Гаплогруппа R1a (Y-ДНК)

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Гаплогруппа R1a
Частота распределения R1a в Европе (2009)
Частота распределения R1a в Европе (2009)
Тип Y-ДНК
Время появления 22,8 тысяч лет BP [1]
Место появления Южная Сибирь[2]
Время до БОП 18,3 тысячи лет[1]
Предковая группа R1
Сестринские группы R1b
Субклады Гаплогруппа R1a-Z282 (Европа), R1a-Z93 (Азия)
Мутации-маркеры R1a : L62, L63, L120, M420, M449, M511, M513

R1a1a : M17, M198, M512, M514, M515, L168, L449, L457, L566

Филогенетическое древо гаплогруппы R

R
R1

R1a



R1b




R2



R1a — Y-хромосомная гаплогруппа, распространённая в Центральной и Восточной Европе, Средней и Южной Азии, Южной Сибири и Скандинавии.

R1a возникла около 22 000[3] — 25 000[4] лет назад, от мутации гаплогруппы R1, произошедшей у мужчины, жившего ок. 22 800 лет назад (дата определена по снипам компанией YFull[5]) предположительно в Азии (исходя из распространения линий R2 и R*). Её подкласс M-417 (R1a1a1) выделен и описан и имеет древность 5800 лет назад[4]. распределение M417-субкладов R1a-Z282 (включая R1a-Z280) в Центральной и Восточной Европе и R1a-Z93 в Азии, предполагает что R1a1a выделилась в пределах Евразийских степей или на Ближнем Востоке и Кавказском регионе. Место происхождения и развития этих субклад значимо для определения происхождения и путей расселения прото-индоевропейцев.

Мутация SNP R-M420 была обнаружена после R-M17 (R1a1a), что привело к реорганизации линии, в частности, к созданию новой парагруппы (обозначенной R-M420 *) для относительно редких линий, которые не находятся в R-SRY10831 .2 (R1a1), ведущих к R-M17.

Гипотезы происхождения R1a[править | править код]

Происхождение R1a1a1 (M417), древние миграции.[править | править код]

Согласно исследованию, опубликованному в Nature -[6] — R1a-M417 выделилась в Z282 и Z93 около 5800 лет назад. Хотя R1a встречается как наиболее частый вариант гаплогруппы у Y хромосомы среди популяций, говорящих на самых разных языках, таких как Славянские языки, Индоиранские языки, Дравидийские языки, Тюркские языки, Финно-угорские языки, вопрос о происхождении R1a1a имеет прямое отношение к продолжающимся дебатам, относительно Прародины Индоевропейцев, происхождения Праиндоевропейцев как таковых и так же может иметь отношение к происхождению Индской цивилизации.

R1a показывает сильную корреляцию с индоевропейскими языками Южной и Западной Азии, Центральной и Восточной Европы.[7][8] Наибольшее распространение она имеет в Восточной Европе, Западной и Южной Азии и Центральной Азии. В Европе преобладает Z282, в то время как в Азии доминирует Z93. Связь между Y-ДНК R-M17 и распространением индоевропейских языков была впервые отмечена учёным T. Zerjal и его коллегами в 1999 году.[9]

Теория степного происхождения.[править | править код]

Квислед в 2003 предположил либо Южную либо Западную Азию, а Мирабал в 2009 указывал на Южную и центральную Азию.[10] Другие исследователи предполагают украинское[11][12], среднеазиатское[13] и западноазиатское происхождение R1a1a.[14][15][16]

Ornella Semino в 2000 предложил Украинское происхождение и постледниковое распространение R1a1 , во время последнего ледникового максимума. Распространение генома, по этой теории, увеличивалось в том числе благодаря миграции Курганной культуры в Европе и на Восток.[17]

Спенсер Уэллс предлагает центральное азиатское происхождение, предполагая, что распределение и возраст R1a1, указывают на древнюю миграцию, соответствующую распространению Культуры курганных погребений в их экспансии из Евразийской степи.[18]

Pamjav et al., в 2012 году предположил, что R1a1a выделилась в Евразийских степях или на Ближнем Востоке и на Кавказе. Внутренняя и Центральная Азия, является перекрывающейся зоной для линий R1a1-Z280 и R1a1-Z93, что подразумевает — ранняя зона дифференциации R1a1-M198, предположительно произошла в пределах Евразийских степей или на Ближнем Востоке и на Кавказе, поскольку они лежат между Южной Азией и Центральной и Восточной Европой.[19]

Три генетических исследования, проведённые к 2015 году, подтвердили курганную гипотезу Гимбутас. Согласно этим исследованиям, гаплогруппы R1b и R1a, теперь наиболее распространенные в Европе (R1a также распространена в Южной Азии), были распространены из российских степей, наряду с индоевропейскими языками. Исследования также обнаружили аутосомный компонент, присутствующий в современных европейцах, которого не было у неолитических европейцев, которые были бы введены с отцовскими линиями R1b и R1a, а также с индоевропейскими языками.[20][21][22]

