Эволюция

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Это старая версия этой страницы, сохранённая El-chupanebrej (обсуждение | вклад) в 21:57, 8 января 2012. Она может серьёзно отличаться от текущей версии.
Перейти к: навигация, поиск
Филогенетическое дерево показывает общее происхождение организмов всех трех доменов

Биологическая эволюция — естественный процесс развития живой природы, сопровождающийся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, видообразованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.
Существует несколько эволюционных теорий, объясняющих механизмы, лежащие в основе эволюционных процессов. В данный момент общепринятой является синтетическая теория эволюции, являющаяся развитием теории Дарвина.[1] СТЭ позволяет объяснить связь субстрата эволюции (гены) и механизма эволюции (естественный отбор). В рамках СТЭ эволюция представляет собой процесс изменения наследственных черт в популяциях организмов в течение времени, превышающего продолжительность жизни одного поколения.[2] Мутации, рекомбинация, поток и горизонтальный перенос генов приводят к появлению изменчивости наследственных черт в популяциях. Под действием естественного отбора особи с определенным фенотипом (и определенным набором наследственных черт) будут более успешны чем другие, то есть будут иметь более высокую вероятность выжить и оставить потомство. Таким образом в популяции будет увеличиваться доля таких организмов, у которых есть наследственные черты, обладающие селективным преимуществом. Другим важным механизмом эволюции является генетический дрейф.

История развития представлений об эволюции

Изучение окаменелостей и разнообразия видов живых организмов к середине XIX века убедило большинство учёных, что виды изменяются с течением времени [3][4]. Однако механизм этих изменений оставался неясен до публикации в 1859 году книги «Происхождение видов» английского учёного Чарльза Дарвина о естественном отборе как движущей силе эволюции [5]. Теория Дарвина и Уоллеса, в конечном итоге, была принята научным сообществом[6][7]. В 30-х годах прошлого века идея дарвиновского естественного отбора была объединена с законами Менделя, которые сформировали основу синтетической теории эволюции (СТЭ). СТЭ позволила объяснить связь субстрата эволюции (гены) и механизма эволюции (естественный отбор).

Наследственность

Наследственность — это свойство организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом. Эволюция организмов происходит посредством изменения наследственных признаков организма. Примером наследственного признака у человека может служить коричневый цвет глаз, унаследованный от одного из родителей.[8] Наследственные признаки контролируются генами. Совокупность всех генов организма образует его генотип.[9]

Полный набор поведенческих и структурных черт организма называют фенотипом. Фенотип организма образуется за счет взаимодействия генотипа с окружающей средой. Многие черты фенотипа являются ненаследственными. Так, например, загар не наследуется, поскольку его появление обусловлено воздействием солнечного света. Однако, у некоторых людей загар появляется легче, чем у других. Это является наследственной чертой.

Передача наследственных признаков от одного поколения к другому обеспечивается ДНК.[9] ДНК — это биополимер, состоящий из четырёх нуклеиновых оснований. Во время деления клетки ДНК копируется — в результате каждая из дочерних клеток получает последовательность ДНК.

Части молекулы ДНК, определяющие функциональную единицу наследственности, называются генами. Внутри клеток ДНК находится в составе хроматина, который в свою очередь образует хромосомы. Положение генов на хромосоме называется локусом. Различные формы генов, расположенные в одинаковых локусах гомологичных хромосом и определяющие различные проявления признаков называются аллелями. Последовательность ДНК может изменятся (мутировать), создавая новые аллели. Если мутация происходит внутри гена, то новая аллель может затронуть признак управляемых геном и изменить фенотип организма.

Однако большинство признаков определяется не одним геном, взаимодействием нескольких генов (примером подобных явлений могут служить эпистаз и полимерия).[10][11] Исследование подобных взаимодействий генов одна из главных задач современой генетики. Другим важным вопросом является роль эпигенетических факторов в эволюции.

Изменчивость

Фенотип организма обусловлен его генотипом и влиянием окружающей среды. Существенная часть вариаций фенотипов в популяциях вызвана в различиях их генотипов.[11] В СТЭ эволюция определяется как изменение с течением времени генетической структуры популяций. Частота одной из аллелей изменяется, становясь более-менее распространенной среди других форм этого гена. Действующие силы эволюции ведут к изменениям в частоте аллели в одну или в другую стороны. Изменение исчезает, когда новая аллель достигает точки фиксации — целиком заменяет предковую аллель или исчезает из популяции.[12]

Изменчивость складывается из мутаций, потока генов и рекомбинации генетического материала. Изменчивость также увеличивается за счет обменов генами между разными видами, таких как горизонтальный перенос генов у бактерий,[13] гибридизация у растений.[14] Несмотря на постоянные увеличение изменчивости за счет этих процессов, большая часть генома идентична у всех представителей данного вида.[15] Однако даже сравнительно небольшие изменения в генотипе могут вызвать огромные различия в фенотипе, например, геномы шимпанзе и людей различаются всего на 5 %[16]

Мутации

Дупликация участка хромосомы

Случайные мутации постоянно происходят в геномах всех организмов. Эти мутации создают генетическую изменчивость. Мутации — изменения в последовательности ДНК. Они вызваны радиацией, вирусами, транспозонами, мутагенными веществами, а также ошибками происходящими во время репликации ДНК или мейоза.[17][18][19] Мутации могут не иметь никакого эффекта, могут изменять продукт гена или препятствовать его функционированию. Исследования, проведенные на дрозофиле, показали, что, если мутация изменяет белок, производимый геном, то примерно в 70 % случаев это будет иметь вредные воздействия, а в остальных случаях нейтральные или слабоположительные.[20] Для уменьшения негативного эффекта мутаций в клетках существует механизмы репарации ДНК.[17] Оптимальный уровень мутаций — это баланс между высоким уровнем вредных мутаций и затратами на поддержание системы репарации.[21] У РНК-вирусов уровень мутабильности высокий,[22] что, видимо, является преимуществом, помогая избегать защитных ответов иммунной системы.[23]

