Бескишечные турбеллярии

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Бескишечные турбеллярии
Waminoa on Plerogyra.jpg
Бескишечные турбеллярии Waminoa
на мадрепоровом коралле Plerogyra
Научная классификация
Международное научное название

Acoela

Бескишечные турбеллярии[источник?] (лат. Acoela) — класс животных из подтипа Acoelomorpha типа Xenacoelomorpha[1] (некоторые систематики понижают ранг таксона до отряда[2]). Ранее рассматривались как отряд ресничных червей (Turbellaria)[3]. Среди наиболее изученных видов — Symsagittifera roscoffensis.

Описание[править | править код]

Размеры[править | править код]

Мелкие многоклеточные животные, как правило из размер не превышает 2 мм[4], но крупные представители некоторых видов из семейства Convolutidae, могут достигать и 9 мм в длину[5].

Эпидермис[править | править код]

Внешняя поверхность бескишечных турбеллярий представляет собой однослойный ресничный эпидермис. Каждая клетка эпидермиса несёт большое количество ресничек. Между ресничками могут быть микроворсинки. У этих животных эпидермис не покрыт кутикулой. Внеклеточный матрикс под эпидермисом у acoela практически отсутствует, и прямо под эпидермисом располагается слой кольцевой мускулатуры[6]. Эпидермис может нести дополнительные структуры. Например, у вида Paratoinella rubra на заднем тела имеются специальные реснички позволяющие представителям этого вида временное прикрепление к субстрату. В отличие от обычных ресничек, свободные концы прикрепительных ресничек уплощены[7]. Эпидермис бескишечных турбеллярий не несёт стволовых клеток. Обновление клеток эпидермиса происходит за счёт пролиферации стволовых клеток расположенных в паренхиме, прямо под эпидермисом[8]

Паренхима[править | править код]

Паренхима бескишечных турбеллярий является соединительной тканью между эпидермальным слоем и пищеварительным синцитием. В отличие от представителей других близкородственных таксонов у которых клетки паренхимы заключены в слой внеклеточного матрикса, у acoela паренхима практически целиком состоит из клеток при минимальном количестве внеклеточного матрикса[9]. Паренхима состоит из нескольких типов клеток с разными функциями. Один из типов клеток, это уже упомянутые выше стволовые клетки, которые при необходимости дифференциируются и мигрируют в область эпидермиса. каждая такая клетка несёт в себе пучок центриолей из которых в процессе дифференциации образуются новые эпидермальные реснички. Другой тип клеток паренхимы это стационарные клетки (в отличие от мигрирующих стволовых клеток). Эти клетки обладают разветвлённым телом, что позволяет им создавать щелевые контакты как между собой так и с клетками всех прочит тканей животного (как с эпидермисом, так и с гастродермисом). Щелевые контакты обеспечивают быстрый транспорт веществ внутри acoela, и служат альтернативой отсутствующей у этой группы животных системы циркуляции. Кроме этих двух типов паренхимных клеток наличествующих у всех бескишечных турбеллярий, у некоторых видов можно обнаружить дополнительные типы клеток. Например, у вида Paratomella rubra в полном соответствие с видовым эпитетом тело окрашено в красный цвет за счет пигментных паренхимных клеток содержащих гемоглобин[10].

Нервная система и органы чувств[править | править код]

Бескишечные турбеллярии обладают примитивным мозгом, который имеет форму кольца и расположен под эпидермисом в передней части животного. От мозга отходят к задней части тела несколько нервных тяжей расположенных радиально симметрично. Нервные тяжи соединены с периферийной нервной системой состоящей из трёх обособленных нервных сетей которые расположены под слоем мускулатуры (расположенной непосредственно под стенкой тела), между слоем мышц и эпидермисом и в самом эпидермисе соответственно. Такое распределение нервной системы обеспечивает хорошую иннервацию всех слоёв мускулатуры[11].

По крайней мере некоторые представители Acoela обладают «глазками», парными фоторецепторами расположенными в передней части тела. Их функция судя по всему сводится к определению направления источника света. Проведённые на бескишечных турбелляриях эксперименты продемонстрировали отрицательную фототаксию для представителей этого класса (в описанных экспериментах животные стремились удалиться от источника света), что позволяет предположить, что для них свет сигнализирует угрозу[12].

Все известные виды Acoela обладают одним статоцистом, который служит рецептором силы тяжести. Статоцист расположен в передней части тела, и у большинства представителей класса имеет всего один статолит[13]. Предположительно, основной функцией статоциста является регулирование равновесия животного.

