Акантоды

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
 Акантоды
Mesacanthus Parexus Ischnacanthus.JPG
Научная классификация
Международное научное название

Acanthodii

Отряды
Геохронология
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
EOL   4656026
FW   34849

Аканто́ды[1][2], или колючкозу́бые[1] (лат. Acanthodii, раньше — Acanthodei) — класс вымерших рыб. Согласно результатам последних исследований, акантоды представляют собой парафилетическую группу, относящуюся к стем-группе класса хрящевых рыб[3][4][5].

Название и ранг таксона[править | править вики-текст]

Впервые название Acanthodii (по-русски «акантоды») для таксономической группы палеозойских рыб ввёл в 1844 году в своих лекциях, прочитанных для Королевской коллегии хирургов Англии (опубликованы в 1846 году[6]), английский зоолог Ричард Оуэн — как латинский эквивалент для введённого швейцарским естествоиспытателем Луи Агассисом французского названия Acanthodiens[7][8]. Оба названия образованы от названия рода Acanthodes[en] Agassiz, 1833 — первого из родов акантод, получившего научное описание. В свою очередь, название данного рода образовано от др.-греч. прилагательного ἀκανθώδης ‘колючий’, отвечающего существительному ἄκανθα ‘шип, колючка’; оно связано с наличием у акантод хорошо развитых и обычно многочисленных плавниковых шипов[9][10].

Оуэн придавал группе ранг отряда; в 1909 году английский зоолог Эдвин Гудрич повысил её ранг до подкласса[11]. В 1940 году советский ихтиолог Л. С. Берг в работе «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых»[12] придал данной группе ранг класса[13].

История изучения[править | править вики-текст]

Луи Агассис (1807—1873)

История изучения акантод восходит к 1829 году, когда немецкий палеонтолог Генрих Бронн из Гейдельберга в своей статье[14] упомянул о найденных в окрестностях Саарбрюккена ископаемых остатках палеозойской рыбы. Изучив указанные находки, хранившиеся в коллекции Бронна, Луи Агассис в 1832 году предложил[15] дать этой рыбе название Acanthoessus bronnii; в 1833 году он, приступив к работе над своим фундаментальным трактатом «Recherches sur les poissons fossiles» (1833—1843 гг., 5 томов), привёл в нём научное описание данного вида, переименованного в Acanthodes bronni (тогда он был единственным видом в составе рода Acanthodes)[16].

Первоначально Агассис отнёс род Acanthodes к выделенному им семейству Lépidoïdes, которое относил к ганоидным рыбам (для отрядов и семейств он пользовался не латинскими, а французскими названиями)[17]. Позднее учёный (после того, как ввёл в рассмотрение новые роды вымерших рыб, сходные с Acanthodes) изменил свою точку зрения и выделил отдельное семейство Acanthodiens, в состав которого в 1843 году включал 4 рода: Acanthodes, Cheiracanthus[en], Diplacanthus[it] и Cheirolepis[en] (в 1860 году российский палеонтолог Х. И. Пандер отверг принадлежность последнего рода к данной группе и отнёс его к новому семейству Cheirolepidae[18], которое в настоящее время рассматривается как одна из базальных ветвей эволюционного ствола лучепёрых рыб[19])[20]. Так в научную литературу вошло представление об акантодах[21][22]. В трактате Агассиса были описаны или только упомянуты также роды Climatius, Gyracanthus[en], Onchus, Oracanthus, Parexus[en], Plectrodus, известные только по находкам отдельных ихтиодорулитов (плавниковых шипов) и потому включённые автором в сборную группу «Ichthyodorulites»[23][24]; в настоящее время эти роды также относят к акантодам[25][26].

В 1844—1845 годах Агассис опубликовал новую важную работу «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges», в которой он описал новые виды ранее описанных им родов, привёл научные описания для тех родов, для которых это не было сделано в предыдущем трактате, а также добавил к группе «Ichthyodorulites» ещё 3 рода: Cosmacanthus, Haplacanthus и Homacanthus[27], относимых ныне к акантодам[28]. Исследование акантод во второй половине XIX века продолжили Х. И. Пандер, Ф. Эгертон[en], Дж. Паури, Ф. Рёмер, Т. Гексли, А. Фрич, Р. Траквэр[en], О. Рейс[de], А. Вудвард и другие палеонтологи; при этом мнение Агассиса о принадлежности акантод к ганоидным рыбам было отвергнуто, и их включили в качестве самостоятельного отряда в подкласс Elasmobranchii[8][29].