R1a Origins (Underhill 2010; [7] R1a1a origins (Pamjav 2012), возможная миграция R1a на побережье Балтийского моря и самое раннее расширение и самая высокая частота R1a1a (Underhill 2014)
Распределение частоты R-M458
R1a среди других европейских гаплогрупп

Источник R1a1a1 в Ямной культуре.[править | править код]

Дэвид Энтони считает Ямную культуру — прародительницей индоевропейцев.[23][24] Согласно исследованиям от 2015 года, массовая миграция людей из Ямной культуры, имела место около 2500 лет до нашей эры. При этом генетическое совпадение между Ямной культурой и Культурой боевых топоров достигает 75 %. Исследователи отмечают, что R1a и R1b, могли распространится в Европу с Востока после 3000 лет до нашей эры.[24] Однако при исследованиях, все семь образцов из Ямной культуры принадлежали к R1b-M269. R1a1a не была обнаружена в образцах Ямной культуры.[24] Это поставило вопрос — откуда возникла R1a1a в культуре боевых топоров, учитывая что Ямная культура не являлась носителем данной субклады.

Семёнов и Булат спорят о происхождении R1a1a в культуре Боевых топоров, отмечая, что несколько исследований указывают на присутствие R1a1a в генетике данной культуры.[25][26][27][28]

Исследования от 2015 года обнаружили, что часть предков Ямной культуры ведёт свою генетику с Ближнего Востока и что неолитический период в Ямной культуре, с соответствующими новыми умениями, был начат ею на Балканах. При этом исследователь Хаак, отвечающий за эту версию, подмечает, что генетически Ямная культура не происходит от земледельцев Ближнего Востока, а именно ведёт свои корни с Ближнего Востока, как с географической территории.

Рёссен — культура существовавшая между 4600 — 4300 годами до нашей эры, была расположена в Германии и предшествовала Культуре боевых топоров, с пометкой — не напрямую, а через последовательно сменяющиеся культуры — Культура воронковидных кубков и Культура шаровидных амфор. Рёссен может иметь связь с древним подклассом R1a, а именно L664 — согласно ДНК исследованиям, она сформировалась к 2700 г. до нашей эры.

Некоторые исследователи полагают, что R1a попала на Балканы через Анатолию, а уже оттуда распространялась дальше на Северо — Запад, до культуры Рёссен, затем на Восток от Трипольской культуры

до Ямной культуры и Афанасьевской культуры. При этом исследователи признают — R1a отсутствует в промежуточных культурах между Ближним Востоком, Анатолией и Балканами. Аско Парпола, на фоне данной проблемы, предложил Трипольскую культуру как носителяпозднего варианта Праиндоевропейского этноса. Он отмечает, что Трипольская культура, возможно, была родиной транспортных средств с колёсами. Так же он отмечает, что возможно, Трипольская культура была захвачена или ассимилирована носителями Праиндоевропейского языка в 4000 тысячелетии до н. э. и впоследствии расширила свой ареал до Понтийской степи к 3400 годам до нашей эры и в итоге пришло развитие к Ямной культуре.[29]

Закавказье и Западно-Европейское происхождение и возможное влияние Индской цивилизации.[править | править код]

Часть генетической составляющей в жителях Южной Азии, происходит от западно-европейского населения, и некоторые исследователи подразумевают, что Z93, возможно, прибыл в Индию через Иран[30] и расширился там во время Индской — Хараппской цивилизации.[31][32]

Mascarenhas et al. 2015 отмечает, что корни Z93 лежат в Западной Азии и предполагают, что «Z93 и L342.2 расширились в Юго-Восточном направлении от Закавказья до Южной Азии»[30] , отмечая, что такое расширение совместимо с "археологическими раскопками и данными о Восточной популяции Западной Азии в 4-м тысячелетии до нашей эры, кульминацией которой стали так называемые миграции Куро-араксской культуры, в период после Урука IV — это период истории Месопотамии между 4000 — 3100 лет до нашей эры.[30] Тем не менее Лазаридис отметил, что в образец I1635, Кур — Аракса была привнесена Y-гаплогруппа R1 b 1-M415 (xM269),[33] также называемая R1b1a1b-CTS3187.[34]

Согласно Underhill et al. (2014/2015) — диверсификация-отделение Z93 и процессы урбанизации в долине Инда, произошли 5600 лет назад, и географическое распределение R1a-M780[35] может отражать это. Согласно ДНК, прослеживаемого через генеалогическое древо, M780 сформировалась 4700 лет назад. Этот процесс по возрасту, совпадает с движением на восток между 2800 и 2600 годами до н. э. Ямной культуры в область Полтавкинской культуры, предшественницы Синташтинской культуры, из которой возникли индоиранцы. M780 сконцентрирован в долине Ганг, центре классической Ведийской цивилизации[36]

Poznik et al. (2016) — Отмечают, что «произошло поразительное расширение» маркеров R1a-Z93 в промежуток между 4500-4000 лет назад, что на несколько столетий предшествует угасанию, краху Индской цивилизации.[32]

R1a среди других европейских гаплогрупп

Теория Южно-Азиатского происхождения[править | править код]

