Африканский волчий шакал

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Африканский волчий шакал
Golden wolf small.jpg
Научная классификация
промежуточные ранги
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Подкласс:
Клада:
Инфракласс:
Грандотряд:
Отряд:
Семейство:
Подсемейство:
Триба:
Подтриба:
Род:
Вид:
Африканский волчий шакал
Международное научное название
Canis lupaster Hemprich & Ehrenberg, 1833
Синонимы

согласно Viranta et al., 2017[1]:

  • Canis anthus Cretzschmar, 1826
    non C. anthus Cuvier, 1820
  • Dieba anthus (Gray, 1869)
  • Canis anthus (De Winton, 1899)
  • Canis lupaster (Hilzheimer, 1906)
  • Canis aureus lupaster (Schwarz, 1926)
  • Thos aureus lupaster (Allen, 1939)
Подвиды
Ареал
изображение

Африканский волчий шакал, или волчий шакал[2] (лат. Canis lupaster), — вид хищных млекопитающих рода волков семейства псовых.

Распространение[править | править код]

Вид распространен на севере и северо-востоке Африки. Ареал вида занимает территорию от Сенегала на восток до Египта, включая Марокко, Алжир, Тунис и Ливию на севере Нигерии, Чада и Танзании на юге[3]. Встречается в степных и равнинных полупустынных районах, в том числе в аридных регионах. В Атласских горах этот вид наблюдался на высоте до 1800 метров.

Таксономическая история[править | править код]

Ранние описания[править | править код]

Череп африканского волчьего шакала (слева) и обыкновенного шакала (справа). Обратите внимание на более приподнятый лоб[4] и более узкую морду у первого[5].

Аристотель (384—322 до н. э.) первым дал письменное описание египетских волков, отметив, что по размеру они уступают греческим. Египтолог Георг Эберс (1879) также утверждал, что египетские волки не такие большие, как европейские, и поэтому представляют собой «меньшую разновидность». Название Ликополиса, египетского города греко-римского периода, где был почитаем Анубис, означает «волчий город». По Эберсу, в Ликополисе были найдены многие кости мумифицированных волков. Боденхеймер (1960) писал, что среди многих мумий собак найдены также «два вида шакалов», ничего не упоминая о волках[6].

Иллюстрация гибридных щенков обыкновенного и волчьего шакалов, выведенных в неволе

В 1820 году Фредерик Кювье выделил отдельный от обыкновенного шакала вид Canis anthus, охарактеризовав его как более элегантное животное с более мелодичным голосом и менее сильным запахом. Видовое название anthus дано в честь семейства аркадских Антуанов, описанного Плинием Старшим в его «Естественной истории», члены которого якобы выбирали по жребию, кто из них превратится в волка на последующие несколько лет[7][8]. Эдуард Рюппель предположил, что это животное было предком египетских борзых, и называл его Wolf's-hund (волчья собака)[9]. Чарльз Гамильтон Смит классифицировал вид как Thous anthus, по-английски называя его thoa или thous dog[10].

В 1821 году была предпринята попытка скрестить обыкновенного шакала и волчьего шакала в неволе, в результате чего родилось пять детенышей, трое из которых умерли до отъема от груди. Было отмечено, что два выживших детёныша никогда не играли друг с другом и имели совершенно разные темпераменты; один унаследовал застенчивость обыкновенного шакала, а другой был привязан к людям[11].

Английский биолог Сент-Джордж Джексон Миварт[en] в своих трудах подчёркивал различия между обыкновенным и волчьим шакалами:

Это хороший вопрос, следует ли считать обыкновенного шакала из Северной Африки принадлежащим к тому же виду [что и волчий шакал] ... Конечно, различия в окраске, существующие между этими формами, не так велики, как те, которые встречаются между различными местными разновидностями C. lupus. Тем не менее, мы склонны ... разделять северо-африканских и индийских шакалов ... Причина, по которой мы предпочитаем временно разделять их, заключается в том, что, хотя разница между двумя формами (африканской и индийской) незначительна в отношении окраски, тем не менее, она кажется весьма устойчивой. Из семнадцати шкур индийской формы мы нашли только одну, у которой отсутствует основная черта — отличные оттенки. Уши также относительно короче, чем у североафриканской формы. Но есть ещё один признак, которому мы придаём большое значение. Как бы сильно ни различались разные расы волков по размеру, нам не удалось найти каких-либо постоянных отличительных признаков в их форме черепа или пропорциях долей любого из зубов. Насколько нам удалось наблюдать, такие различия действительно существуют между индийскими и североафриканскими шакалами.