Мутации могут вовлекать большие участки хромосом. Например, при дупликации, которая вызывает появление дополнительных копий гена в геноме.[24] Эти копии становятся основным материалом для возникновения новых генов. Это важный процесс, поскольку новые гены развиваются в пределах семейства генов от общего предка.[25] Например, в образовании светочувствительных структур в глазу человека участвуют четыре гена:три для цветного зрения и один для ночного зрения. Все эти гены произошли от одного предкового гена.[26] Новые гены возникают из предкового гена в результате дупликации после того как копия гена мутирует и приобретет новую функцию. Этот процесс идет легче после дупликации, поскольку это увеличивает избыточность системы. Один ген из пары может приобрести новую функцию в то время как другой продолжает выполнять основную функцию.[27][28] Другие типы мутаций могут создать новые гены из некодирующей ДНК.[29][30] Новые гены также могут возникнуть за счет рекомбинации небольших участков дублированных генов. При этом возникает новая структура с новыми функциями.[31][32] Когда новые гены собраны перетасовкой ранее существовавших частей (выполняющих простые независимые функции), то их комбинация может выполнять новые более сложные функции. Примером подобного комплекса являются поликетидсинтазы — ферменты синтезирующие вторичные метаболиты, например антибиотики. Они могут содержать до 100 частей, катализирующих один этап в процессе полного синтеза.[33]

Изменения на хромосомном уровне могут приводить к ещё большим мутациям. При этом могут происходить делеции и инверсии крупных участков хромосом, транслокация участков одной хромосомы на другую. Также возможно слияние хромосом (Робертсоновская транслокация (англ.)). Например, в ходе эволюции рода Homo произошло слияние двух хромосом с образованием второй хромосомы человека.[34] У других обезьян этого слияния не произошло и хромосомы сохраняются по отдельности. В эволюции хромосомные перестройки играют большую роль. Благодаря им может ускорится расхождение популяций с образованием новых видов, поскольку уменьшается вероятность скрещивания и таким образом увеличивается генетические различия между популяциями.[35]

Мобильные элементы генома, такие как транспозоны, составляют значительную долю в геномах растений и животных и, возможно, важны для эволюции.[36] Так в человеческом геноме около 1 миллиона копий Alu-повтора, они выполняют некоторые функции, такие как регулирование экспрессии генов.[37] Другое влияние мобильных генетических элементов на геном заключается в том, что при их перемещении внутри генома может произойти видоизменение или удаление существующих генов.[18]

Рекомбинация

У бесполых организмов гены во время размножения не могут смешиваться с генами других особей. В отличие от них, у организмов с половым размножением потомство получает случайные смеси хромосом своих родителей. Это происходит за счет процесса гомологичной рекомбинации в ходе которого происходит обмен участков двух гомологичных хромосом.[38] При рекомбинации не происходит изменения частоты аллелей, но происходит образование их новых комбинаций.[39] Таким образом, половое размножение обычно увеличивает наследственную изменчивость и может ускорять темп эволюции организма.[40][41] Однако, бесполое размножение зачастую выгодно и может развиваться у животных с половым размножением.[42] Это может позволить двум наборам аллелей геноме дивергировать с приобретением новых функций.[43]

Рекомбинация позволяет наследоваться независимо даже аллелям, которые находятся близко друг от друга в ДНК. Однако, уровень рекомбинации низок — примерно две рекомбинации на хромосому за поколение. В результате гены находящиеся рядом на хромосоме имеют тенденцию наследоваться сцепленно. Это тенденция измеряется тем как часто две аллели находятся вместе на одной хромосоме и носит название неравновесного сцепления генов.[44] Несколько аллелей, которые, наследуются вместе, обычно называют гаплотипом. Если одна аллель в гаплотипе дает значительное преимущество, то в результате естественного отбора частота в популяции других аллелей этого гаплотипа также может повыситься. Это явление называется genetic hitchhiking (англ.) («передвижение автостопом»).[45]

Когда аллели не могут быть разделены рекомбинацией, как в Y хромосоме млекопитающих, которая передается в без изменений от отца к сыну, происходит накопление вредных мутаций.[46] Половое размножение за счет изменения комбинаций аллелей позволяет удалять вредные мутации и сохранять полезные.[47] Подобные положительные эффекты уравновешиваются негативными явлениями полового размножения, такими как уменьшение репродуктивного уровня и возможные нарушения выгодных комбинаций аллелей при рекомбинации. Поэтому причины возникновения полового размножения до сих пор не ясны и активно исследуются в эволюционной биологии,[48][49] порождая такие гипотезы как гипотеза Чёрной королевы.[50]

Поток генов

Потоком генов называют перенос аллелей генов между популяциями. Поток генов может осуществляться за счет миграций особей между популяциями в случае подвижных организмов, либо, например, с помощью переноса пыльцы или семян в случае растений. Скорость потока генов сильно зависит от подвижности организмов.[51]

Степень влияние потока генов на изменчивость в популяциях до конца не ясна. Существуют две точки зрения, одна из них, что поток генов может иметь значительное влияние на крупных популяционных системах, гомогенизируя их и, соответственно, действую против процессов видообразования; вторая, что скорости потока генов достаточно, только для воздействия на локальные популяции.[51][52]

Механизмы эволюции

Естественный отбор

Мутации и естественный отбор создают популяцию с более темной окраской

Эволюция посредством естественного отбора — это процесс при котором закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку следует из таких фактов как:

  1. Наследственные изменения существуют в популяциях организмов;
  2. Организмы производят потомков больше, чем может выжить;
  3. Эти потомки различаются имеют различную выживаемость и способность размножаться.

Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении. Таким образом, организмы с наследственными чертами, которые дают им конкурентное преимущество, имеют большую вероятность передать их своим потомкам, чем организмы с наследственными чертами, не имеющими подобного преимущества.[53]

Центральное понятие концепции естественного отбора — приспособленность организмов.[54] Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение.[54] Однако, главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность).[55] Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будет низкой.[54]

Если какая-либо аллель увеличивает приспособленность организма больше, чем другие аллели этого гена то с каждым поколением, доля этой аллели в популяции будет расти. То есть отбор происходит в пользу этой аллелей. И наоборот, для менее выгодных или вредных аллелей — их доля в популяциях будет снижаться, то есть отбор будет действовать против этих аллелей.[56] Важно отметить, что влияние определенных аллелей на приспособленность организма не является постоянным — при изменении условий окружающей среды вредные или нейтральные аллели могут стать полезными, а полезные вредными.[57]

Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа:[58]

  1. Направленный отбор — изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;
  2. Дизруптивный отбор — отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;
  3. Cтабилизирующий отбор — отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака и уменьшению разнообразия.