Kivisild et al. (2003) — Предложили либо Южную, либо Западную Азию[37]. Это связано с фактом — Гаплогруппа R1a, ранее уже увязываемая как маркер, с предполагаемым индоарийским вторжением, была найдена в самой высокой частоте генома в Пенджабе и также в высокой частоте (26 %) в племени Чэнчу, одно из коренных Индийских племён группы — Адиваси. Это открытие вместе с более высоким составляющим маркера R1a — тандемное повторное разнообразие в Индии и Иране, по сравнению с Европой и Центральной Азией, предполагает, что источником этой гаплогруппы может быть Южная и Западная Азия

А источник Mirabal et al. (2009) — Указывает при исследовании, на возможную «прародину» гаплогруппы, как в Южной, так и Центральной Азии.[38]

Южноазиатские популяции имеют наивысшее разброс Микросателлитов в пределах R1a1a,[39][40][41][42][43]и последующих, более поздних датировок на Ближайшего общего предка. А R1a1a присутствует как среди высших (брахманов) каст, так и низших каст, хотя присутствие значительно выше среди брахманов.[43] Исходя из этих данных, некоторые исследователи пришли к выводу, что R1a1a возникла в Южной Азии.[44],исключая существенный генетический приток от индоевропейских мигрантов.[45][46][44]

Однако это разнообразие и последующие более ранние датировки на выявление Ближайшего общего предка, также могут быть объяснены исторически большим числом населения, что увеличивает вероятность диверсификации и изменения микросателлитов.[47][48][49] Согласно Sengupta et al. (2006) — "[R1a1 и R2, возможно прибыли в Южную Индию из Юго-Западного региона Азии несколько раз.[45]

Silva et al. (2017) отметил — R1a в Южной Азии, наиболее вероятно, распространилось от одного центрального пучка источников в Центральной Азии, по крайней мере трёх. И вероятно, эти генетические линии в дальнейшем развивались в границах Индийского субконтинента, что согласуется с несколькими волнами миграций.[47]

Распределение R1a (фиолетовый) и R1b (красный).

Филогенетика[править | править код]

Генеалогическое древо гаплогруппы R1a имеет три основных уровня ветвления с наибольшим количеством определённых субкладов в доминирующей и наиболее известной — R1a1a, она же R1a1.

Топология.[править | править код]

Топология R1a выглядит следующим образом.[50][51][52][53]

Tatiana et al. (2014) "Быстрый процесс диверсификации K-M526, вероятно, произошел в Юго-Восточной Азии с последующими расширениями на западе предков гаплогрупп R и Q ".[54][53]

[62][51][50][63]

Палеогенетика[править | править код]

Гаплогруппа R1a обнаружена в останках следующих культур и народов: Культура боевых топоров[64][65][66], Культура полей погребальных урн[67], Синташтинская культура[68], Андроновская культура[69], Пазырыкская культура[70], Тагарская культура,[69] Таштыкская культура,[69] у жителей древнего Танаиса (город)[71], в Таримских мумиях[72], у аристократов Хунну[73], двух древних останках Хазар,

Скелеты отца и двух его сыновей с археологического объекта, обнаруженного в 2005 году недалеко от Эулау, Саксония-Анхальт, Германия и датируемых примерно 2600 годом до н. э., показали положительный результат для маркера Y-SNP SRY10831.2. Таким образом предковая клада присутствовала в Европе по меньшей мере 4600 лет назад и была связана с одним из археологических памятников Культуры боевых топоров.[74]

Номер Ysearch для останков Eulau — 2C46S. Таким образом, предковая клада присутствовала в Европе по меньшей мере 4600 лет назад, в связи с одним сайтом широко распространенной культуры Corded Ware . [61]

Так же Гаплогруппа R1a была выявлена в нескольких случаях останков населения межовской[75], хвалынской, срубной, потаповской, полтавкинской[76] археологических культур, на стоянке Афонтова гора (бронза)[75], у скифов[77][78][79], у населения срубной культурно-исторической общности[79], среди аланских захоронений (субклад Z2124 — R1a1a1b2a2)[80], у населения салтово-маяцкой культуры (субклад Z2124 — R1a1a1b2a2)[80], у обитателя Южного Оленьего острова на Онежском озере, у одного представителя культуры шнуровой керамики (боевых топоров) из Эсперштедта и у двух из саксонской пещеры Лихтенштейн, у одного представителя культуры полей погребальных урн из Хальберштадта и у двух из Эйлау[81][82]. Гаплогруппа R1a1 прослежена у обитателей верховий Западной Двины с 5120±120 лет назад (Сертея VIII) до VIII—V веков до нашей эры (городище Анашкино)[83]. Субклад R1a-M417 определён у представителя предположительно среднестоговской культуры из хутора Александрия (Харьковская область, левый берег реки Оскол) (Украина), жившего 5000-3500(или ~3600-3400) лет до н. э.[84].

Распространение[править | править код]

Больше всего данная гаплогруппа распространена среди поляков, белорусов, русских, украинцев, словаков и латвийцев.