Л. С. Берг (1876—1950)

В первой половине XX века в работах У. Брайанта, К.-Х. Хоппе, Э. Нильсена[de], Ф. Бротцена, В. Гросса[de], Ж.-П. Лемана, Дж. Мой-Томаса[en], Д. Уотсона, Э. Стеншё, А. Ромера[en] были детально исследованы морфология и гистология акантод. При этом Д. Уотсон в 1937 году предложил объединить акантод (в ранге отряда) вместе с 4 отрядами плакодермы в класс Aphetohyoidea, который бы среди челюстноротых (Gnathostomata) противостоял группе Pisces, включающей классы хрящевых и костных рыб; однако Л. С. Берг в 1940 году отверг сближение акантод с плакодермами и обосновал их выделение в отдельный класс рыб[30][31].

Исследования строения и классификации акантод были продолжены в течение второй половины XX века; здесь следует назвать имена Э. Ярвика[en], Т. Эрвига[en], Р. Денисона, Р. Майлса, Дж. Лонга[en][13][30][32]. Что касается систематического положения акантод среди других классов челюстноротых, то в это время преобладала точка зрения, по которой акантоды входят в стем-группу костных рыб и являются для последних сестринской группой[33][34].

В начале XXI века продолжались открытия новых родов акантод, а при исследовании филогении акантод началось применение методов вычислительной филогенетики[en], что привело к изменению представлений о систематическом положении акантод. Практически общепринятым стал взгляд на акантод как на парафилетическую группу[22][35]. При этом в большинстве публикаций акантоды попадают в стем-группу хрящевых рыб (а не костных), причём отдельные подразделения акантод в совокупности образуют несколько базальных ветвей в тотальной группе хрящевых рыб[3][4]; данные результаты, впрочем, требуют дальнейших подтверждений, основанных на привлечении к анализу пока не задействованных в нём родов акантод и нахождении убедительных синапоморфий[22].

Время, место и особенности обитания[править | править вики-текст]

Отпечаток акантодовой рыбы из рода Diplacanthus

Существовали с позднего силура (430 млн лет назад) до поздней перми (252 млн лет назад), обитая чаще всего в морях (хотя часть позднепалеозойских акантод жила в пресных водоёмах). Среди акантод преобладали планктонофаги и хищники, хотя некоторые из представителей класса были неспециализированными по характеру питания[36]. Максимального расцвета достигли в девоне; наиболее долго просуществовало семейство Acanthodidae, вымершее в ходе пермского вымирания[37][38].

Особенности строения[править | править вики-текст]

Древнейший из известных акантод был морским животным, но на протяжении девона пресноводных становилось всё больше. У них замечены две особенности, не обнаруженные у более ранних видов позвоночных: у них была челюсть, и они имели достаточно крепкий позвоночник, что помогало им в плаванье, так как их спинной плавник был закреплён лучше, нежели у акул.

Характерная особенность акантод — очень примитивное строение плавников, которые у них состояли из одного шипа и натянутой позади него кожистой перепонки. Среди современных рыб аналогов такого строения плавников не встречается. Кроме того, это единственные рыбы, имевшие больше двух пар парных плавников — на вентральной стороне тела между грудными и брюшными плавниками у них могли располагаться одна или даже несколько пар промежуточных. У всех остальных позвоночных (и водных, и наземных) парных конечностей всегда только две пары (иногда в виде рудиментов).

Классификация[править | править вики-текст]

В своей классификации 1940 года Л. С. Берг подразделил класс Acanthodii на 7 отрядов: Climatiiformes, Mesacanthiformes, Ischnacanthiformes, Gyracanthiformes, Diplacanthiformes, Cheiracanthiformes и Acanthodiformes[39]. Позже, однако, палеонтологи длительное время рассматривали в системе данного класса только 3 отряда: климатиеобразные (Climatiiformes), ишнакантообразные (Ischnacanthiformes) и акантодообразные (Acanthodiformes)[26][36]. На рубеже XX—XXI веков в ряде исследований было показано, что отряд Climatiiformes в традиционном объёме представлял собой парафилетическую (или даже полифилетическую) группу[40], что повлекло выделение из него некоторых семейств в самостоятельный отряд Diplacanthiformes[41][42]. Таким образом, в настоящее время в классе Acanthodii рассматривают 4 отряда[43].