Частным случаем естественного отбора является половой отбор, субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания, за счет увеличения привлекательность особи для потенциальных партнеров.[59] Черты, которые, эволюционировали за счет полового отбора особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных. Такие признаки как крупные рога, яркая окраска с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов,[60] а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками.[61]

Дрейф генов

Моделирование дрейфа генов для 20 несцепленных аллелей в популяции из 10 (сверху) и 100 (снизу) особей. Фиксация аллелей происходит быстрее в популяции с меньшим размером

Дрейф генов — изменение частоты аллелей генов от поколения к поколению, обусловленное случайными процессами при выживании и размножении организмов. В математических терминах аллели подвергаются ошибке выборки. Если действие отбора относительно слабое или отсутствует, то частота аллелей имеет тенденцию случайно «дрейфовать» вверх или вниз (случайное блуждание). Дрейф останавливается когда аллель фиксируется в популяции — исчезая или полностью заменяя другие аллели этого гена в популяции. Таким образом за счет только случайных процессов из популяции могут быть элиминированы некоторые аллели.[62]

Время которое требуется для фиксации аллелей зависит от размера популяции.[63] При этом главным фактором оказывается не число особей, а эффективный размер популяции.[64] Эффективный размер популяции обычно меньше чем общее число особей в популяции. При её расчете принимается во внимание уровень инбридинга, стадия жизненного цикла при которой численность популяции наименьшая и тот факт, что некоторые селективно-нейтральные гены сцеплены с генами, подверженными действию отбора.[64]

Обычно трудно определить относительную важность естественного отбора и дрейфа,[65] сравнительная важность этих двух факторов в эволюционных процессах является предметом исследований.[66] Эти исследования были инициированы нейтральной теорией молекулярной эволюции, которая предполагает, что большинство эволюционных изменений обусловлены фиксацией нейтральных мутаций, которые не оказывают никакого влияния на приспособленность организмов. Следовательно, в этой модели большинство генетических изменений в популяции — эффект давления мутаций и дрейфа генов.[67][68]

Горизонтальный перенос генов

Результаты эволюции

Эволюция влияет на все аспекты жизнедеятельности организмов. Одним из самых заметных для наблюдения результатов эволюции — адаптация (поведенческая, морфологическая или физиологическая), которая является результатом естественного отбора. Адаптация увеличивает приспособленность организмов. В долгосрочной перспективе эволюционные процессы могут привести к появлению новых видов, например, после разделение передковой популяции организмов на новые популяции, особи из которых не могут скрещиваться.

Эволюцию иногда разделяют на макроэволюцию, то есть эволюцию происходящую на уровне вида и выше, к ней относятся такие процессы как видообразование и вымирание; и микроэволюцию, эволюцию происходящую ниже видового уровня, например, адаптация в популяции. В целом, макроэволюция рассматривается как результат длительной микроэволюции[69]. То есть между макроэволюцией и микроэволюцией нет фундаментальных различий — отличается только необходимое время[70]. Однако, в случае макроэволюции, важными могут быть черты целых видов. Например, большое количество различий между особями позволяет виду быстро приспосабливаться к новым средам обитания, уменьшая шанс вымирания, а большой ареал вида увеличивает шанс видообразования.

Адаптация

Адаптация — один из основополагающих феноменов биологии[71], является процессом, в ходе которого организм становится более приспособленным к своей окружающей среде[72]. Процесс адаптации происходит благодаря естественному отбору[73].

Большая Советская Энциклопедия даёт следующее определения адаптации:

Адаптация (от лат. adapto — приспособляю) — процесс приспособления строения и функций организмов (особей, популяций, видов) и их органов к условиям среды.

Скелет усатого кита: a, b — кости плавников, произошедшие от костей передних ног; с — рудиментные кости задних ног[74]

Процесс приспособления может приводит как к приобретению новых признаков, так и к потере наследуемых. При этом, результатом адаптации является качественное изменение строения особи. Поэтому части тела со схожим внутренним строением могут выполнять разные функции в родственных видах. Примером служит скелет кита, плавники которого являются результатом адаптации передних и задних конечностей млекопитающего к жизни в водной среде.

Параллельная эволюция

Видообразование

Видообразование — процесс образования новых видов. Видообразование наблюдалось многократно и в контролируемых лабораторных условиях, и в природе[75][76][77].

Есть несколько подходов к определению понятия «вид», различающихся тем, какие черты организмов для этого используются[78]. Например, некоторые концепции вида больше подходят для организмов, размножающихся половым способом, другие — для организмов, размножающихся бесполым. Несмотря на различие подходов они могут быть объединены в три подхода: гибридологический, экологический и филогенетический[79]. Биологический критерий вида, предложенный в 1942 году Эрнстом Майером — яркий пример гибридологического подхода. По Майеру вид: «группы фактически или потенциально скрещивающихся естественных популяций, которые физиологически изолированны от других таких групп»[80]. Несмотря на широкое и длительное использование этого критерия он имеет свои недостатки, особенно в случае прокариот[81].

Географическая изоляция на Галапагосских островах привела к образованию более десяти новых видов вьюрков

Наличие репродуктивных барьеров между двумя дивергирующими популяциями необходимо для образования новых видов. Поток генов может замедлить процесс образования этого барьера, распространяя новые генетические черты между обеими дивергирующими популяциями. В зависимости от того как далеко от общего предка дивергировали две новых вида, у них может сохраниться способность скрещиваться и давать потомство. Например, как в случае лошадей и ослов, которые могут скрещиваться и давать потомство — мулов. Однако, обычно такое потомство бесплодно. В этом случае два близких вида могут регулярно скрещиваться, но отбор действует против гибридов. Однако в некоторых случаях гибриды могут быть плодовитыми и эти новые виды могут иметь либо промежуточные черты между двумя родительскими видами, а могут обладать и совсем новым фенотипом[82]. Полностью значение гибридизации для видообразования неясно, однако примеры есть во многих типах животных[83]. Наиболее изученным является случай серой квакши[84].

Четыре способа видообразования: аллопатрическое, перипатрическое, парапатрическое и симпатрическое

Существует четыре способа видообразования. Наиболее распространенным у животных является аллопатрическое видообразование[убрать шаблон], происходящее в популяциях разделенных географически, например из-за фрагментации мест обитания или за счет миграций. Естественный отбор в этих условиях может очень быстро привести к изменениям в строении и поведении организмов[85][86]. Поскольку отбор и дрейф генов действуют независимо в популяции изолированной от остальной части вида, то постепенно это разделение может привести к появлению репродуктивной изоляции[87].

