Эта статья входит в число хороших статей

Анкилозавр

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
 Анкилозавр
Ankylosaur head - cast - Custer County Montana - Museum of the Rockies - 2013-07-08.jpg
Череп анкилозавра, экспонат Музея Скалистых гор (вид спереди)
Научная классификация
Международное научное название

Ankylosaurus Brown, 1908

Виды
  • A. magniventris Brown, 1908
Геохронология

Анкилоза́вр (лат. Ankylosaurus, от др.-греч. ἀγκύλος σαῦρος «согнутый ящер») — род вымерших растительноядных рептилий из надотряда динозавров, семейства анкилозаврид. Род является монотипическим, так как включает только один известный науке вид — Ankylosaurus magniventris. Окаменелые останки анкилозавра были найдены в геологических формациях, датируемых наиболее поздней эпохой мелового периода (66,5—66 миллионов лет назад), на западе североамериканского материка.

Несмотря на то, что до сих пор не был найден целый скелет анкилозавра, и на то, что родственные динозавры изучены лучше, именно анкилозавра принято считать наиболее типичным (архетипом) представителем панцирных динозавров. Более того, это один из самых известных динозавров, несмотря на столь скудный окаменелый материал[1]. Другие анкилозавриды обладали сходными чертами: телом, покрытым мощной, тяжёлой бронёй, и массивным утолщением, своеобразной «палицей», на хвосте. Анкилозавр является одним из самых больших известных анкилозаврид[2].

Анатомия и палеобиология[править | править код]

Предполагаемые размеры анкилозавра в сравнении с человеческими

Анкилозавра по современным стандартам можно считать очень крупным животным, величиной с носорога[3] или даже со взрослого самца африканского слона[4]. По ранним оценкам его длина достигала 7[5], 8—9[6] или даже более 9 метров[7], а масса — до 6 тонн[8][2]. Однако, в 2004 году Кеннет Карпентер пересмотрел оцениваемые размеры ящера в соответствии с размерами найденных черепов. Длина крупнейшего известного образца, CMN 8880 (длина этого черепа составляет 64,5, а ширина — 74,5 сантиметра), была оценена в 6,25 метра, ширина — в 1,5 метра, а высота до бедра — в 1,7 метра. Самый маленький образец, AMNH 5214 (череп 55,5 см в длину и 64,5 см в ширину), с точки зрения Карпентера достигал около 5,4 м в длину и 1,4 м в высоту[3]. Однако, в 2017 году группа исследователей сравнила анкилозавра с более полными окаменелостями анкилозавридов и рассчитали длину в 6,02–7,95 м для образца AMNH 5214, 6,45–8,51 м для AMNH 5895 и 7.56–9.99 м для CMN 8880. Тем не менее, ориентируясь по размерам позвонков, авторы подмечают, что верхняя планка возможного диапазона размеров для CMN 8880 скорее всего завышено, и наиболее правдоподобной является длина около 8 метров. Ориентируясь по строению конечностей, они также рассчитали вес в 4.78 тонн для AMNH 5214 и 7.95 тонн для CMN 8880. Таким образом, анкилозавр был крупнейшим или одним из крупнейших представителей своего семейства[4].

Анкилозавр обладал очень широким, приземистым, коренастым телом. Он был четвероногим, задние конечности были длиннее передних. Хотя останки ступней этого динозавра ещё полностью не находили, на основе сравнения с другими представителями анкилозавров можно сделать предположение, что у представителей данного вида было по пять пальцев на каждой стопе. Существовало мнение, что ввиду массивности своего тела анкилозавр был медлительным и неповоротливым, но, по расчётам специалистов, это заблуждение — напротив, за счёт длины своего шага это пресмыкающееся могло передвигаться с достаточно большой скоростью[9].

Череп анкилозавра был низким, имел треугольную форму, причём его ширина превышала длину. На основании анализа окаменелостей черепа специалисты пришли к выводу, что у этого динозавра было хорошо развито обоняние[1]. Также известно, что между носом и ртом анкилозавра имелась костяная перегородка, позволявшая ему есть и дышать в одно и то же время, что присуще, например, человеку, но нехарактерно для большинства современных пресмыкающихся[10].