См. также[править | править вики-текст]

Примечания[править | править вики-текст]

  1. 1 2 Акантоды / С. В. Молошников // А — Анкетирование. — М. : Большая Российская энциклопедия, 2005. — С. 327. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—, т. 1). — ISBN 5-85270-329-X.
  2. Акантоды / Д. В. Обручев // А — Ангоб. — М. : Советская энциклопедия, 1969. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 1).
  3. 1 2 Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P. E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You’an.  A Silurian Placoderm with Osteichthyan-Like Marginal Jaw Bones // Nature, 2013, 502 (7440). — P. 188—193. — DOI:10.1038/nature12617. — PMID 24067611.
  4. 1 2 Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R.  The diplacanthid fishes (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) from the Middle Devonian of Scotland // Palaeontologia Electronica, 2016, Article 19.1.10A. — P. 1—83.
  5. Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 96—98.
  6. Owen R.  Lectures on the comparative anatomy and physiology of the vertebrate animals, delivered at the Royal College of Surgeons of England in 1844 and 1846. Part 1: Fishes. — London: Longman, Brown, Green, and Longmans, 1846. — 308 p.
  7. Class Acanthodii. // Website Systematic Biology by J. R. Holt and A. I. Carlos. Проверено 4 февраля 2017.
  8. 1 2 Новицкая, Обручев, 1964, с. 175.
  9. Agassiz, tome I, 1833—1843, p. 173.
  10. Corti, Elio.  Louis Agassiz: Nomenclator zoologicus — Nomenclatore zoologico. // Sito web Summa Gallicana (2013—2014). Проверено 13 февраля 2017.
  11. Новицкая, Обручев, 1964, с. 176, 181.
  12. Берг Л. С.  Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1940. — Т. 5, вып. 2. — С. 87—517.
  13. 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 97.
  14. Bronn H. G.  Über Fischabdrücke in den Eisenstein Nieren des mittelrheinischen Steinkohlengebirges // Zeitschrift für Mineralogie, 1829, 2. — S. 483—494.
  15. Agassiz L.  Untersuchungen über die fossilen Fische der Lias-Formation // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie, 1832. — S. 139—149.
  16. Agassiz, tome II, 1833—1843, p. 3, 19—22.
  17. Agassiz, tome II, 1833—1843, p. 3, 19.
  18. Woodward, 1891, p. 461.
  19. Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 113.
  20. Agassiz, tome II, 1833—1843, p. 308.
  21. Новицкая, Обручев, 1964, с. 175, 181.
  22. 1 2 3 Brazeau M. D., Friedman M.  The characters of Palaeozoic jawed vertebrates // Zoological Journal of the Linnean Society, 2014, 170 (4). — P. 779—821. — DOI:10.1111/zoj.12111. — PMID 25750460.
  23. Agassiz, tome I, 1833—1843, p. xxxiii.
  24. Agassiz L.  Recherches sur les poissons fossiles. Tome III. Contenant l’Histoire de l’Ordre des Placoïdes. — Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre, 1833—1843. — viii + 424 p. — P. 6—9, 15—20, 69, 177.
  25. Новицкая, Обручев, 1964, с. 187—189.
  26. 1 2 Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0. — С. 177—178.
  27. Agassiz L.  Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges ou Système Dévonien (Old Red Sandstone) des Îles Britanniques et de Russie. — Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre et Prince, 1844—1845. — xxxvi + 171 p. — P. 32—43, 110—121.
  28. Новицкая, Обручев, 1964, с. 185, 190.
  29. Woodward, 1891, p. xi—xii, 1.
  30. 1 2 Новицкая, Обручев, 1964, с. 176.
  31. Берг, 1955, с. 14, 52—53.
  32. Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 1. — М.: Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0. — С. 106.
  33. Janvier, Philippe.  Gnathostomata. Jawed Vertebrates. // The Tree of Life Web Project (1997). Проверено 4 февраля 2017.
  34. Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В.  Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7. — С. 190—192.
  35. Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 97—98.
  36. 1 2 Черепанов, Иванов, 2007, с. 119.
  37. Черепанов, Иванов, 2007, с. 18—19.
  38. Dearden R.  Fossil focus: Acanthodians // Palaeontology Online, 2015, 5, Article 10. — P. 1—12.
  39. Burrow C. J.  Acanthodian Fishes with Dentigerous Jaw Bones: the Ischnacanthiformes and Acanthodopsis // Fossils and Strata, 2004, 50. — P. 8—22.
  40. Hanke G. F., Wilson M. V. H.  Anatomy of the Early Devonian Acanthodian Brochoadmones milesi Based on Nearly Complete Body Fossils, with Comments on the Evolution and Development of Paired Fins // Journal of Vertebrate Paleontology, 2006, 26 (3). — P. 526—537. — DOI:10.1671/0272-4634(2006)26[526:AOTEDA]2.0.CO;2.
  41. Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G.  The Early Devonian Acanthodian Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. comb. from the Midland Valley of Scotland // Geodiversitas, 2012, 34 (4). — P. 739—759. — DOI:10.5252/g2012n4a2.
  42. Черепанов, Иванов, 2007, с. 122.
  43. Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 98—99.

Литература[править | править вики-текст]