Второй способ видообразования — это перипатрическое видообразование, которое происходит в случае изоляции небольшой популяции в новой окружающей среде. Основное отличие от аллопатрического видообразования состоит в том, что изолированная популяция значительно меньше предковой популяции. В новой небольшой популяции эффект основателя вызывает быстрое видообразование за счет близкородственного скрещивания и отбора на гомозиготы, что приводит к быстрым генетическим изменениям[88].

Третий способ видообразования — парапатрическое видообразование (англ.). Оно похоже на перипатрическое видообразование, когда небольшая популяция оказывается изолированной в новой среде обитания, но в случае парапатрического видообразования нет никакого физического разделения между двумя популяциями. Вместо этого видообразование является следствием процессов, уменьшающих поток генов между популяциями[89]. Обычно подобный тип видообразования встречается при радикальном изменении условий окружающей среды. Один из примеров: обыкновенный душистый колосок (англ. Anthoxanthum odoratum) может подвергаться парапатрическому видообразованию в ответ на загрязнение почв металлами из-за рудников[90]. В местах загрязнения растения эволюционируют в сторону устойчивости к высокому уровню металлов в почве. Отбор против скрещивания между растениями устойчивыми к металлам в почве и растениями предковой популяции вызвал постепенное изменение времени цветения устойчивых к металлам растений, что в конечном счете привело к появлению репродуктивной изоляции[91].

Четвёртый способ — симпатрическое видообразование — происходит без изоляции или изменений в месте обитания. Этот способ видообразования редок, поскольку даже небольшой уровень потока генов может сгладить генетические различия между частями популяции[92][93]. Для формирования репродуктивной изоляции симпатрическое образование требует как генетических различий, так и неслучайного спаривания[94].

Один тип симпатрического видообразования заключается в гибридизации двух близких видов. Этот тип обычно не встречается у животных, так как Хромосомы разных родительских видов не могут коньюгировать во время мейоза, что приводит к бесплодности их гибридов. Однако у растений подобная проблема решается полиплоидизацией[95], которая позволяет из хромосом одного родительского вида формировать биваленты при мейозе[96]. Пример такого видообразования — скрещивание Arabidopsis thaliana и Arabidopsis arenosa с образованием нового вида Arabidopsis suecica[97]. Это произошло около 20 тысяч лет назад[98] и было повторено в лабораторных условиях[99].

Вымирание

Тираннозавр. Динозавры вымерли в течение Мел-палеогенового вымирания в конце мелового периода

Вымирание — исчезновение всех представителей определенного таксона. Вымирания и видообразование происходят постоянно в течение всей истории жизни[100]. Бо́льшая часть видов, когда-либо обитавших на Земле вымерла[101] и, по-всей видимости, вымирание — судьба любого вида[102]. Вымирание происходит постоянно, но некоторые глобальные события приводят к массовому вымиранию видов и других таксонов[103]. Мел-палеогеновое вымирание, частью которого являлось вымирание динозавров, самое известное массовое вымирание, а пермское вымирание — самое крупное — оно привело к вымиранию 96 % видов[103]. Голоценовое вымирание (англ.) — массовое вымирание, связанное с человеческой деятельностью за последние несколько тысяч лет. Современные темпы вымирания в 100—1000 раз выше, чем фоновые темпы вымирания и к середине XX века может исчезнуть до 30 % видов[104]. Деятельность человека является первоочередной причиной нынешнего вымирания видов[105][106], а глобальные изменения климата могут в дальнейшем значительно усугубить ситуацию[107].

Последствия вымирания в эволюции не до конца понятны и могут отличатся в зависимости от того, какой тип вымирания рассматривать. Причиной постоянного немассового вымирания может быть конкуренция за ограниченные ресурсы (принцип конкурентного исключения)[1]. Здесь вступает в действие видовой отбор в результате чего более приспособленный вид выживет, а менее приспособленный может вымереть[108]. Массовые вымирания неспецифическим образом уменьшают биоразнообразие, что может привести к всплескам быстрой эволюции и видообразования у выживших[109].

Эволюция жизни на Земле

Происхождение жизни

Происхождение жизни — необходимый элемент для начала эволюции как таковой, но понимание и исследование эволюционных процессов, начавшихся сразу после возникновения первого организма, не зависит от того что нам известно о возникновении жизни.[110] На данный момент общепринятой в науке является концепция, согласно которой сложные органические вещества и биохимические реакции произошли от простых химических реакций, однако детали этого процесса до конца не ясны.[111] Также нет точных сведений о ранних этапах развития жизни, строении и особенностях первых организмов и последнего универсального общего предка.[112] Одной из ключевых концепций, описывающих возникновение жизни является гипотеза мира РНК.[113]

Происхождение от общего предка

Гоминиды произошли от общего предка

Все организмы на Земле происходят от общего предка или от предкового пула генов.[114] Ныне живущие организмы являются этапом в эволюции, которому предшествовали процессы видообразования и вымирания.[115] Родство всех организмов было показано за счет четырёх очевидных фактов. Во-первых, географическое распределение организмов не может быть объяснено только адаптациями к конкретным условиям среды. Во-вторых, разнообразие жизни — это не ряд абсолютно уникальных организмов, а организмов у которых есть общие черты в строении. В-третьих, наличие рудиментарных органов, напоминающие функционирующие органы у предков. И, в-четвёртых, все организмы могут быть классифицированы на основе общих черт в иерархические вложенные группы.[116] Однако современные исследования показывают, что «дерево жизни» может быть сложнее простого ветвящегося дерева из-за горизонтального переноса генов.[117][118]

Вымершие организмы также оставляют «записи» о своей эволюционной истории в виде окаменелостей. Палеонтологи исследуют анатомию и морфологию вымерших видов и сравнивая их с современными могут определить пути их эволюции.[119] Однако, этот метод подходит в основном для организмов у которых есть твердые части, например, раковины, кости или зубы. Этот палеонтологический метод не подходит для прокариот, поскольку все они обладают схожей морфологией.