Как и другие ящеры из этой группы, анкилозавр был травоядным с зубами, по форме похожими на листья[1], которые хорошо подходили для срывания растительности. По отношению к телу размеры зубов этого ящера были меньше, чем у его родственников[11]. В связи с тем, что ему почти не требовалось пережёвывать растительность, он, в отличие от своих современников-цератопсов и гадрозавров, не имел перемалывающих приспособлений (поэтому пищеварительная система имела особое строение, специализированное для переваривания непережёванной растительности)[1], зубы его располагались глубоко во рту (что также было связано с тем, что он питался низкорослой растительностью[1]) и были очень маленькими и слабыми; рот же имел форму клюва[10], что также свойственно некоторым другим анкилозавридам и является их отличительной чертой от нодозаврид[2]. Рассчитано, что крупный анкилозавр, будучи теплокровным животным, должен был съедать около 60 кг растительности в день, хотя скорее всего мог сокращать это число путем поедания более питательных плодов[4]. Кости черепа и других частей тела у анкилозавра были плотно соединены друг с другом, что увеличивало их прочность[3].

Броня[править | править код]

Остеодермы

Одна из самых бросающихся в глаза особенностей внешности анкилозавра — его броня, состоящая из массивных шишек и костных пластин или щитков, именуемых остеодермами. Они врастали в кожу[12], и, несмотря на то, что частями скелета не являлись, играли важную роль в жизни ящера[9]. В наши дни остеодермы встречаются у крокодилов, броненосцев и некоторых ящериц: они выполняют самые разные функции.

Костные пластины анкилозавра, вероятно, сверху были покрыты жёстким, ороговевшим слоем кератина. Размер остеодерм чрезвычайно широко варьировался — от больших плоских пластин до маленьких круглых бугорков. Пластины образовывали особые горизонтальные ряды, тянувшиеся по шее, спине и бедру животного, бронированы были даже веки ящера[1]; большое количество мелких наростов прикрывало незащищённое пространство между большими пластинами. На конечностях и хвосте располагались щитки меньшего размера. Более того, в качестве дополнительной защиты в центре каждого подобного нароста имелось утолщение в виде шипа. Сами же наросты были соединены друг с другом длинными полосами, что является одной из причин, по которой ящеру дали название, означающее «спаянный ящер». Ввиду такого необычного покрова динозавра, его часто описывают как «живой танк»[12][13]. Ранее для остеодерм анкилозавров предполагалась в основном защитная функция — без брони оставалось только брюхо ящера, но он мог защитить его, подогнув ноги и зарывшись глубоко в почву, тем самым лишив противника возможности опрокинуть его на спину[14]. Однако, как показали дальнейшие исследования, прочность остеодерм анкилозавра была ниже, чем у других анкилозавридов и это указывает на то, что они выполняли скорее церемониальную, маскировочную или терморегуляционную функции, нежели защитную[4]. Судя по всему, броня анкилозавров и других анкилозаврид вообще не была преградой для крупных теропод и их основным способом защиты от хищников была маскировка[15].

Если сравнивать с обитавшим чуть ранее анкилозавридом эвоплоцефалом (тоже бронированным, но в полтора раза более мелким[9][4]), пластины анкилозавра были не только менее прочны, но и отличались по своей текстуре: были относительно гладкими и не имели длинных шипов, которые были обнаружены на броне эдмонтонии, обитавшей в одно время с анкилозавром. Ряд плоских треугольных шипов, возможно, выступал на боковой части хвоста. Жёсткая круглая чешуя защищала верхнюю часть черепа, в то время как четыре больших рога пирамидальной формы торчали по углам задней части черепа[3][9], вероятно, служа некоторой защитой от укусов хищников[1].

Булава на хвосте[править | править код]

Хвостовая булава анкилозавра, Американский музей естественной истории

Знаменитая хвостовая булава анкилозавра также состояла из нескольких больших остеодерм, которые были присоединены к нескольким последним хвостовым позвонкам. Не смотря на крупные размеры анкилозавра, по размерам она не превышала булавы менее крупных анкилозавридов — размеры булавы образца AMNH 5214 достигали 45 см в длину, на основе чего ширина булавы CMN 8880 оценивается в 57 см. Для сравнения, вполовину уступающий по размерам анкилозавру образец Anodontosaurus, AMNH 5425, имеет ширину булавы 59 см, а неопределенный анкилозаврид из формирования Провинциального парка Дайносор, ROM 788, — 57 см[4]. Булава опиралась на семь позвонков кончика хвоста, которые были прочно скреплены, формируя у основания булавы жёсткий и расширенный стержень. К этим позвонкам были прикреплены сухожилия, которые были обеспечены надёжной защитой. Эти сухожилия были несколько закостенелыми и не обладали эластичностью, что при размахивании хвостом позволяло передавать значительный силовой импульс в конец хвоста. Возможно это было оборонительное орудие, которое могло бы сломать кости небольшому атакующему тероподу[3] или опрокинуть его на землю[16].

