Эта статья входит в число хороших статей

Африканский коростель

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Африканский коростель
African crake, Crex egregia on the Zaagkuildrift Road near Kgomo Kgomo, Limpopo, South Africa (16122097579).jpg
Научная классификация
Международное научное название

Crex egregia (Peters, 1854)

Синонимы
  • Ortygometra egregia Peters, 1854
  • Crecopsis egregia (Peters, 1854)
  • Porzana egregia (Peters, 1854)
Ареал
изображение

     Оседлый

     Преимущественно перелётный
Охранный статус

Африканский коростель[1] (лат. Crex egregia) — птица семейства пастушковых. Населяет различные открытые и полуоткрытые ландшафты в Африке к югу от Сахары, в том числе окультуренные. Многочисленная, местами обычная птица. Обилие и достаточная высота травяного покрова являются одними из ключевых факторов выбора места обитания. В областях с ярко выраженным сезонным колебанием атмосферных осадков, где в засушливое время года трава выгорает, птицы, как правило, мигрируют в сторону более влажного экваториального пояса.

Это небольшая, размером со скворца, птица с коротким красноватым клювом, красными глазами и короткими закруглёнными крыльями. Верх чёрный с коричневыми пестринами, передняя часть шеи и грудь голубовато-серые, бока и брюхо в чёрно-белых полосках (играют роль маркера при общении). Над глазом развита широкая светлая полоса. Из широкого голосового репертуара особенно выделяется серия быстрых вибрирующих звуков, передаваемая как «кррр»; она используется для помечания участка и подзыва самки. Африканский коростель активен днём, часто в сумерках или пасмурную погоду. Территориален в течение года, между обитающими по соседству птицами нередки стычки.

Размножается в сезон дождей, гнездо в форме неглубокой травяной чаши устраивает в углублении на земле, часто под прикрытием пучка травы или небольшого куста. Питается разнообразными беспозвоночными, лягушками, рыбой, семенами трав. В целом благополучный вид, основными факторами риска называют развитие сельского хозяйства, осушение болот и урбанизацию.

Систематика[править | править код]

Семейство пастушковых, к которому относится африканский коростель, объединяет около 150 видов небольших и среднего размера птиц, ведущих преимущественно околоводный или водный образ жизни. Большинство видов и наиболее примитивные формы обитают в тропиках Старого Света, что говорит в пользу теории о происхождении и диверсификации семейства именно в этой области. Тем не менее, ни имеющиеся палеонтологические находки, ни молекулярные данные не дают ответа на этот вопрос[2].

Ближайшей родственной птицей африканского коростеля считается (обыкновенный) коростель (Crex crex), гнездящийся в Евразии и зимующий в Африке. Научное описание вида составил немецкий натуралист Вильгельм Петерс в 1854 году, назвав его Ortygometra egregia. Положение вида в составе рода Ortygometra Leach, 1816 не было принято, и долгое время птицу многие систематики относили к монотипному роду Crecopsis, выделенному англичанином Ричардом Шарпом в 1893 году[3][4]. Другие авторы классифицировали вид в составе рода Porzana, подчёркивая её внешнее сходство с пепельногорлым погонышем (Porzana albicollis)[5]. Современные источники, как правило, рассматривают 2 вида в составе рода Crex: обыкновенного и африканского коростелей[6][7][4]. И в морфологическом, и в филогенетическом отношении наиболее близкая к ним группа птиц — погоныши[8].

Родовое название Crex, авторство которого принадлежит Иоганну Бехштейну[9], происходит от др.-греч. κρέξ, которым в сочинениях Геродота, Аристофана, Аристотеля и других авторов именовали некую длинноногую птицу. Современные лингвисты предполагают, что название является подражанием голоса, которое может относиться к коростелю, турухтану или ходулочнику[10]. Видовое название egregia происходит от латинского слова egregius в значении «отличный, превосходный, блистательный»[11].