Позже доказательства происхождения от общего предка были подтверждены общностью биохимических процессов в клетках организмов. Так практически все организмы используют одни и те же нуклеотиды и аминокислоты.[120] С развитием молекулярной генетики было показано, что процессы эволюции оставляют следы в геномах в виде мутаций. На основе гипотезы молекулярных часов стало возможным определение времени дивергенции видов.[121] Например, геномы шимпанзе и человека одинаковы на 96 %, а те немногие области которые различаются, позволяют определить время существования их общего предка.[122]

Эволюция жизни

Первые организмы появились на Земле в результате химической эволюции не позднее 3,5 млрд лет назад.[123] Около 2,5 млрд лет назад у цианобактерий появился кислородный фотосинтез, что привело к оксигенации атмосферы Земли.

Около 2 млрд лет назад появились первые эукариотические организмы. Точные детали того как прокариотические клетки эволюционировали в эукариотические клетки неизвестны и на это счет существует значительное количество гипотез. Достоверно известно, что некоторые органеллы — митохондрии и хлоропласты — произошли в результате симбиогенеза протеобактерий и цианобактерий соответственно.[124][125]

Следующим важным шагом в эволюции жизни на Земле стало появление многоклеточных организмов. Это произошло около 610 млн лет назад в океанах в эдиакарском периоде.[126][127]

После появления первых многоклеточных организмов в течение последующих примерно 10 млн лет произошло значительное повышение их биоразнообразия, получившее название Кембрийского взрыва. В палеонтологической летописи появляются представители почти всех современных типов живых организмов, а также представители многих вымерших линий.[128][129] Для объяснения причин Кембрийского взрыва были предложены различные гипотезы, в том числе накопление в атмосфере кислорода в результате деятельности фотосинтезирующих организмов.[130][131]

Около 500 млн лет назад растения и грибы вышли на сушу, вскоре за ними последовали членистоногие и другие животные.[132] Насекомые были одними из самых успешных и в настоящее время составляют большинство видов животных.[133] Около 360 млн лет назад появились земноводные, от них 330 млн лет назад произошли первые амниотические организмы. Чуть позже произошло разделение амниот на две эволюционные линии — зауропсидную (давшую начало рептилиям и птицам) и синапсидную (давшую начало млекопитающим).[134]

Применение

Концепции и модели, используемые в эволюционной биологии, в частности естественный отбор, имеют большое число применений.[135]

Искусственный отбор использовался в течение тысяч лет для выведения новых сортов растений и пород одомашненных животных.[136] В последнее время селекция стала играть значительную роль в генетической инженерии, например при отборе нужных клонов с помощью селектируемых маркеров.

Понимание того какие изменения произошли в ходе эволюции организма может помочь выявить гены, которые участвуют в построении той или иной части тела или гены участвующие в развитии наследственных заболеваний.[137] Например, пещерная рыба-альбинос мексиканская тетра в ходе эволюции стала слепой.[138] Скрещивание особей из разных популяций этой рыбы привело к появлению потомков с функционирующими глазами, поскольку в разных популяциях, обитающих в разных пещерах произошли разные мутации. Это помогло идентифицировать гены, необходимые для зрения.[139]

В компьютерных науках использование эволюционных алгоритмов и искусственной жизни было начато с 1960-х годов и впоследствии было расширено симуляцией искусственного отбора.[140] Эволюционные алгоритмы стали признанным метод оптимизации после работ Инго Рехенберга. Он использовал эволюционных алгоритмы для решения сложных инженерных задач. После работ Джона Холланда стали популярными генетические алгоритмы. Практические приложения также включают автоматическую эволюцию компьютерных программ. Эволюционные алгоритмы ныне используются для решения многомерных проблем, а также для оптимизации проектирования систем.[141]

Отражение в общественной жизни

Карикатура на Чарльза Дарвина. 1871 год

В XIX веке, особенно после публикации в 1859 году «Происхождения видов», идея о том что жизнь развивалась, а не была создана в «готовом» виде, была предметом научных дискуссий. Основными темами этих дискуссии были философские, социальные и религиозные аспекты эволюционной теории. В настоящее время факт эволюции не вызывает сомнений у подавляющего числа учёных, а наиболее общепринятой теорией, объясняющей механизмы эволюционного процесса, является синтетическая теория эволюции.[1] Несмотря на это, факт эволюции не признается некоторыми верующими.

В настоящее время различные религиозные конфессии признали возможность сочетания религиозных верований с эволюцией, через такие концепции как теистический эволюционизм. Однако, есть и креационисты, которые полагают, что эволюция противоречит мифам о сотворении, которые есть в их религиях и высказывают различные аргументы против реальности эволюционного процесса. Самое большое количество споров между религиозными и научными взглядами вызывает такой аспект эволюционной биологии как происхождение человека и его родственные отношения с обезьянами, а также то что возникновение умственных способностей и моральных качеств у людей имело естественные причины. В некоторых странах, особенно в США, эти противоречия между наукой и религией подпитывали эволюционно-креациониные дебаты (англ.), конфликт фокусирующийся на политике и общественном образовании. Хотя данные многие научных областей, таких как космология и геология, противоречат буквальному толкованию религиозных текстов именно эволюционная биологии большего всего входит в противоречие со взглядами сторонников религиозного буквализма.