Этногеографическое распространение[править | править код]

Наибольшее распространение R1a имеет в Центральной и Южной Азии, в Центральной и Восточной Европе:[85][86][87][88][89]

У этнической группы хотонов в Монголии — 83 %,

брахманов индийских штатов Западная Бенгалия и Уттар-Прадеш данная гаплогруппа встречается с частотой 72 % и 67 % соответственно[90]. Так же распространена у:

В Южной Азии данный субклад, помимо носителей индоевропейских языков, встречается также у представителей других языковых семей, рас и культур. Так, среди дравидийских народов наибольший процент R1a зафиксирован у брагуи 35 %и буришей 28 %.

Также, этот субклад встречается у монголоидных тибето-бирманских народов, такие как манипури 50 %, балти 46 %, невари 25,7 %[100].

Умеренно распространена в скандинавских странах (23 % в Исландии, 18-19 % в Швеции и ок. 27 % в Норвегии), в Иране (от 4 до 25 %)[90].

Распространение по странам, регионам и этническим группам Европы[править | править код]

Актуальная информация дана на июль 2017 по данным сайта Eupedia.[89]

Ближний Восток и Передняя Азия[править | править код]

Центральная Азия[править | править код]

В Афганистане R1a1a встречается у

51 % среди пуштунов

30 % среди таджиков .

Это реже среди хазарей (7 %) и узбеков (18 %).[101]

Южная Азия[править | править код]

В Южной Азии R1a1a часто наблюдается с высокой частотой в ряде демографических групп.

В Индии высокие частоты этой гаплогруппы наблюдаются у западных бенгальских брахманов (72 %) на восток, Гурахат Лоханас (60 %) на западе, Кшатри (67 %) на севере и Iyengar Brahmins (31 %) на юге. Она также был найдена у нескольких Южнои-Индийских дравидийских племён адиваси, включая Ченчу (26 %) и Валмики из Андхра-Прадеша и Каллар в Тамилнаде, что говорит о том, что R1a1a широко распространена у племенных южных индейцев.

Кроме того, исследования показывают высокие проценты в региональных группах, таких как Манипури (50 %), до крайнего северо-востока и среди пенджабцев (47 %) до крайнего северо-запада.

В Пакистане он встречается у 71 % среди племени Моханны в провинции Синд на юге и 46 % среди балтийцев Гилгит-Балтистан на севере. Среди сингальцев Шри-Ланки 23 % были обнаружены как R1a1a (R-SRY1532). Индусы района Читван в регионе Тераи Непал показывают его на уровне 69 %.[102][46][45][44]

Восточная Азия[править | править код]

Частота R1a1a сравнительно низкая среди некоторых тюркоязычных групп, включая турок, азербайджанцев, казахов и якутов.

Но выше (от 19 до 28 %) в некоторых тюркских или монгольских группах северо-западного Китая — Баоань (народ), Дунсян, Салары, Уйгуры.

В Восточной Сибири R1a1a встречается среди некоторых коренных этнических групп, включая камчатцев и чукотцев, и достигает у ительменов 22 %.[103]

Западная Азия[править | править код]

R1a1a был обнаружен в различных формах, в большинстве районов Западной Азии, в самых разных концентрациях. От почти не присутствующих в таких районах, как Иордания, до гораздо более высоких уровней в некоторых частях Кувейта, Турции и Ирана . Племена бедуинов Шаммар в Кувейте, показывают самую высокую частоту на Ближнем Востоке — до 43 %.[104]

Wells 2001 — отметил, что в западной части страны иранцы демонстрируют низкие уровни R1a1a, в то время как мужчины в восточной части Ирана имеют до 35 % R1a1a. Nasidze 2004 нашел R1a1a примерно у 20 % иранских мужчин из городов Тегеран и Исфахан . Regueiro 2006 в исследовании Ирана, отметил гораздо более высокие частоты на юге, чем на севере.

Новое исследование показало 20,3 % R-M17 * среди курдских образцов, которые были взяты в провинции Курдистан в западном Иране, 9,7 % среди Мазандараниса в Северном Иране в провинции Мазандаран , 9,4 % среди гилаков в провинции Гилан , 12,8 % Персидский и 17,6 % среди зороастрийцев в Йезде , 18,2 % среди персов в Исфахане , 20,3 % среди персов в Хорасане , 16,7 % афро-иранцев, 18,4 % Кешми «Гешми», 21,4 % среди персидских говорящих людей Бандари в Хормозгане и 25 % среди Жители Балоха в Систане и провинции Балухстан .

Гаплогруппа R1a1a была найдена в повышенных уровнях, среди выборки израильского населения, которые сами себя обозначили как левиты и ашкеназские евреи (левиты составляют около 4 % евреев)..Бехар сообщил, что R1a1a является доминирующей гаплогруппой в ашкеназских левитах (52 %), хотя она редко встречается в Ашкенази Коханиме (1,3 %). [

С другой стороны, к северу от этих ближневосточных регионов, уровни R1a1a начинают расти на Кавказе неравномерно. Несколько изученных популяций не показали никаких признаков R1a1a, в то время как самые высокие уровни, обнаруженные до сих пор в регионе, по-видимому, относятся к носителям карачаевско-балканского языка, среди которых примерно четверть мужчин находятся в гаплогруппе R1a1a.[105][106][107][108][103][8]