Исследования 2009 года показали, что «большие утолщения хвоста могли генерировать силу при ударе, достаточную для того, чтобы сломать кости, но у мелких утолщений такой способности не было», а также что «размахивание хвостом — весьма правдоподобное поведение анкилозаврид, но неизвестно, использовался ли хвост во время межвидовой борьбы или внутривидовых поединков, или же в обоих случаях»[17]. Исследования 2017 года при этом показали, что булава анкилозавра имела относительно небольшую прочность и скорее всего для обороны была менее эффективна, чем булавы других анкилозавридов[4]. Также высказывалось предположение, что хвостовая булава являлась как бы «ложной целью» для хищника, так как издали он мог принять её за голову. Тем не менее, в настоящее время эта гипотеза широко оспаривается[18].

Систематика[править | править код]

Модель, установленная в Польше
Череп, найденный в формации Сколлард, Альберта

Анкилозавр — типовой род семейства анкилозаврид[19]. Последние, в свою очередь, входят в более обширный таксон — группу Ankylosauria, которая также включает нодозаврид. Филогения анкилозавров — достаточно спорный вопрос, в частности, в последние годы было проведено несколько взаимоисключающих исследований, так что точное положение анкилозавра среди анкилозаврид остаётся неопределённым. Одни исследователи считают анкилозавра и его ближайшего родственника эвоплоцефала сестринскими таксонами[6], другие рассматривают их как более отдалённые роды[20][21]. Возможно, дальнейшие исследования прольют свет на этот вопрос.

Приведённая ниже кладограмма построена в соответствии с наиболее точными данными, полученными палеонтологами Ричардом С. Томпсоном, Сюзанной С. Р. Мэйдмент и Полом М. Барреттом в 2011 году[22].

Ankylosauridae

Minmi




Liaoningosaurus




Cedarpelta




Gobisaurus




Shamosaurus


Ankylosaurinae

Tsagantegia



Zhongyuansaurus





Shanxia




Crichtonsaurus




Dyoplosaurus



Pinacosaurus mephistocephalus








Ankylosaurus



Euoplocephalus






Minotaurasaurus



Pinacosaurus





Nodocephalosaurus





Talarurus



Tianzhenosaurus





Tarchia



Saichania














История изучения[править | править код]

Череп голотипа

Анкилозавр получил своё название благодаря американскому палеонтологу Барнуму Брауну, в 1908 году. Родовое название происходит от др.-греч. ἀγκύλος (ankylos) «изогнутый» и σαῦρος (sauros) «ящер». То есть Браун использовал слово, однокоренное и схожее по значению с медицинским термином анкилоз, специально, чтобы подчеркнуть, что крепкость обеспечивалась соединением множества костей тела и черепа. Типовой вид — A. magniventris, видовое название происходит от латинских слов magnus — «большой» и venter — «брюхо»[19].

Реконструкция анкилозавра (экземпляра AMNH 5895), выполненная Барнумом Брауном в 1908 году, когда ещё не было известно о наличии у него хвостовой булавы

Группа специалистов под руководством Брауна открыла типовой экземпляр вида A. magniventris (AMNH 5895) в формации Хелл-Крик, Монтана, в 1906 году. Он состоял из верхней части черепа, а также позвонков, рёбер, фрагмента плечевого пояса и панциря. За шесть лет до этого Браун нашёл скелет крупного динозавра из подотряда теропод (AMNH 5866) в формации Лэнс, Вайоминг. Этот экземпляр получил название Dynamosaurus imperiosus в 1905 году, но сейчас считается, что он принадлежит тираннозавру. Рядом с голотипом A. magniventris (AMNH 5866) было найдено 75 остеодерм, все из которых отнесли к вышеупомянутому тероподу Dynamosaurus. Однако они почти идентичны тем, что имел A. magniventris и, наиболее вероятно, принадлежат всё же именно к этому виду. В 1910 году, в ходе экспедиции в канадскую провинцию Альберта, Барнум Браун открыл свой третий экземпляр вида A magniventris (AMNH 5214), обнаружен он был в формации Сколлард. AMNH 5214 включает полностью сохранившийся череп и впервые обнаруженную хвостовую булаву, а также рёбра, кости конечностей и панцирь. Все три вышеописанных скелета сейчас хранятся в Американском музее естественной истории, город Нью-Йорк. Самый большой из когда-либо найденных черепов животного (NMC 880) был найден в Альберте Чарльзом М. Стернбергом в 1947 году, и сейчас выставлен в Канадском музее природы. В течение последующих лет было найдено много разрозненных костей, щитков панциря и зубов[3].