Описание[править | править код]

Внешний вид[править | править код]

Небольшая коренастая птица с короткими закруглёнными крыльями и коротким конусообразным клювом. Заметно мельче обыкновенного коростеля: общая длина 20—23 см, размах крыльев 40—42 см, масса 92—141 г[5]. Перья верхней половины туловища, включая крылья и хвост, окрашены двухцветно: центральная тёмно-бурая часть опахал сочетается со светлыми коричневато-оливковыми вершинами. Темя окрашено так же, как и спина; затылок и задняя часть шеи однотонные светло-коричневые; остальная часть головы, горло и грудь голубовато-серые. От основания клюва над глазом развита светлая полоса. Брюхо и бока полосатые чёрно-белые.

Радужина красная, клюв красноватый, ноги серые или светло-коричневые. Половой диморфизм незначительный, проявляется в меньших размерах и более тусклой окраске самки, у которой к тому же рисунок головы выглядит более размытым. У птиц первого года жизни верх более тёмный и блеклый, развитие полос на боках и брюхе выражено слабее, клюв тёмный, радужина серая[12]. В отличие от других птиц открытых пространств, таких как лысух и камышниц, у африканского коростеля белое пятно на подхвостье, выполняющее роль цветового маркера, отсутствует[13].

В пределах ареала более или менее похожие виды — капский пастушок (Rallus caerulescens) и погоныш. У капского пастушка клюв заметно более длинный и тонкий, у погоныша на спине развиты белые пятна и полоски, клюв окрашен в жёлтый цвет, ноги зеленоватые, полосатый рисунок на брюхе менее контрастный. У летящего погоныша по переднему краю крыла заметно белое поле, которого нет у коростеля[14].

Голос[править | править код]

CrakeAfrican2(byMarkTittley) cropped and mirrored.jpg

Как и другие пастушковые, африканский коростель обладает богатым голосовым репертуаром. Территориальный и призывный крик самца — серия трескучих звуков «кррр», повторяемых два или три раза в секунду на протяжении нескольких минут. Чаще всего его можно услышать в светлое время суток в брачный период. Иногда птица продолжает кричать с наступлением темноты либо начинает ещё до рассвета. Токующий самец, как правило, стоит на месте, выпрямляется и вытягивает шею либо кричит на лету или бегу при преследовании конкурента. Другой характерный звук, на этот раз громкое и резкое «кип», издают особи обоего пола при появлении опасности или в конфликтной ситуации с соседями. С началом насиживания птицы затихают, но после распада выводков возобновляют территориальную вокализацию. Особенно шумно ведут себя птицы в районах с высокой плотностью поселений. Человек с помощью манка может имитировать ещё один хриплый звук коростеля, который обычно ассоциируется с угрозой или спариванием; услышав звук манка, коростель приближается на расстояние до 10 м[12].

Вокализация африканского коростеля, в особенности призывный крик самца, заметно отличается от вокализации других близких видов — обыкновенного коростеля, полосатого погоныша и погоныша-крошки[15]. Зимующий в Африке обыкновенный коростель в это время года молчалив[16].

Распространение[править | править код]

Ареал[править | править код]

Африканский коростель распространён в Африке к югу от Сахары. Северная окраина ареала примерно соответствует линии, соединяющей Сенегал и Кению, южная проходит через южно-африканскую провинцию Квазулу-Натал. Птица отсутствует в засушливых и полузасушливых районах южной и юго-западной Африки, где годовое количество осадков не превышает 300 мм[5], а также на Мадагаскаре. Местами обычна, но практически не встречается в сплошных влажных тропических лесах и полупустынях с оголённой почвой. Почти вся южно-африканская популяция — около 8 тыс. птиц — сосредоточена в провинции Квазулу-Натал и бывшей провинции Трансвааль, в том числе на территории Национального парка Крюгера и водно-болотного парка Исимангалисо. Случайные залёты известны в южной Мавритании, южном Нигере, Лесото, на севере и востоке Капской провинции и в Северо-Западной провинции ЮАР[12][17], а также в южной Ботсване[18]. Изредка гнездится на острове Биоко (Экваториальная Гвинея)[19], по два раза была замечена на острове Сан-Томе и острове Тенерифе (последний случай единственный, относящийся к Западной Палеарктике)[20][21]. Ископаемые находки свидетельствуют о том, что ранее в голоцене, когда климат был более влажным, коростель обитал на севере континента — в области, которую в настоящее время занимает пустыня Сахара[22][23].