Таблица[править | править код]

Содержание R1a от 10%[109]
Народы R1a

%

Народы R1a

%

Народы R1a

%

Немцы 15 Австрийцы 19 Брахманы, Индия Уттар Прадеш 67
Немцы - Север Германии 22 Датчане 15 Брахманы, Индия Зап. Бенгалия 72
Моханна, Пакистан, Синд 71 Ченчу 26 Бархманы, Индия, Запад 60
Гилгит Балтистан, Пакистан 46 Пенджабцы 47 Брахманы, Индия, Юг 31
Немцы - Восток Германии 24 Эстонцы 32 Брагуи 35
Норвежцы 25,5 Греки - Север Греции 18 Буриши 28
Румыны 18 Чуваши ( РФ) 30 Манипури 50
Шведы 16 Левиты 52 Балти 46
Шведы острова Готланд 14,5 Крымские татары ( РФ) 32 Неварцы 25,7
Евреи ашкеназы 10 Коми ( РФ) 29 Бедуины Шаммар, Кувейт 43
Турки ( Анатолия ) 7,5 Башкиры ( РФ) 26 Узбеки От 18 до 32
Саамы 13 Карачаевцы и Черкесы ( РФ) 19,5 Ительмены 22
Валахи 10 Кабардинцы и Балкарцы ( РФ) 21 Литовцы 38
Аромуны 10 Адыги ( РФ) 10,5 Латыши 40
Абхазы 10 Кумыки ( РФ) 13 Исландцы 23
Гагаузы 19 Ногаи ( РФ) 14,5 Венгры 29,5
Молдаване 30,5 Удмурты ( РФ) 15 Греки - Север Греции 18
Татары ( РФ) 24,5 Хотоны До 83
Сирийцы 10 Мордва ( РФ) 36 Киргизы До 65
Иранцы От 15,5 до 35 Марийцы ( РФ) 32 Таджики От 45 до 68
Курды 10,5 Чуваши ( РФ) 30 Алтайцы От 38 до 53
Пуштуны ( Афганистан ) 51 Уйгуры 30 Индусы, Непал рн. Читван, Тераи 69
Таджики ( Афганистан ) 30 Сингальцы, Шри Ланка 23 Баоань От 19 до 28
Дунсян От 19 до 28 Салары От 19 до 28 Кубанские татары До 50
Распределение R1a (фиолетовый) и R1b (красный).