Палеоэкология[править | править код]

Анкилозавр жил в конце последнего, маастрихтского века мелового периода — между 66,5 и 66 миллионами лет назад[23] (по другим данным, он появился ещё в кампанском веке[24]). Это был один из последних видов динозавров, появившихся на Земле перед падением астероида на границе мела и палеогена. Типовой экземпляр был найден в формации Хелл-Крик, штат Монтана, в то время как другие экземпляры специалисты обнаружили в формации Лэнс, штат Вайоминг, а также в Формации Сколлард, Канада, провинция Альберта, все находки датируются концом мелового периода[6]. В настоящее время всего насчитывается 15 коллекций останков анкилозавра, две из них хранятся в Канаде и остальные 13 — в США[24].

Иллюстрация прижизненного облика анкилозавра

Вышеупомянутые формации Хелл-Крик, Лэнс и Сколлард представляют собой различные участки западного побережья мелководного моря, которое разделяло западную и восточную части североамериканского континента в течение мелового периода. Они представляли собой широкую прибрежную равнину, расширяющуюся в западном направлении от морского пути к недавно сформировавшимся Скалистым горам. Эти формации состоят по большей части из песчаника и аргиллита, что является отличительной чертой пойм[25][26][27]. Формация Хелл-Крик была наиболее хорошо изучена в плане этих древних сред обитания. В то время данный регион был субтропическим, с тёплым и влажным климатом. Там росло множество растений, преимущественно цветковых, менее распространены были хвойные, папоротники и саговниковидные. Изобилие окаменелых листьев, которые удавалось находить в дюжинах различных месторождений, говорит о том, что этот район густо порос небольшими деревьями[28]. Анкилозавр делил свою среду обитания с другими динозаврами, среди которых были известные представители цератопсид трицератопс и торозавр, гипсилофодонтид тесцелозавр, гадрозаврид эдмонтозавр, нодозаврид эдмонтония, представитель пахицефалозавров Pachycephalosaurus, а также тероподы орнитомим, троодон и тираннозавр[29][30].

В этих отложениях окаменелости анкилозавра достаточно редки по сравнению с эдмонтозавром и сверхизобильным трицератопсом, которые составляли большую часть той обширной растительноядной фауны. Там встречаются останки и другого представителя анкилозавров — эдмонтонии. Тем не менее, анкилозавр и эдмонтония, по-видимому, были разделены как географически, так и экологически. У анкилозавра была широкая морда, предназначенная, вероятно, для питания самыми разными растениями, поэтому обитал он, вероятно, в возвышенных областях, в то время как эдмонтония, обладая менее широким рылом и будучи, соответственно, более разборчива в кормлении, обитала на более низких высотах, ближе к побережью[3].

В популярной культуре[править | править код]

С момента первого описания анкилозавра в 1908 году публика знала его как архетипического панцирного динозавра, и благодаря его запоминающейся внешности и повышенному интересу публики к динозаврам он в течение многих лет оставался частью популярной культуры всего света. Известности анкилозавра очень поспособствовала его реконструкция в натуральную величину, фигурировавшая на Всемирной выставке 1964 года в Нью-Йорке[3]. Анкилозавр упоминается в японском кайдзю-фильме 1955 года «Годзилла снова нападает» как предок монстра-мутанта Ангируса (англ. Anguirus, существует много вариантов произношения и написания). С 1955 по 2004 год Ангирус появлялся в семи фильмах о Годзилле. Он также регулярно появлялся в книгах, телешоу и видеоиграх[31].