См. также

Примечания

  1. 1 2 3 Kutschera U, Niklas KJ The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis (англ.) // Naturwissenschaften. — 2004. — Vol. 91, no. 6. — P. 255-276.
  2. Futuyma, 2005, с. 2.
  3. Ian C. Johnston. History of Science: Early Modern Geology. Malaspina University-College (1999). Проверено 15 января 2008.
  4. Bowler Peter J. Evolution:The History of an Idea. — University of California Press, 2003. — ISBN 0-52023693-9.
  5. Darwin Charles. On the Origin of Species. — 1st. — John Murray, 1859. — P. 1.. Related earlier ideas were acknowledged in Darwin Charles. On the Origin of Species. — 3rd. — John Murray, 1861. — P. xiii.
  6. AAAS Council. AAAS Resolution: Present Scientific Status of the Theory of Evolution. American Association for the Advancement of Science (December 26, 1922).
  7. IAP Statement on the Teaching of Evolution (PDF). The Interacademy Panel on International Issues (2006). Проверено 25 апреля 2007.
  8. Sturm RA, Frudakis TN Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry // Trends Genet. — 2004. — Т. 20(8). — С. 327-332.
  9. 1 2 Pearson H Genetics: what is a gene? // Nature. — 2006. — Т. 441 (7092). — С. 398—401.
  10. Patrick C. Phillips Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems // Nat Rev Genet. — 2008. — № 9(11). — С. 855—867.
  11. 1 2 Wu R, Lin M Functional mapping — how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits // Nat. Rev. Genet. — 2006. — Т. 7 (3). — С. 229-237.
  12. AmosW, Harwood J Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. — 1998. — № 353(1366). — С. 177—186.
  13. Draghi J, Turner P DNA secretion and gene-level selection in bacteria // Microbiology (Reading, Engl.). — 2008. — Т. 152. — С. 2683-26888.
  14. Mallet J Hybrid speciation // Nature. — 2007. — Т. 446 (7133). — С. 279-283.
  15. Butlin RK, Tregenza T Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits // Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. — 1998. — Т. 353 (1366). — С. 187-198.
  16. Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution // J. Mol. Evol. — 2006. — Т. 63 (5). — С. 682-690.
  17. 1 2 Bertram JS The molecular biology of cancer // Mol Aspects Med. — 2000. — Т. 21(6). — С. 167-223.
  18. 1 2 Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila // Science. — 2005. — Т. 309(5735). — С. 764-767.
  19. Burrus V, Waldor MK Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements // Res Microbiol. — 2004. — Т. 155(5). — С. 376-386.
  20. Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila // Proc Natl Acad Sci U S A. — 2007. — Т. 104(16). — С. 6504-6510.
  21. Sniegowski PD, Gerrish PJ, Johnson T, Shaver A The evolution of mutation rates: separating causes from consequences // Bioessays. — 2000. — Т. 22(12). — С. 1057-1066.
  22. Drake JW, Holland JJ Mutation rates among RNA viruses // Proc Natl Acad Sci U S A. — 1999. — Т. 96(24). — С. 13910-13913.
  23. Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S Rapid evolution of RNA genomes // Science. — 1982. — Т. 215(4540). — С. 1577-1585.
  24. Hastings PJ, Lupski JR, Rosenberg SM, Ira G Mechanisms of change in gene copy number // Nat Rev Genet. — 2009. — Т. 10(8). — С. 551-564.
  25. Harrison PM, Gerstein M Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution // J Mol Biol. — 2002. — Т. 318(5). — С. 1155-1174.
  26. Bowmaker JK Evolution of colour vision in vertebrates // Eye (Lond). — 1998. — Т. 12. — С. 541-547.
  27. Gregory TR, Hebert PD The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences // Genome Res. — 1999. — Т. 9(4). — С. 317-324.
  28. Hurles M Gene duplication: the genomic trade in spare parts // PLoS Biol. — 2004. — Т. 2(7). — С. E206.
  29. Adam Siepel Darwinian alchemy: Human genes from noncoding DNA // Genome Res. — 2009. — Т. 19. — С. 1693—1695.
  30. Liu N, Okamura K, Tyler DM, Phillips MD, Chung WJ, Lai EC The evolution and functional diversification of animal microRNA genes // Cell Res. — 2008. — Т. 18(10). — С. 985-996.
  31. Orengo CA, Thornton JM Protein families and their evolution-a structural perspective // Annu Rev Biochem. — 2005. — Т. 74. — С. 867-900.
  32. Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W The origin of new genes: glimpses from the young and old // Nat Rev Genet. — 2003. — Т. 4(11). — С. 865-875.
  33. Weissman KJ, Müller R Protein-protein interactions in multienzyme megasynthetases // Chembiochem. — 2008. — Т. 9(6). — С. 826-848.
  34. Zhang J, Wang X, Podlaha O Testing the chromosomal speciation hypothesis for humans and chimpanzees // Genome Res. — 2004. — Т. 14(5). — С. 845-851.
  35. Ayala FJ, Coluzzi M Chromosome speciation: humans, Drosophila, and mosquitoes // Proc Natl Acad Sci U S A. — Т. 102. — С. 6535-6542.
  36. Hurst GD, Werren JH The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution // Nat Rev Genet. — 2001. — Т. 2(8). — С. 597-606.
  37. Häsler J, Strub K Alu elements as regulators of gene expression // Nucleic Acids Res. — 2006. — Т. 34(19). — С. 5491-5497.
  38. Radding, C.M. Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination. (англ.) // Annu Rev Genet.. — 1982. — Vol. 16. — P. 405-437.
  39. Agrawal AF Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes? (англ.) // Curr Biol. — 2006. — Vol. 16, iss. 17. — P. 696-704.
  40. Goddard MR, Godfray HC, Burt A Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations (англ.) // Nature. — 2005. — Vol. 434. — P. 636-640.
  41. Peters AD, Otto SP Liberating genetic variance through sex (англ.) // Bioessays. — 2003. — Vol. 25, iss. 6. — P. 533-537.
  42. Fontaneto D, Herniou EA, Boschetti C, Caprioli M, Melone G, Ricci C, Barraclough TG Independently evolving species in asexual bdelloid rotifers (англ.) // PLoS Biol. — 2007. — Vol. 5, iss. 4. — P. 87.
  43. Pouchkina-Stantcheva NN, McGee BM, Boschetti C, Tolleter D, Chakrabortee S, Popova AV, Meersman F, Macherel D, Hincha DK, Tunnacliffe A Functional divergence of former alleles in an ancient asexual invertebrate (англ.) // Science. — 2007. — Vol. 318. — P. 268-271.
  44. Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping (англ.) // Am J Hum Genet. — 2000. — Vol. 66, iss. 2. — P. 557-566.
  45. Barton NH Genetic hitchhiking (англ.) // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. — 2000. — Vol. 355. — P. 1553-1562.