См. также[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 YFull Tree
  2. Maanasa Raghavan, Pontus Skoglund, Kelly E. Graf, Mait Metspalu, Anders Albrechtsen, Ida Moltke, Simon Rasmussen, Thomas W. Stafford Jr, Ludovic Orlando, Ene Metspalu, Monika Karmin, Kristiina Tambets, Siiri Rootsi, Reedik Mägi, Paula F. Campos, Elena Balanovska, Oleg Balanovsky, Elza Khusnutdinova, Sergey Litvinov, Ludmila P. Osipova, Sardana A. Fedorova, Mikhail I. Voevoda, Michael DeGiorgio, Thomas Sicheritz-Ponten, Søren Brunak et al. «Upper Palaeolithic Siberian genome reveals dual ancestry of Native Americans»
  3. Sharma, S; Rai, E; Sharma, P; Jena, M; Singh, S; Darvishi, K; Bhat, AK; Bhanwer, AJ; et al. (2009). «The Indian origin of paternal haplogroup R1a1(*)substantiates the autochthonous origin of Brahmins and the caste system». Journal of Human Genetics. 54 (1): 47-55
  4. 1 2 Underhill, Peter A. (2014), «The phylogenetic and geographic structure of Y-chromosome haplogroup R1a» (PDF), European Journal of Human Genetics, 23 (1): 124—131, doi:10.1038/ejhg.2014.50, ISSN 1018-4813, PMC 4266736 ,PMID 24667786
  5. R1a YTree
  6. [1].
  7. Mirabal, Sheyla; Regueiro, M; Cadenas, AM; Cavalli-Sforza, LL; Underhill, PA; Verbenko, DA; Limborska, SA; Herrera, RJ; et al. (2009). «Y-Chromosome distribution within the geo-linguistic landscape of northwestern Russia». European Journal of Human Genetics. 17 (10): 1260—1273. doi:10.1038/ejhg.2009.6
  8. 1 2 Underhill, Peter A; Myres, Natalie M; Rootsi, Siiri; Metspalu, Mait; Zhivotovsky, Lev A; King, Roy J; Lin, Alice A; Chow, Cheryl-Emiliane T; et al. (2009). «Separating the post-Glacial coancestry of European and Asian Y chromosomes within haplogroup R1a». European Journal of Human Genetics.
  9. T. Zerjal et al, The use of Y-chromosomal DNA variation to investigate population history: recent male spread in Asia and Europe, in S.S. Papiha, R. Deka and R. Chakraborty (eds.), Genomic diversity: applications in human population genetics (1999), pp. 91-101.
  10. Mirabal, Sheyla; Regueiro, M; Cadenas, AM; Cavalli-Sforza, LL; Underhill, PA; Verbenko, DA; Limborska, SA; Herrera, RJ; et al. (2009). «Y-Chromosome distribution within the geo-linguistic landscape of northwestern Russia». European Journal of Human Genetics. 17 (10): 1260—1273. doi:10.1038/ejhg.2009.6
  11. Semino, O.; Passarino, G; Oefner, PJ; Lin, AA; Arbuzova, S; Beckman, LE; De Benedictis, G; Francalacci, P; et al. (2000).
  12. https://web.archive.org/web/20031125151213/http://hpgl.stanford.edu/publications/Science_2000_v290_p1155.pdf
  13. Wells, R.S. (2001), «The Eurasian Heartland: A continental perspective on Y-chromosome diversity», Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 98 (18): 10244-10249, doi:10.1073/pnas.171305098, PMC 56946
  14. https://www.karger.com/Article/Abstract/93774
  15. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2987245/
  16. https://en.wikipedia.org/wiki/European_Journal_of_Human_Genetics
  17. Ornella Semino, Giuseppe Passarino, Peter J. Oefner, Alice A. Lin, Svetlana Arbuzova, Lars E. Beckman, Giovanna De Benedictis, Paolo Francalacci, Anastasia Kouvatsi, Svetlana Limborska, Mladen Marciki, Anna Mika, Barbara Mika, Dragan Primorac, A. Silvana Santachiara-Benerecetti, L. Luca Cavalli-Sforza, Peter A. Underhill, The Genetic Legacy of Paleolithic Homo sapiens sapiens in Extant Europeans: A Y Chromosome Perspective, Science, vol. 290 (10 November 2000), pp. 1155—1159.
  18. http://www.pnas.org/content/98/18/10244
  19. Pamjav 2012.
  20. https://www.biorxiv.org/content/early/2015/02/10/013433
  21. https://www.nature.com/articles/nature14507
  22. https://www.biorxiv.org/content/early/2015/03/13/016477
  23. The Horse The Wheel And Language. How Bronze-Age Riders From the Eurasian Steppes Shaped The Modern World, Princeton University Press
  24. 1 2 3 Ringe, Don (2015), «The Indo-European Homeland from Linguistic and Archaeological Perspectives», Annual Review of Linguistics
  25. Haak W. et al. Massive migration from the steppe is a source for Indo-European languages in Europe.
  26. Mathieson I et al. Eight thousand years of natural selection in Europe.
  27. Chekunova Е. М., Yartseva N.V., Chekunov М. К., Мazurkevich А.N. The First Results of the Genotyping of the Aboriginals and Human Bone Remains of the Archeological Memorials of the Upper Podvin’e. // Archeology of the lake settlements of IV—II Thousands BC: The chronology of cultures and natural environment and climatic rhythms. Proceedings of the International Conference, Devoted to the 50-year Research of the Pile Settlements on the North-West of Russia. St. Petersburg, 13-15 November 2014.
  28. Eppie R. Jones et al. Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians. Nature Communications.
  29. The Roots of Hinduism. The early Aryans and the Indus Civilisation, Oxford University Press
  30. 1 2 3 Mascarenhas 2015, p. 9
  31. Underhill 2014.
  32. 1 2 Pozink 2016, p. 5.