Характер пребывания[править | править код]

Вид является частично перелётным. Несмотря на тот факт, что африканский коростель менее скрытен по сравнению с другими родственными видами, характер его перемещений сложный и недостаточно изучен; по этой причине выводы о районах, откуда птица мигрирует по окончании размножения, во многом условны и основаны на косвенных признаках. Известно, что коростель гнездится во влажный сезон года, и многие особи покидают экваториальный пояс тогда, когда в других областях травяной покров достигает приемлемой для устройства гнезда высоты. Массовое перемещение в южном направлении происходит в основном с ноября по апрель. Когда наступившая сухая погода выжигает траву, направление миграции меняется на противоположное. В Экваториальной и отчасти Западной Африке большинство птиц живут оседло либо кочуют на небольшие расстояния, концентрируясь в наиболее влажных районах. В Нигерии, Сенегале, Гамбии, Кот-д’Ивуаре и Камеруне коростели, как правило, только гнездятся, но не зимуют[12]. Мигрируют в ночное время небольшими, до 8 особей, группами[24]. В Южной Африке как минимум часть птиц остаётся в сухое время года, если высота травы позволяет вести скрытый образ жизни[18].

Места обитания[править | править код]

Травянистая саванна — типичное место обитания. Снимок сделан в Буркина-Фасо

Населяет различные ландшафты с травянистой растительностью от влажных лугов по окраинам болот и временных разливов до саванн, редколесий и лесных опушек. Часто встречается на полях, где выращивают кукурузу, рис или хлопчатник, на заброшенных фермах и плантациях сахарного тростника возле водоёмов. Селится в местах, где высота травы варьирует от 30 см до 2 м, в большинстве случаев до 1 м. В сравнении с обыкновенным коростелём отдаёт предпочтение более влажным участкам с не такой высокой травой, в гнездовой период часто вблизи зарослей кустарника или термитников. Как правило, встречается от 0 до 2000 м над уровнем моря, в редких случаях и выше[5][12]. Согласно одному наблюдению в Восточной Африке, средний размер кормовой территории в гнездовой период около 2,6 гектара и 1,97—2,73 гектара в остальное время года[25]. Самая большая плотность гнездовий зафиксирована во влажных лугах — например, в дельте реки Окаванго в Ботсване[18].

Образ жизни[править | править код]

Активен днём, особенно в сумерках, во время мелкого дождя или после сильного ливня. В сравнении с другими близкородственными видами менее скрытен, нередко появляется на открытых участках, в том числе на дорожных обочинах. Привыкшая к дороге птица обычно подпускает автомобиль на расстояние до одного метра, при приближении ближе перелетает на расстояние не более 50 м. В случае опасности предпочитает переместиться на влажный участок или спрятаться за кустом, прижимаясь к грунту. От собак спасается бегством по земле, используя быстрые ноги и манёвренность, при этом туловище держит почти горизонтально. Нередко прячется в углублениях грунта под прикрытием дерновины[12].

Территориален в течение года. В конфликтной ситуации самец принимает угрожающую позу — выпрямляется, взъерошивает перья на брюхе и боках, демонстрирует сигнальные полосы. Конкурирующие за территорию самцы ходят друг возле друга, одна из птиц может наброситься на другую. На границе участков нередки драки, во время которых птицы прыгают и пытаются клюнуть противника. Сопровождающие самцов самки также могут конфликтовать с другими самками, особенно если самец проявляет к ним интерес. При этом перья на брюхе самок не так сильно взъерошены, как у самцов[12].

Питание[править | править код]

Из животных кормов питается главным образом различными беспозвоночными: земляными червями, улитками, моллюсками, насекомыми на всех стадиях развития. Из последних преобладают термиты, муравьи, жуки и кузнечики. Иногда ловит мелких лягушек и рыбу. Растительная пища представлена семенами и побегами трав.

Корм добывает как в густой траве, так и на открытом пространстве, подбирая его с поверхности земли и растений. Иногда в поисках пищи погружает клюв в мягкий или твёрдый грунт либо склёвывает добычу с поверхности воды. Быстро бегающих насекомых преследует[12]. Время от времени птица кормится на полях риса, кукурузы или гороха, однако существенного вреда урожаю не приносит[26][27]. Держится в одиночку или небольшими семейными группами, часто в компании дупелей, перепелов Coturnix adansonii и обыкновенных коростелей[12]. Птенцы выкармливаются животной пищей. Как и многие другие птицы, глотает мелкие камешки, которые помогают перемалыванию пищи в желудке[28].