Mivart (1890)[12]

Было известно, что псовые, особенно в Египте, гораздо более похожи на серых волков, чем популяции в других частях Африки, из-за чего в 1832 (1833) году Вильгельм Гемприх и Христиан Готфрид Эренберг дали им биномиальное название Canis lupaster[13]. В 1880 году Томас Генри Хаксли, указав на сходство между черепами C. lupaster и азиатских (индийских) волков, классифицировал их как подвиды серого волка (Canis lupus)[14]. Тем не менее, в 1926 году Эрнст Шварц рассматривал волчьего шакала как то же самое животное, что и обыкновенный[15].

В 1981 году зоолог Уолтер Фергюсон представил доводы в пользу того, что волчий шакал на самом деле является подвидом серого волка (Canis lupus lupaster), аргументируя свои выводы краниологическими измерениями. Фергюсон отметил, что классификация животного как шакала была основана исключительно на его небольшом размере и предшествовала открытию C. l . arabs, который по размеру занимает промежуточное положение между C. l. lupus и lupaster[6].

Открытия XXI века[править | править код]

Обыкновенный шакал (сверху) и африканский волчий шакал (снизу)

Дальнейшие сомнения относительно родства волчьего шакала с обыкновенным шакалом возникли в декабре 2002 года, когда в пустыне Данакил в Эритрее было замечено псовое, внешне не похожее на обыкновенного шакала или представителя любого другого из ещё шести признанных видов псовых, обитающих в этой географической области, но сильно походившее на серого волка. Данный регион ранее оставался в значительной степени неизведанным из-за сурового климата и вовлечённости в Войну за независимость Эритреи и последующий Эфиопо-эритрейский конфликт. Тем не менее, местные афарские племена знали о существовании животного и называли его wucharia (волк)[16].

В 2011 году в нескольких популяциях «обыкновенных шакалов» из Египта и полуострова Сомали, классифицировавшихся как Canis aureus lupaster[1], были обнаружены последовательности митохондриальной ДНК (мтДНК), больше похожие на те, что обнаружены у серого волка, чем у обыкновенного шакала[17]. Последовательности мтДНК, схожие с такими у волков, встречаются у животных на протяжении примерно 6000 км, включая территории Алжира, Мали и Сенегала. Кроме того, у выбранных образцов было обнаружено гораздо большее разнообразие нуклеотидов и гаплотипов, чем у индийских и гималайских волков, что указывает на более крупную предковую популяцию и эффективную современную ( ≈ 80 000 самок). В исследованиях 2011 года и 2012 гг. предлагалось реклассифицировать Canis aureus lupaster в подвид серого волка, Canis lupus lupaster[18].

В 2015 году был проведён генетический анализ митохондриальных и ядерных ДНК[en] большой выборки волкоподобных псовых из Северной, Восточной и Западной Африки. Анализ показал, что на самом деле все эти псовые отличаются от обыкновенного шакала с генетической дивергенцией, составляющей около 6,7 %[5], что больше, чем дивергенция между серыми волками и койотами (4%) и серыми волками и домашними собаками (0,2%)[19]. Более того, исследование показало, что африканские волкоподобные псовые (переименованные в Canis lupaster) более близки к серым волкам и койотам, чем к обыкновенным шакалам, и что C. l. lupaster представляет собой отдельный фенотип африканского волчьего шакала, а не настоящего серого волка[5].

В исследовании 2017 года С. Виранта и соавторы отметили, что таксон Canis anthus Cuvier, 1820 следует считать nomen dubium. Решение было обосновано тем, что Кювье выбрал в качестве голотипа вида самку из Сенегала, которая, вероятно, на самом деле относится к виду Lupulella adusta (полосатый шакал). В дальнейшем Кювье описал самца, который, вероятно, слишком сильно отличается от самки, чтобы принадлежать к тому же самому виду. Голотип Canis anthus ныне утерян и, соответственно, невозможно проверить его видовую принадлежность. Для разрешения путаницы было предложено отдать приоритет названию Canis lupaster Hemprich & Ehrenberg, 1832; данный таксон был описан более подробно и последовательно, а его голотип по сей день находится в Музее естествознания (Берлин) и доступен для изучения[1]. Инициатива выделения таксона Canis lupaster вместо Canis anthus была поддержана в крупном генетическом исследовании 2018 года[20].