  33. http://eurogenes.blogspot.ru/2016/11/big-deal-of-2016-territory-of-present.html
  34. http://aramepal.blogspot.ru/2016_11_01_archive.html
  35. http://dienekes.blogspot.ru/2014/03/major-new-article-on-deep-origins-of-y.html
  36. https://www.yfull.com/tree/R1a/
  37. Kivisild 2003
  38. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2986641/
  39. Sengupta 2006
  40. http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/103/4/843
  41. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2986641/
  42. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2986641/
  43. 1 2 Thangaraj, Kumarasamy; Naidu, B. Prathap; Crivellaro, Federica; Tamang, Rakesh; Upadhyay, Shashank; Sharma, Varun Kumar; Reddy, Alla G.; Walimbe, S. R.; Chaubey, Gyaneshwer; Kivisild, T; Singh, L; et al. (2010). Cordaux, Richard, ed. «The Influence of Natural Barriers in Shaping the Genetic Structure of Maharashtra Populations»
  44. 1 2 3 Sahoo, S; Singh, A; Himabindu, G; Banerjee, J; Sitalaximi, T; Gaikwad, S; Trivedi, R; Endicott, P; et al. (2006). «A prehistory of Indian Y chromosomes: Evaluating demic diffusion scenarios»
  45. 1 2 3 Sengupta, S; Zhivotovsky, LA; King, R; Mehdi, SQ; Edmonds, CA; Chow, CE; Lin, AA; Mitra, M; et al. (2006). «Polarity and Temporality of High-Resolution Y-Chromosome Distributions in India Identify Both Indigenous and Exogenous Expansions and Reveal Minor Genetic Influence of Central Asian Pastoralists»
  46. 1 2 Underhill, Peter A; Myres, Natalie M; Rootsi, Siiri; Metspalu, Mait; Zhivotovsky, Lev A; King, Roy J; Lin, Alice A; Chow, Cheryl-Emiliane T; et al. (2009). «Separating the post-Glacial coancestry of European and Asian Y chromosomes within haplogroup R1a»
  47. 1 2 Silva, Marina; et al. (2017), «A genetic chronology for the Indian Subcontinent points to heavily sex-biased dispersals», BMC Evolutionary Biology,
  48. https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-017-0936-9
  49. http://www.thehindu.com/sci-tech/science/how-genetics-is-settling-the-aryan-migration-debate/article19090301.ece
  50. 1 2 https://isogg.org/tree/ISOGG_HapgrpR.html
  51. 1 2 Underhill, Peter A. (2015), «The phylogenetic and geographic structure of Y-chromosome haplogroup R1a», European Journal
  52. https://www.snpedia.com/index.php/Haplogroup_R_(Y-DNA)
  53. 1 2 https://www.nature.com/articles/ejhg2014106
  54. Karafet, Tatiana; Mendez, Fernando; Sudoyo, Herawati (2014). «Improved phylogenetic resolution and rapid diversification of Y-chromosome haplogroup K-M526 in Southeast Asia». Nature. 23
  55. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 ISOGG 2016 Y-DNA Haplogroup I
  56. 1 2 3 4 5 6 R1a YTree
  57. 1 2 Underhill, 2015.
  58. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Underhill, 2015, p. 125.
  59. 1 2 3 4 5 6 7 8 Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок snpedia не указан текст
  60. Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок ftdna-r1a не указан текст
  61. eurogenes.blogspot, R1a in Yamnaya
  62. https://www.snpedia.com/index.php/Haplogroup_R_(Y-DNA)
  63. http://eurogenes.blogspot.ru/2016/03/r1a-in-yamnaya.html
  64. Haak, Wolfgang; Brandt, Guido; Jong, Hylke N. de; Meyer, Christian; Ganslmeier, Robert; Heyd, Volker; Hawkesworth, Chris; Pike, Alistair W. G.; Meller, Harald; Alt, Kurt W. (25 November 2008). «Ancient DNA, Strontium isotopes, and osteological analyses shed light on social and kinship organization of the Later Stone Age». PNAS. 105 (47): 18226-18231. doi:10.1073/pnas.0807592105. PMC 2587582 . PMID 19015520. Retrieved 15 June 2016 — via www.pnas.org.
  65. http://www.pnas.org/content/105/47/18226
  66. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4039305/
  67. https://web.archive.org/web/20110814164431/http://dirkschweitzer.net/LichtensteinCaveAnalysis0804DS.pdf
  68. Allentoft; et al. (2015), «Population genomics of Bronze Age Eurasia», Nature, 522: 167—172,
  69. 1 2 3 Keyser, Christine; Bouakaze, Caroline; Crubézy, Eric; Nikolaev, Valery G.; Montagnon, Daniel; Reis, Tatiana; Ludes, Bertrand (2009). «Ancient DNA provides new insights into the history of south Siberian Kurgan people». Human Genetics.
  70. Ricaut, F.; et al. (2004). «Genetic Analysis of a Scytho-Siberian Skeleton and Its Implications for Ancient Central Asian Migrations». Human Biology. 76: 1.
  71. Корниенко И. В., Водолажский Д. И. Использование нерекомбинантных маркеров Y-хромосомы в исследованиях древних популяций (на примере поселения Танаис)//Материалы Донских антропологических чтений. Ростов-на-Дону, Ростовский научно-исследовательский онкологический институт, Ростов-на-Дону, 2013.
  72. https://web.archive.org/web/20110427172440/http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1741-7007-8-15.pdf
  73. Kim, Kijeong; Brenner, Charles H.; Mair, Victor H.; Lee, Kwang-Ho; Kim, Jae-Hyun; Gelegdorj, Eregzen; Batbold, Natsag; Song, Yi-Chung; Yun, Hyeung-Won; Chang, Eun-Jeong; Lkhagvasuren, Gavaachimed; Bazarragchaa, Munkhtsetseg; Park, Ae-Ja; Lim, Inja; Hong, Yun-Pyo; Kim, Wonyong; Chung, Sang-In; Kim, Dae-Jin; Chung, Yoon-Hee; Kim, Sung-Su; Lee, Won-Bok; Kim, Kyung-Yong (2010). «A western Eurasian male is found in 2000-year-old elite Xiongnu cemetery in Northeast Mongolia». American Journal of Physical Anthropology.