Размножение[править | править код]

Сроки размножения привязаны к дождливому сезону, начало которого варьирует на разных широтах. В брачный период характерно преследование самки самцом, во время которого первая кудахчет, а второй бежит с выпрямленным телом и вытянутой шеей. Готовая с спариванию самка останавливается и опускает голову; сам процесс копуляции длится несколько секунд, но повторяется несколько раз в течение часа.

Гнездо чашеобразное, неглубокое, свито из травинок, иногда имеет слабо выраженный навес. Оно может быть устроено в понижении рельефа (яме), спрятано под пучком травы или небольшого куста. Встречаются гнёзда на кочках посреди разлива и даже плавающие. Диаметр гнезда около 20 см, диаметр лотка 11—12 см, глубина лотка 2—5 см. В течение суток в гнезде появляется лишь одно новое яйцо, полная кладка содержит от 3 до 11 яиц, окрашенных в розоватый цвет[29]. Строительство гнезда и откладывание происходит одновременно: первое яйцо появляется в гнезде ещё тогда, когда оно представляет собой плоскую травянистую платформу. Насиживают оба родителя. Первый птенец появляется на свет через 14 дней после начала насиживания, остальные в течение двух последующих суток. Птенцы выводкого типа, при вылуплении покрыты чёрным пухом. Едва обсохнув, они покидают гнездо и следуют за родителями, которые по очереди выкармливают и обогревают их. Способность к полёту проявляется в возрасте четырёх или пяти недель, когда птицы ещё не достигли размеров своих родителей. Сведения о второй кладке за сезон отсутствуют[12].

Природные враги[править | править код]

Основные природные враги коростеля — представители семейства кошачьих и птицы: леопард[30], сервал, домашняя кошка, черношейная цапля, тёмный певчий ястреб, африканский ястребиный орёл (Aquila spilogastra) и серебристый орёл[12]. В Южной Африке за птенцами птицы охотится ядовитая змея бумсланг[31]. Застигнутый врасплох коростель прежде, чем улететь, подпрыгивает высоко вверх — полагают, что такая тактика помогает спастись от змей и наземных хищников[32].

Коростель страдает он некоторых паразитов, среди которых называют клещей из семейства Ixodidae[33][34] и пухоеда Metanalges elongatus[35].

Природоохранный статус[править | править код]

По данным специалистов из организации BirdLife International и Международного союза охраны природы, площадь ареала африканского коростеля составляет около 11,7 млн км²[36][37]. Оценок общей численности не производилось, однако птица на большей части ареала многочисленна и стабильна. В районах, где произошло значительное изменение ландшафтов вследствие интенсивного выпаса скота, распашки земель и осушения болот, коростели либо исчезли вовсе, либо их популяция резко сократилась. Одним из таких районов считается полоса побережья в южно-африканской провинции Квазулу-Натал, которая в последние столетия была сильно урбанизирована, а часть земель использована под плантации сахарного тростника. С другой стороны, вырубка лесов с образованием травянистых пространств благоприятно действует на существование вида. Мясо коростеля съедобно, и в некоторых странах на птицу охотятся[38]. Несмотря на перечисленные негативные факторы, коростель в Красной книге имеет статус таксона наименьшего риска (категория LC)[37].

Африканский коростель внесён в список международного Соглашения по охране Афро-Евразийских мигрирующих водно-болотных птиц[en] (AEWA), целью которого является сохранение перелётных видов[39]. В Кении птица внесена в список видов, чьё положение близко к уязвимому[40].

