к надтипу Спиральные[11] (т.е. к первичноротым) вместе с аннелидами и моллюсками. Среди лофофорат много ископаемых видов, например, известно более 10 тыс. видов вымерших плеченогих, хотя в настоящее время известно около 280 видов, входящих в эту группу[12]. Кроме того, вымершие представители хедереллид[en], микроконхид[en], корнулитид[en] и тентакулид[en], скорее всего, также относились к лофофоратам, о чем свидетельствуют палеонтологические находки[13].

Относительно включения внутрипорошицевых в состав Lophophorata нет единого мнения. Для внутрипорошицевых, как и для остальных лофофорат, также характерен лофофор, однако по ряду признаков они значительно отличаются от других Lophophorata. Так, у внутрипорошицевых наблюдается спиральное (а не радиальное) дробление, отсутствие целома (в том числе в щупальцах нет полостей целома), анус располагается внутри лофофора. Кроме того, у них иначе функционирует лофофор: вода входит в нижней части венчика и выходит из верхней, в то время как у Lophophorata направление воды обратное[10].

Относительно поли- или монофилии Lophophorata также существуют различные точки зрения. Так, по данным филогенетических исследований 2006 и 2008 годов Lophophorata представляет собой полифилетическую группу[14][2]. Тем не менее, филогенетический анализ, проведённый в 2013 году, показал, что Lophophorataмонофилетический таксон и что форониды и внутрипорошицевые являются сестринскими группами[15].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. 1 2 3 4 5 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 112
  2. 1 2 Passamaneck Y., Halanych K. M. Lophotrochozoan phylogeny assessed with LSU and SSU data: evidence of lophophorate polyphyly. // Mol Phylogenet Evol.. — 2006. — Т. 40. — № 1. — С. 20—8.
  3. Introduction to the Lophotrochozoa (англ.). University of California. Проверено 5 мая 2014.
  4. Barnes R. S. K. The Invertebrates: A New Synthesis. — Blackwell Scientific Publications, 1988. — P. 140. — ISBN 978-0-632-03125-2.
  5. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 159
  6. Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. Lophoporata // Invertebrate Zoology. — 7. — Brooks / Cole, 2004. — P. 829–845. — ISBN 0-03-025982-7.
  7. Little W. Zooid // Shorter Oxford English Dictionary. — Oxford University Press, 1964. — ISBN 0-19-860613-3.
  8. Шарова, 2002, с. 567
  9. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 112—113
  10. 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 113
  11. Giribet G. Assembling the lophotrochozoan (=spiralian) tree of life. (англ.) // Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences. — 2008. — Vol. 363. — № 1496. — P. 1513–1522. — DOI:10.1098/rstb.2007.2241 — PMID 18192183. исправить
  12. Шарова, 2002, с. 568
  13. Taylor P. D., Vinn O., Wilson M. Evolution of biomineralization in 'lophophorates' (англ.) // Special Papers in Palaeontology : журнал. — 2010. — Т. 84. — С. 317–333.
  14. Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. Multigene analysis of lophophorate and chaetognath phylogenetic relationships // Mol Phylogenet Evol.. — 2008. — Т. 46. — № 1. — С. 206—14.
  15. Nesnidal M. P., Helmkampf M., Meyer A., Witek A., Bruchhaus I., Ebersberger I., Hankeln T., Lieb B., Struck T. H., Hausdorf B. New phylogenomic data support the monophyly of Lophophorata and an Ectoproct-Phoronid clade and indicate that Polyzoa and Kryptrochozoa are caused by systematic bias. — Т. 17. — № 13. — С. 253. — DOI:10.1186/1471-2148-13-253

Литература[править | править вики-текст]

  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 4. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-3495-9.
  • Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. — М.: Владос, 2002. — 592 с. — ISBN 5-691-00332-1.
  • Догель В. А. Зоология беспозвоночных. — 7-е изд. — М.: Высшая школа, 1981. — 614 с.