  74. Haak 2008.
  75. 1 2 Morten E. Allentoft et al. «Population genomics of Bronze Age Eurasia»
  76. Iain Mathieson et al. Eight thousand years of natural selection in Europe, 2015
  77. Ricaut F. et al. 2004. Genetic Analysis of a Scytho-Siberian Skeleton and Its Implications for Ancient Central Asian Migrations. Human Biology. 76 (1)
  78. F.X. et al. Genetic analysis and ethnic affinities from two Scytho-Siberian skeletons, 2004.
  79. 1 2 Samples, Mathieson - Google Таблицы. docs.google.com. Проверено 12 октября 2015.
  80. 1 2 Афанасьев Г. Е. и др. Хазарские конфедераты в бассейне Дона // Тезисы докладов на Всероссийской научной конференции «Естественнонаучные методы исследования и парадигма современной археологии». М.: ИА РАН. 2015, С.9.
  81. Massive migration from the steppe is a source for Indo-European languages in Europe
  82. Mitochondrial and Y-chromosome haplogroups extracted from historic and prehistoric human remains in Europe and related remains in Asia, arranged chronologically
  83. Е. М. Чекунова, Н. В. Ярцева, М. К. Чекунов, А. Н. Мазуркевич. «Первые результаты генотипирования коренных жителей и человеческих костных останков из археологических памятников Верхнего Подвинья». С. 287—294. // Археология озёрных поселений IV—II тыс. до н. э.: хронология культур и природно-климатические ритмы. — СПб.: ООО «Периферия», 2014.
  84. Iain Mathieson et al. The Genomic History Of Southeastern Europe, 2017
  85. https://www.cell.com/ajhg/fulltext/S0002-9297(07)63221-2?code=ajhg-site
  86. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1181996/
  87. http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0056779
  88. https://academic.oup.com/mbe/article/22/10/1964/1137872
  89. 1 2 eupedia. Distribution of European Y-chromosome DNA haplogroups by country in percentage. Eupedia. web (обновлено: июль 2017). — Таблица распространенности гаплогрупп по странам и регионам Европы.
  90. 1 2 The Autochthonous Origin and a Tribal Link of Indian Brahmins: Evaluation Through Molecular Genetic Markers, by S. Sharma (1,2), E. Rai (1,2), S. Singh (1,2), P.R. Sharma (1,3), A.K. Bhat (1), K. Darvishi (1), A.J.S. Bhanwer (2), P.K. Tiwari (3), R.N.K. Bamezai (1) 1) NCAHG, SLS, JNU, New delhi; 2) Department of Human Genetics, GNDU, Amritsar; 3) Centre for Genomics, SOS zoology, JU, Gwalior, Page 273 (1344/T), Published in The American Society of Human Genetics 57th Annual Meeting, October 23-27, 2007, San Diego, California.
  91. http://ru.1std1.com/dnk-genealogija/otkuda-tak-mnogo-gaplogruppy-r1a-u-tadzh.html
  92. Разброс значений от 19,8 % в Красноборске до 62,7 % в Ливнах, см. таблицу 2 на стр. 242 статьи: Oleg Balanovsky, Siiri Rootsi et al. Two Sources of the Russian Patrilineal Heritage in Their Eurasian Context // The American Journal of Human Genetics. Volume 82, Issue 1, p. 236—250, 10 January 2008
  93. 1 2 Схаляхо Р. А. Тюрки Кавказа: сравнительный анализ генофондов по данным о Y-хромосоме//Вестник МГУ. 2013. № 2. C. 34-48/
  94. V. N. Kharkov, V. A. Stepanov, O. F. Medvedeva, M. G. Spiridonova, M. I. Voevoda, V. N. Tadinova and V. P. Puzyrev, "Gene pool differences between Northern and Southern Altaians inferred from the data on Y-chromosomal haplogroups, " Russian Journal of Genetics, Volume 43, Number 5 / May, 2007.
  95. http://uyghurtoday.com/2016/07/10/30-dnk-drevnih-mumij-i-sovremennyh-uygurov-gaplogruppa-r1a1/ 30% ДНК древних мумий и современных уйгуров (Гаплогруппа R1a1)
  96. Zerjal et.al, A Genetic Landscape Reshaped by Recent Events: Y-Chromosomal Insights into Central Asia, AJHG, vol. 71, no.3, 2002
  97. Этническая история крымских татар. www.turlocman.ru. Проверено 19 января 2016.
  98. Лобов А. С. (2009) «Структура генофонда субпопуляций башкир» (автореферат диссертации) Архивировано 16 августа 2011 года.
  99. Karachay-Balkar DNA project of FTDNA.
  100. The Himalayas as a Directional Barrier to Gene Flow. Tenzin Gayden, Alicia M. Cadenas, Rene J. Herrera
  101. Haber 2012
  102. http://evolutsioon.ut.ee/publications/Kivisild2003a.pdf
  103. 1 2 Wells, R.S. (2001), «The Eurasian Heartland: A continental perspective on Y-chromosome diversity», Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA,
  104. Nasidze 2005.
  105. Nasidze 2004.
  106. Mohammad 2009.
  107. Grugni 2012.
  108. Behar 2003.
  109. https://www.eupedia.com/europe/european_mtdna_haplogroups_frequency.shtml

Литература[править | править код]

Ссылки[править | править код]

пор Эволюционное древо гаплогрупп Y-хромосомы человека
Y-хромосомный Адам
    A0-T
A00   A0   A1
    A1a   A1b
A1b1 BT
  B   CT
DE   CF
D   E C F
F1  F2  F3    GHIJK  
    G HIJK
H IJK
IJ K
I J LT (K1) K2
L (K1a)   T (K1b)       K2a/K2a1/NO/NO1 K2b
N O   K2b1     P (K2b2)/P1  
  S (K2b1a) M (K2b1b) Q R