Примечания[править | править код]

  1. Бёме Р. Л., Флинт В. Е. Пятиязычный словарь названий животных. Птицы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский / Под общ. ред. акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., «РУССО», 1994. — С. 70. — 2030 экз. — ISBN 5-200-00643-0.
  2. García–R et al., 2014.
  3. Peters, 1934, p. 181.
  4. 1 2 Коблик, 2001, с. 108.
  5. 1 2 3 4 Taylor, 1996, p. 173.
  6. Livezey, 1998, p. 2098.
  7. Taylor & van Perlo, 2000, p. 30.
  8. Livezey, 1998, p. 2134.
  9. Bechstein, 1803, p. 336.
  10. Jobling, 1992, p. 63.
  11. Jobling, 1992, p. 77.
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Taylor & van Perlo, 2000, p. 316—320.
  13. Stang & McRae, 2009.
  14. Arlott & Hockey, 2007, p. 150.
  15. Newman, 2002, p. 120—122.
  16. Serle & Morel, 1999, p. 60.
  17. Hudson & Bouwman, 2006.
  18. 1 2 3 Taylor, P. B. African Crake. Southern African Bird Atlas Project. Animal Demography Unit (Department of Zoology, University of Cape Town), BirdLife South Africa, South African National Biodiversity Institute. Дата обращения 19 января 2016. Архивировано 19 января 2016 года.
  19. Larison et al., 1999.
  20. de Juana, 2003.
  21. Amadon, 1953.
  22. Peter & Pöllath, 2002.
  23. Gautier, 1998.
  24. Malpas, L.; Ekstrom, J.; Butchart, S. African Crake Crex egregia. BirdLife International. Дата обращения 19 января 2016. Архивировано 19 января 2016 года.
  25. Taylor, 1985.
  26. Manikowski, 1984.
  27. Funmilayo & Akande, 1977.
  28. Taylor & van Perlo, 2000, p. 39—41.
  29. Sclater, 1906, p. 248—249.
  30. Hill, 2001.
  31. Haagner & Reynolds, 1988.
  32. Taylor & van Perlo, 2000, p. 44.
  33. Elbl & Anastos, 1966.
  34. Zumpt, 1958.
  35. Zumpt, 1961, p. 200—201.
  36. Crex egregia. The IUCN Red List of Threatened Species. Международный союз охраны природы. Дата обращения 23 января 2016. Архивировано 23 января 2016 года.
  37. 1 2 African Crake Crex egregia. BirdLife International. Дата обращения 23 января 2016. Архивировано 23 января 2016 года.
  38. Taylor, 1996, p. 173—174.
  39. Crecopsis egregia. Assessment information. www.unep-aewa.org. Дата обращения 23 января 2016. Архивировано 23 января 2016 года.
  40. Ng'weno et al., 1999.

Литература[править | править код]