  46. Charlesworth B, Charlesworth D The degeneration of Y chromosomes (англ.) // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. — 200. — Vol. 355. — P. 1563-1572.
  47. Otto SP The advantages of segregation and the evolution of sex (англ.) // Genetics. — 2003. — Vol. 164, iss. 3. — P. 1099-118.
  48. Doncaster CP, Pound GE, Cox SJ The ecological cost of sex (англ.) // Nature. — 2000. — Vol. 404. — P. 281-285.
  49. Butlin R Evolution of sex: The costs and benefits of sex: new insights from old asexual lineages (англ.) // Nat Rev Genet. — 2002. — Vol. 3, iss. 4. — P. 311-317.
  50. Salathé M, Kouyos RD, Bonhoeffer S The state of affairs in the kingdom of the Red Queen (англ.) // Trends Ecol Evol. — 2008. — Vol. 23, iss. 8. — P. 439-445.
  51. 1 2 Грант, 1991, Глава 17.
  52. Грант, 1991, Глава 23.
  53. Futuyma, 2005, p. 251-252.
  54. 1 2 3 Orr HA Fitness and its role in evolutionary genetics // Nat Rev Genet. — 2009. — Vol. 10(8). — P. 531-539.
  55. Haldane J The theory of natural selection today // Nature. — 1959. — Vol. 183. — P. 710-713.
  56. Lande R, Arnold SJ The measurement of selection on correlated characters // Evolution. — 1983. — Vol. 37. — P. 1210–26}. — DOI:10.2307/2408842.
  57. Futuyma, 2005.
  58. Грант, 1991, Глава 14.
  59. Andersson M, Simmons L Sexual selection and mate choice // Trends Ecol Evol.. — 2001. — Vol. 21(6). — P. 296-302.
  60. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A The sexual selection continuum // Proc Biol Sci. — 2002. — Vol. 269. — P. 1331-1340.
  61. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young // Nature. — 2004. — Vol. 432. — P. 1024-1027.
  62. Lande R Fisherian and Wrightian theories of speciation // Genome. — 1989. — Т. 31, № 1. — С. 221-227.
  63. Otto SP, Whitlock MC The probability of fixation in populations of changing size // Genetics. — 1997. — Т. 146, № 2. — С. 723-733.
  64. 1 2 Charlesworth B Fundamental concepts in genetics: effective population size and patterns of molecular evolution and variation // Nat Rev Genet. — 2009. — Т. 10, № 3. — С. 195-205.
  65. Mitchell-Olds T, Willis JH, Goldstein DB Which evolutionary processes influence natural genetic variation for phenotypic traits? // Nat Rev Genet. — 2007. — Т. 8, № 11. — С. 845-856.
  66. Nei M Selectionism and neutralism in molecular evolution // Mol Biol Evol. — 2005. — Т. 22, № 12. — С. 2318-2342.
  67. Kimura M The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence // Jpn J Genet. — 1991. — Т. 66, № 4. — С. 367-386.
  68. Kimura M The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists // Genome. — 1989. — Т. 31, № 1. — С. 24-31.
  69. Hendry AP, Kinnison MT An introduction to microevolution: rate, pattern, process // Genetica. — 2001. — Т. 112–113. — С. 1–8.
  70. Leroi AM The scale independence of evolution // Evol. Dev. — 2000. — Т. 2. — С. 67–77.
  71. Williams, George C. 1966. Adaptation and natural selection: a critique of some current evolutionary thought. Princeton. «Evolutionary adaptation is a phenomenon of pervasive importance in biology.» p5
  72. Mayr, Ernst 1982. The growth of biological thought. Harvard. p483: «Adaptation… could no longer be considered a static condition, a product of a creative past, and became instead a continuing dynamic process.»
  73. Orr H (2005). «The genetic theory of adaptation: a brief history». Nat. Rev. Genet. 6 (2): 119-27. doi:10.1038/nrg1523. PMID 15716908.
  74. Bejder L, Hall BK (2002). «Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss». Evol. Dev. 4 (6): 445-58. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID 12492145
  75. Joseph Boxhorn. Observed Instances of Speciation (англ.). TalkOrigins Archive. Проверено 23 сентября 2011.
  76. Jiggins CD, Bridle JR Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages? // Trends Ecol Evol. — 2004. — Т. 19, № 3. — С. 11-114.
  77. Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory // Evolution. — 1992. — Т. 46, № 4. — С. 1214-1220.
  78. de Queiroz K Ernst Mayr and the modern concept of species // Proc Natl Acad Sci U S A. — 2005. — Т. 102. — С. Suppl 1:6600-6607.
  79. Ereshefsky, M Eliminative pluralism // Philosophy of Science. — 1992. — Т. 59, № 4. — С. 671–690.
  80. Майр, Эрнест. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. — М.: государственное из-во иностранной литературы, 1942. — С. 194. — 505 с.
  81. Fraser C, Alm EJ, Polz MF, Spratt BG, Hanage WP The bacterial species challenge: making sense of genetic and ecological diversity // Science. — 2009. — Т. 323. — С. 741-746.
  82. Gross BL, Rieseberg LH The ecological genetics of homoploid hybrid speciation // J Hered. — 2005. — Т. 96, № 3. — С. 241-252.
  83. Burke JM, Arnold ML Genetics and the fitness of hybrids // Annu Rev Genet. — 2001. — Т. 35. — С. 31-52.
  84. Vrijenhoek RC Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species // Curr Biol. — 2006. — Т. 16, № 7. — С. R245-247.
  85. Herrel A, Huyghe K, Vanhooydonck B, Backeljau T, Breugelmans K, Grbac I, Van Damme R, Irschick DJ Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource // Proc Natl Acad Sci U S A. — 2008. — Т. 105, № 12. — С. 4792-4795.
  86. Losos, J.B. Warhelt, K.I. Schoener, T.W Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards // Nature. — 1997. — Т. 387. — С. 70-73.
  87. Hoskin CJ, Higgie M, McDonald KR, Moritz C Reinforcement drives rapid allopatric speciation // Nature. — 2005. — Т. 437. — С. 1353-1356.
  88. Templeton AR The theory of speciation via the founder principle // Genetics. — 1980. — Т. 94, № 4. — С. 1011-1038.
  89. Gavrilets S Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years? // Evolution. — 2003. — Т. 57, № 10. — С. 2197-2215.
  90. Antonovics J Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary // Heredity. — 2006. — Т. 97, № 1. — С. 33-37.
  91. Nosil P, Crespi BJ, Gries R, Gries G Natural selection and divergence in mate preference during speciation // Genetica. — 2007. — Т. 129, № 3. — С. 309-327.
  92. Savolainen V, Anstett MC, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJ Sympatric speciation in palms on an oceanic island // Nature. — 2006. — Т. 441. — С. 210-213.
  93. Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish // Nature. — 2006. — Т. 439. — С. 719-723.
  94. Gavrilets S The Maynard Smith model of sympatric speciation // J Theor Biol. — 2006. — Т. 239, № 2. — С. 172-182.