В 2019 году на семинаре IUCN/SSC Canid Specialist Group была дано рекомендация, согласно которой, поскольку видовая принадлежность типового экземпляра Canis anthus Cuvier, 1820 неопределима, валидным названием следует считать Canis lupaster Hemprich & Ehrenberg, 1832[21]. Новая таксономия была признана Красной книгой МСОП[22] и Американским обществом маммалогов[23].

Филогения[править | править код]

Филогенетическое положение таксона можно отобразить следующей кладограммой[24][25][26]:

Canina

Ужасный волк (Aenocyon dirus) The American Museum journal (c1900-(1918)) (Aenocyon dirus).jpg

Lupulella

Полосатый шакал (Lupulella adusta) Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XIII).jpg

Чепрачный шакал (Lupulella mesomelas) Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XII).jpg

Гиеновидная собака (Lycaon pictus) Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XLIV).jpg

Красный волк (Cuon alpinus) Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XLI).jpg

Волки (Canis)

Эфиопский шакал (Canis simensis) Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate VI).jpg

Обыкновенный шакал (Canis aureus) Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate X).jpg

Африканский волчий шакал (Canis lupaster) Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XI).jpg

Койот (Canis latrans) Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate IX).jpg

Восточный волк (Canis lycaon) Canis lycaon.png

Рыжий волк (Canis rufus) Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate V) C. l. rufus mod.jpg

Волк (Canis lupus) Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I).jpg

Собака (Canis familiaris) Tibetan mastiff (white background).jpg

Подвиды[править | править код]

Согласно справочнику Canids of the World (2018), существует три подвида африканских волчьих шакалов[27]:

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 3 Viranta S., Atickem A., Werdelin L., Stenseth C. N. Rediscovering a forgotten canid species (англ.) // BMC Zoology : journal. — 2017. — Vol. 2, iss. 1. — P. 1—9. — ISSN 2056-3132. — doi:10.1186/s40850-017-0015-0.
  2. Сулимов К. Т. Культура отечественного собаководства XX–XXI вв. (комментарии, реплики, размышления). — М.: Институт Наследия, 2016. — С. 13, 15. — 210 с. — ISBN 978-5-86443-212-9.
  3. Африканский золотой волк или Большой шакал. Псовые (Canidae). Дата обращения: 18 августа 2018.
  4. Mivart, 1890, pp. 41—43.
  5. 1 2 3 Koepfli K.-P., Pollinger J., Godinho R., et al. Genome-wide Evidence Reveals that African and Eurasian Golden Jackals Are Distinct Species (англ.) // Current Biology : journal. — Cell Press, 2015. — 17 August (vol. 25, no. 16). — P. 2158—2165. — doi:10.1016/j.cub.2015.06.060. — PMID 26234211. Архивировано 7 ноября 2015 года.
  6. 1 2 Ferguson W. W. The systematic position of Canis aureus lupaster (Carnivora : Canidae) and the occurrence of Canis lupus in North Africa, Egypt and Sinai (англ.) // Mammaliaruen : journal. — 1981. — Vol. 45, iss. 4. — P. 459—466. — ISSN 1864-1547. — doi:10.1515/mamm.1981.45.4.459.
  7. Cuvier F. Le Chacal de Sénégal, Femelle (фр.) // Histoire Naturelle des Mammifères / In: G. St. -Hilaire E., Cuvier F, editors. — Paris, A: Belin, 1820. — P. 1—3.
  8. Saint-Hilaire & Cuvier, 1824, ""Le Chacal du Sénégal".
  9. Rüppell E. Canis Anthus // Atlas zu der Reise im nördlichen Afrika (нем.). — Frankfurt am Main: Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft, 1826. — S. 44—46.
  10. Smith C. H., Sir Jardine W. The Natural History Of Dogs. Canidae Or Genus Canis Of Authors; Including Also The Genera Hyaena And Proteles (англ.). — Edinburgh: W. H. Lizars, 1839. — Vol. I. — P. 193—194.
  11. Saint-Hilaire & Cuvier, 1824, "Mulets du Chacal de l'Inde et du Chacal du Sénégal".
  12. Mivart, 1890, pp. 36—37.
  13. Hemprich & Ehrenberg, 1833.
  14. Huxley T. H. On the Cranial and Dental Characters of the Canidæ. (англ.) // Proceedings of the Zoological Society of London : journal. — 1880. — Vol. 48, iss. 2. — P. 238—288. — ISSN 1469-7998. — doi:10.1111/j.1469-7998.1880.tb06558.x.
  15. Schwarz E. Über typen exemlpare von Schakalen (нем.) // Senckenbergiana. — Frankfurt A. M., 1926. — Bd. 8. — S. 39—47.
  16. Tiwari J. K., Sillero-Zubiri C. Unidentified Canid in Horn of Africa (англ.) // Canid News. — 2004. — Vol. 7, no. 5. Архивировано 23 июля 2020 года.
  17. Rueness E. K., Asmyhr M. G., Sillero-Zubiri C., Macdonald D. W., Bekele A. The Cryptic African Wolf: Canis aureus lupaster Is Not a Golden Jackal and Is Not Endemic to Egypt (англ.) // PLOS One : journal. — 2011. — Vol. 6, iss. 1. — P. e16385. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0016385.
  18. Gaubert P,, Bloch C., Benyacoub S., Abdelhamid A., Pagani P. Reviving the African Wolf Canis lupus lupaster in North and West Africa: A Mitochondrial Lineage Ranging More than 6,000 km Wide (англ.) // PLOS One : journal. — 2012. — Vol. 7, iss. 8. — P. e42740. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0042740.
  19. Wayne R. K. Molecular evolution of the dog family (англ.) // Trends in Genetics : journal. — 1993. — Vol. 9, iss. 6. — P. 218—224. — ISSN 0168-9525. — doi:10.1016/0168-9525(93)90122-X. — PMID 8337763.
  20. Gopalakrishnan S., Sinding M.-H. S., Ramos-Madrigal J., et al. Interspecific Gene Flow Shaped the Evolution of the Genus Canis (англ.) // Current Biology : journal. — 2018. — Vol. 28, iss. 21. — P. 3441—3449.e5. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2018.08.041.
  21. Alvares F., Bogdanowicz W., Campbell L. A.D., et al. Old World Canis spp. with taxonomic ambiguity: Workshop conclusions and recommendations. CIBIO. Vairao, Portugal, 28th - 30th May 2019 (англ.) // IUCN/SSC Canid Specialist Group. — 2019.
  22. Canis lupaster (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species. Дата обращения: 7 августа 2021 г..
  23. Canis lupaster Hemprich & Ehrenberg, 1832 (англ.) в базе данных Американского общества маммалогов (ASM Mammal Diversity Database).
  24. Perri A. R., Mitchell K. J., Mouton A., et al. Dire wolves were the last of an ancient New World canid lineage (англ.) // Nature. — 2021. — P. 1—5. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-020-03082-x.
  25. Gopalakrishnan S., Sinding M.-H. S., Ramos-Madrigal J., et al. Interspecific Gene Flow Shaped the Evolution of the Genus Canis (англ.) // Current Biology : journal. — 2018. — Vol. 28, iss. 21. — P. 3441—3449.e5. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2018.08.041. — PMID 30344120.
  26. von Holdt B. M., Cahill J. A., Fan Z., Gronau I., Robinson J. Whole-genome sequence analysis shows that two endemic species of North American wolf are admixtures of the coyote and gray wolf (англ.) // Science Advances : journal. — 2016. — Vol. 2, iss. 7. — P. 1—13. — ISSN 2375-2548. — doi:10.1126/sciadv.1501714.
  27. Castelló J. R. Canids of the World: Wolves, Wild Dogs, Foxes, Jackals, Coyotes, and Their Relatives (англ.) / Foreword by C. Sillero-Zubiriruen. — Princeton and Oxford: Princeton University Press, 2018. — P. 126—131. — 331 p. — ISBN 978-0-691-18372-5. — ISBN 978-0-691-17685-7.

Литература[править | править код]