  • Коблик Е. А. Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ. — Изд. МГУ, 2001. — Т. Ч. 2 (Отряды Курообразные, Трёхпёрсткообразные, Журавлеобразные, Ржанкообразные, Рябкообразные, Голубеобразные, Попугаеобразные, Кукушкообразные). — 396 с. — ISBN 5-211-04072-4.
  • Amadon, Dean. Avian systematics and evolution in the Gulf of Guinea: The J. G. Corrleia collection // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1953. — Vol. 100, no. 3. — P. 393—452.
  • Arlott, Norman; Hockey, Phil. Larger Illustrated Guide to Birds of Southern Africa. — Random House Struik, 2007. — 448 p. — ISBN 978-1770072435.
  • Bechstein, Johann Matthäus. Ornithologisches Taschenbuch von und für Deutschland oder kurze Beschreibung aller Vogel Deutschlands. — Leipzig: Richter, 1803. — Т. 2.
  • de Juana, Eduardo; El Comité de Rarezas de la Sociedad Española de Ornitología. Observaciones de aves raras en España, 2001 // Ardeola. — 2003. — Vol. 50, no. 1. — P. 123—149.
  • Elbl, Alena; Anastos, George. Ixodid ticks (Acarina, Ixodidae) of Central Africa. — MusGee royal de l'Afrique centrale, 1966. — Т. 4.
  • Funmilayo, O; Akande, M. Vertebrate pests of rice in southwestern Nigeria // International Journal of Pest Management. — 1977. — Vol. 23, no. 1. — P. 38—48. — DOI:10.1080/09670877709412395.
  • García–R, Juan C.; Gibb, Gillian C.; Trewick, Steve A. Eocene diversification of crown group rails (Aves: Gruiformes: Rallidae) // PLoS One. — 2014. — Vol. 9, no. 10. — DOI:10.1371/journal.pone.0109635.
  • Gautier, Achiel. Animals and people in the Holocene of North Africa // ArchaeoZoologia. — 1998. — Vol. 9, no. 1/2. — P. 1—181.
  • Haagner, G. V.; Reynolds, D. S. Notes on the nesting of the African Crake at Manyeleti Game Reserve, eastern Transvaal // Ostrich. — 1988. — Vol. 59. — P. 45.
  • Hill, R. A. Leopard cub kills crake // CCA Ecological Journal. — 2001. — Vol. 3. — P. 63.
  • Hudson, Adrian; Bouwman, Henk. New records of 45 bird species in the desert margins area of the North-West Province, South Africa // Koedoe. — 2006. — Vol. 49, no. 1. — P. 91—98. — DOI:10.4102/koedoe.v49i1.102.
  • Jobling, James А. A Dictionary of Scientific Bird Names. — United States: Oxford University Press, 1992. — ISBN 0198546343.
  • Larison, Brenda; Smith, Thomas B; Milá, Borja; Stauffer, Donald; Nguema, José. Bird and Mammal Surveys of Rio Muni / Larison, Brenda; et al. // Biotic Surveys of Bioko and Rio Muni, Equatorial Guinea. — 1999. — С. 9—57.
  • Livezey, Bradley C. A phylogenetic analysis of the Gruiformes (Aves) based on morphological characters, with an emphasis on the rails (Rallidae) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. — 1998. — Т. 353, № 378. — С. 2077—2151. — DOI:10.1098/rstb.1998.0353.
  • Manikowski, S. Birds injurious to crops in West Africa // International Journal of Pest Management. — 1984. — Vol. 30, no. 4. — P. 379—387. — DOI:10.1080/09670878409370914.
  • Newman, Kenneth. Newman's Birds of Southern Africa. — Struik Publishers, 2002. — 512 p. — ISBN 978-1868727353.
  • Ng'weno, Fleur; Matiku, Paul; Mwangi, Solomon (eds). Kenya and the African-Eurasian Waterbird Agreement (AEWA) // Nairobi: NatureKenya. — 1999. — P. 16—17.
  • Peter, Joris; Pöllath, Nadja. Holocene faunas of the Eastern Sahara: zoogeographical and palaeoecological aspects // Proceedings of the 9th Conference of the International Council of Archaeozoology, Durham, August 2002. — 2002. — P. 34—51.
  • Peters, James Lee. Check-list of birds of the World. — Harvard University Press, 1934. — Т. 2.
  • Sclater, W. L. The Birds of South Africa. — London: R H Porter, 1906. — Т. 4.
  • Serle, William; Morel, Gérard J. Birds of West Africa. — Harpercollins Pub Ltd, 1999. — 351 p. — ISBN 978-0002192040.
  • Stang, Alexandra T; McRae, Susan B. Why some rails have white tails: the evolution of white undertail plumage and anti-predator signaling // Evolutionary Ecology. — 2009. — Т. 23, № 6. — С. 943—961. — DOI:10.1007/s10682-008-9283-z.
  • Taylor, Barry. Field studies of the African Crake Crex egregia in Zambia and Kenya // Ostrich. — 1985. — Vol. 56, no. 1, 3. — P. 170—185. — DOI:10.1080/00306525.1985.9639587.
  • Taylor, Barry. Family Rallidae (Rails, Gallinules and Coots) / del Hoyo, J.; Elliott, A.; Sargatal, J. (eds.). — Handbook of the Birds of the World. — Lynx Edicions, 1996. — Т. 3 (Hoatzin to Auks). — 821 p. — ISBN 978-8487334207.
  • Taylor, Barry; van Perlo, Berl. Rails: A Guide to the Rails, Crakes, Gallinules and Coots of the World. — Pica Press, 2000. — 600 p. — ISBN 978-1873403594.
  • Zumpt, Fritz. A preliminary survey of the distribution and host-specificity of ticks (Ixodoidea) in the Bechuanaland Protectorate // Bulletin of Entomological Research. — 1958. — Vol. 49, no. 2. — P. 201—223. — DOI:10.1017/S0007485300053554.
  • Zumpt, Fritz. The arthropod parasites of vertebrates in Africa South of the Sahara (Ethiopian region). — Johannesburg: South African Institute for Medical Research, 1961. — Т. 1: Chelicerata. — ISBN 978-0620038812.