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 3 4 5 6 7 Ankylosaurus (англ.). prehistoric-wildlife.com. Проверено 1 января 2014.
  2. 1 2 3 Я познаю мир: История жизни на Земле / Т. Ю. Пинталь. — М.: «Издательство АСТ», 2004. — С. 335. — 512 с. — ISBN 5-17-024940-3.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 Carpenter, K. 2004. Redescription of Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of the Western Interior of North America. Canadian Journal of Earth Sciences 41: 961—986.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 Victoria M. Arbour, Jordan C. Mallon Unusual cranial and postcranial anatomy in the archetypal ankylosaur Ankylosaurus magniventris (англ.) // FACETS. — 2017-10-12. — DOI:10.1139/facets-2017-0063.
  5. Paul, G.S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. p. 234. ISBN 978-0-691-13720-9.
  6. 1 2 3 Vickaryous, M.K., Maryanska, T., & Weishampel, D.B. 2004. Ankylosauria. In: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (Eds.). The Dinosauria (2nd edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 363—392.
  7. Fastovsky, D. E.; Weishampel, D. B. (2005). "Ankylosauria: mass and gas". The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (2 ed.). Cambridge: Cambridge University Press. p. 133. ISBN 978-0-521-81172-9.
  8. Coombs, Walter P. (December 1978). «Theoretical Aspects of Cursorial Adaptations in Dinosaurs». The Quarterly Review of Biology 53 (4): 393–418. DOI:10.1086/410790.
  9. 1 2 3 4 Кондрашова, 2005, с. 69.
  10. 1 2 Кондрашова, 2005, с. 68.
  11. Carpenter Kenneth. The Armored Dinosaurs. — Indiana University Press, 2001. — P. 255. — ISBN 0-253-33964-2.
  12. 1 2 Кондрашова, 2005, с. 66.
  13. Мир динозавров. Иллюстрированная энциклопедия. / Л. Кондрашова. — М.: Изд-во Эксмо, 2004. — С. 67. — 280 с.
  14. Кондрашова, 2005.
  15. News | An Exceptionally Preserved Three-Dimensional Armored Dinosaur Reveals Insights into Coloration and Cretaceous Predator-Prey Dynamics. Nikon’s MicroscopyU. Проверено 21 сентября 2017.
  16. Кондрашова, 2005, с. 67.
  17. Arbour, V. M. (2009) «Estimating Impact Forces of Tail Club Strikes by Ankylosaurid Dinosaurs» PLoS ONE 4(8) e6738. [1] DOI:10.1371/journal.pone.0006738 PMID 19707581
  18. Thulborn, T. 1993. Mimicry in ankylosaurid dinosaurs. Record of the South Australian Museum 27: 151—158.
  19. 1 2 Brown, B. The Ankylosauridae, a new family of armored dinosaurs from the Upper Cretaceous // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1908. — Vol. 24. — P. 187—201.
  20. Carpenter, K. 2001. Phylogenetic analysis of the Ankylosauria. In: Carpenter, K. (Ed.). The Armored Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. Pp. 454—483.
  21. Hill, R.V., Witmer, L.M., & Norell, M.A. 2003. A new specimen of Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia: ontogeny and phylogeny of ankylosaurs. American Museum Novitates 3395: 1-29.
  22. Thompson, R. S.; Parish, J. C.; Maidment, S. C. R.; Barrett, P. M. (2012). «Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)». Journal of Systematic Palaeontology 10 (2): 301. doi: 10.1080/14772019.2011.569091
  23. Arbour V. M., Burns M. E., Sissons R. L. A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2009. — Vol. 29, № 4. — P. 1117–1135. — DOI:10.1671/039.029.0405.
  24. 1 2 Fossilworks: Ankylosaurus (англ.). fossilworks.org. Проверено 1 января 2014.
  25. Lofgren, D.F. 1997. Hell Creek Formation. In: Currie, P.J. & Padian, K. (Eds.). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 302—303.
  26. Breithaupt, B.H. 1997. Lance Formation. In: Currie, P.J. & Padian, K. (Eds.). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 394—395.
  27. Eberth, D.A. 1997. Edmonton Group. In: Currie, P.J. & Padian, K. (Eds.). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 199—204.
  28. Johnson, K.R. 1997. Hell Creek Flora. In: Currie, P.J. & Padian, K. (Eds.). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 300—302.
  29. Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P.; and Noto, Christopher R. (2004). «Dinosaur Distribution». The Dinosauria (2nd). 517—606.
  30. Phillip Bigelow. Cretaceous "Hell Creek Faunal Facies; Late Maastrichtian. Проверено 26 января 2007. Архивировано 24 января 2007 года.
  31. Lees, J.D.; Cerasini, M. (1998). The Official Godzilla Compendium. Random House. ISBN 0-679-88822-5

Литература[править | править код]

  • Динозавры. Полная энциклопедия = Dinosaurs. The Ultimate Dinosaur Encyclopedia / Л. Кондрашова. — М.: Эксмо, 2005. — 256 с. — ISBN 5-04-005368-1.

Ссылки[править | править код]