  95. Wood TE, Takebayashi N, Barker MS, Mayrose I, Greenspoon PB, Rieseberg LH The frequency of polyploid speciation in vascular plants // Proc Natl Acad Sci U S A. — 2009. — Т. 106. — С. 13875-13879.
  96. Hegarty MJ, Hiscock SJ Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants // Curr Biol. — 2008. — Т. 18, № 10. — С. R435-444.
  97. Jakobsson M, Hagenblad J, Tavaré S, Säll T, Halldén C, Lind-Halldén C, Nordborg M A unique recent origin of the allotetraploid species Arabidopsis suecica: Evidence from nuclear DNA markers // Mol Biol Evol. — 2006. — Т. 23, № 6. — С. 1217-1231.
  98. Säll T, Jakobsson M, Lind-Halldén C, Halldén C Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica // J Evol Biol. — 2003. — Т. 16, № 5. — С. 1019-1029.
  99. Bomblies K, Weigel D Arabidopsis: a model genus for speciation // Curr Opin Genet Dev. — 2007. — Т. 17, № 6. — С. 500-504.
  100. Benton MJ Diversification and extinction in the history of life // Science. — 1995. — Т. 268. — С. 52-58.
  101. Raup DM Biological extinction in Earth history // Science. — 1986. — Т. 231. — С. 1528–1533.
  102. Avise JC, Hubbell SP, Ayala FJ In the light of evolution II: Biodiversity and extinction // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. — 2008. — Т. 105. — С. 11453–11457.
  103. 1 2 Raup DM The role of extinction in evolution // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. — 1994. — Т. 91. — С. 6758–6763.
  104. Novacek MJ, Cleland EE The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. — 2001. — Т. 98, № 10. — С. 5466–5470.
  105. Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR Human impacts on the rates of recent, present, and future bird extinctions. — 2006. — Т. 103, № 29. — С. 10941-10946.
  106. Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents // Science. — 2004. — Т. 306. — С. 70-75.
  107. Lewis OT Climate change, species-area curves and the extinction crisis // hilos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. — 2006. — Т. 361. — С. 163-171.
  108. Gould SJ Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection // Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. — 1998. — Т. 353. — С. 307–314.
  109. Jablonski D Lessons from the past: evolutionary impacts of mass extinctions // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. — 2001. — Т. 98. — С. 5393–5398.
  110. Mark Isaak. Index to Creationist Claims.
  111. Peretó J. Controversies on the origin of life.. — Int Microbiol., 2005. — Т. 8(1). — С. 23-31.
  112. Luisi PL, Ferri F, Stano P. Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review. — Naturwissenschaften, 2006. — Т. 93(1). — С. 1-13.
  113. Joyce GF. The antiquity of RNA-based evolution. — Nature., 2002. — Т. 418. — С. 214-221.
  114. Penny D, Poole A. The nature of the last universal common ancestor (англ.) // Curr Opin Genet Dev.. — 1999. — Vol. 9, iss. 6. — P. 672-677.
  115. Bapteste E, Walsh DA. Does the 'Ring of Life' ring true? (англ.) // Trends Microbiol.. — 2005. — Vol. 13. — P. 256-261.
  116. Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species
  117. Doolittle WF, Bapteste E. Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis. (англ.) // Proc Natl Acad Sci U S A.. — 2007. — Vol. 104. — P. 2043-2049.
  118. Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA. The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network (англ.) // Genome Res.. — 2005. — Vol. 15. — P. 954-959.
  119. Jablonski D. The future of the fossil record (англ.) // Science.. — 1999. — Vol. 284. — P. 2114-2116.
  120. Mason SF. Origins of biomolecular handedness (англ.) // Nature.. — 1984. — Vol. 311. — P. 19-23.
  121. Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV. Genome trees and the tree of life (англ.) // Trends Genet.. — 2002. — Vol. 18. — P. 472-479.
  122. Varki A, Altheide TK. Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack (англ.) // Genome Res.. — 2005. — Vol. 15. — P. 1746-1758.
  123. Futuyma, 2005, p. 94.
  124. Futuyma, 2005, p. 96.
  125. Марков, 2010, p. 135-169.
  126. Cavalier-Smith T Cell evolution and Earth history: stasis and revolution // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. — 2006. — Т. 361(1470). — P. 969-1006.
  127. Schopf JW Fossil evidence of Archaean life // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. — 2006. — Т. 361(1470). — P. 869-85.
  128. Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion // Development. — 1999. — Т. 126. — P. 851-859.
  129. Futuyma, 2005, p. 97-99.
  130. Ohno S The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution // J Mol Evol. — 1999. — Т. 44. — P. S23-27.
  131. Valentine JW, Jablonski D Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective // Int J Dev Biol. — 2003. — Т. 47(7-8). — P. 517-522.
  132. Waters ER Molecular adaptation and the origin of land plants // Mol Phylogenet Evol. — 2003. — Т. 29(3). — P. 456-463.
  133. Mayhew PJ Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies // Biol Rev Camb Philos Soc. — 2007. — Т. 82(3). — P. 425-454.
  134. Benton, M. J. Vertebrate Paleontology. — Blackwell Science Ltd, 2005. — 472 с. — P. 111-115. — ISBN 978-0-632-05637-8.
  135. J. J. Bull, H. A. Wichman Applied evolution // Annual Review of Ecology and Systematics. — 2001. — Т. 32. — С. 183-217.
  136. Doebley JF, Gaut BS, Smith BD The molecular genetics of crop domestication // Cell. — 2006. — Т. 127, № 7. — С. 1309-1321.
  137. Maher B Evolution: Biology's next top model? // Nature. — 2009. — Т. 458. — С. 695-698.
  138. Borowsky R Restoring sight in blind cavefish // Curr Biol. — 2008. — Т. 18, № 1. — С. R23-24.
  139. Gross JB, Borowsky R, Tabin CJ A novel role for Mc1r in the parallel evolution of depigmentation in independent populations of the cavefish Astyanax mexicanus // PLoS Genet. — 2009. — Т. 5, № 1.
  140. FRASER AS Monte Carlo analyses of genetic models // Nature. — 1958. — Т. 181. — С. 208-2090.
  141. Jamshidi M Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms // Philos Transact A Math Phys Eng Sci. — 2003. — Т. 361. — С. 1781-1808.

Литература

На русском языке

Научно популярная

Учебная и научная

На английском языке

Ссылки

Шаблон:Link FA

Шаблон:Link FA Шаблон:Link FA Шаблон:Link FA Шаблон:Link FA Шаблон:Link FA Шаблон:Link FA Шаблон:Link FA Шаблон:Link FA

Шаблон:Link GA