Мускулатура[править | править код]

У большинства видов бескишечных турбеллярий внешние мышцы располагаются по следующей схеме: Прямо под стенкой тела (эпидермисом) залегают кольцевые мышцы, под ним — диагональные, а слоем ниже продольные мышцы. Единственным исключением является семейство Childiidae у представителей которого внешний (близкий к эпидермису) слой мышц продольный, а под ним располагается кольцевой. Диагональные мышцы пересекаются сразу за ротовым отверстием обвиваясь вокруг него и создавая на пересечении U-образную мышцу (за исключением семейства Solenofilomorphidae у которого эта структура отсутствует). Количество и расположение дорсальных и вентральных диагональных мышц варьирует от семейства к семейству. У некоторых видов Acoela, например Symsagittifera roscoffensis, и Childia groenlandica вокруг рта дополнительно образуется сфинктер. В отличие от достаточно постоянной схемы расположения внешних мышц, разные виды acoela демонстрируют весьма различный с точки зрения разветвлённости и расположения набор внутренних мышц (мышц паренхимы). Основные внутренние мышцы бескишечных турбеллярий делятся на мышцы статоциста (которые удерживают его на месте), дорсовентральные мышцы и мышцы копулятивных органов. Наиболее развитая мышечная система была описана для более крупных видов Acoela, таких как Symsagittifera roscoffensis, а наименее развитая у представителей рода Childia (Childia trianguliferum) и у, предположительно, наиболее базального таксона класса — Paratomella[14].

Пищеварительная система[править | править код]

Пищеварительная система бескишечных тубеллярий состоит из ротового отверстия и центрального пищеварительного синцития. Поглощаемая пища переходит из ротовой полости в центральный синцитий путём фагоцитоза, отходы пищеварения выделяются через ротовое отверстие. Пищеварительные железы на синцитии отсутствуют. Как правило у представителей этого класса животных нет ни глотки, ни клеточной кишки[4] (последнее обстоятельство послужило основой для названия класса) ни ануса. Вместо отсутствующего кишечника, в качестве основного органа для усваивания пищи, в паренхиме Acoela развита нежная плазматическая ткань с многочисленными ядрами в ней, но без клеточных границ[15] Расположение рта варьирует у разных видов. Он неизменно находится на средней линии тела, на вентральной поверхности, но на этой линии может находиться как у переднего края животного, так и у заднего (например, у Diopisthoporus gymnopharyngeus) или где-либо посередине[16].

Репродуктивная система[править | править код]

Гонады бескишечных турбеллярий не имеют эпителия. Зародышевые кледки развиваются в паренхиме. Сперматозоиды этих животных не имеют свободных жгутиков, а только лишь две аксонемы полностью погружённые в тело сперматозоида[4]. У Acoela нет яйцеводов, для вывода яиц у некоторых видов используется ротовая полость, а у других образуются временные разрывы стенки тела[17].

Образ жизни[править | править код]

Питание[править | править код]

[18]

Локомоция[править | править код]

У турбеллярий нет специальных локомоторных придатков. Как и у другие мелких турбеллярии, бескишечные турбеллярии осуществляют передвижение скользя по субстрату или плавая в воде с помощью биения ресничек[19].

Жизненный цикл[править | править код]

Для представителей этого класса характерно дуэтное спиральное дробление (для большинства Spiralia характерно квартетное дробление)[4].

Среда обитания[править | править код]

Большинство Acoela это бентосные животные обитающие на морском дне. Могут жить под камнями, в песке или иле, а также среди водорослей. Некоторые виды бескишечных турбеллярий пелагические, а отдельные виды приспособились к жизни в пресной воде. Часть Acoela обитают на правах комменсалов в кишечниках иглокожих[4].

Систематика[править | править код]

Положение Acoela в составе Bilateria несколько раз пересматривалось и до сих пор остаётся неясным. Многолетнее включение этой группы в ранге отряда в класс ресничных червей[20] оспаривалось за отсутствием соответствующих синапоморфий[8]. Принятая на сегодняшний день классификация включает бескишечных турбеллярий как класс в подтип Acoelomorpha типа Xenacoelomorpha, который является сестринским таксоном Nephrozoa и таким образом лежит в основании Bilateria[21].

Классификация[править | править код]

К бескишечным турбелляриям относят около 380 описанных видов[22]. На апрель 2018 года таксон включает 15 семейств, больше половины из которых объединены в подотряд Bursalia[2]:

Бескишечные турбеллярии и человек[править | править код]

Культивация[править | править код]

Aphanostoma pisae, описанная в 2015 году, культивировалась в лаборатории на протяжении нескольких лет. В качестве основного питания эти животные получали диатомов. Эмбриональное развитие представителей этого вида при температуре 20 °C занимало менее двух дней[23].

Примечания[править | править код]

  1. Seth Tyler & Schilling: Phylum Xenacoelomorpha (PDF; 33 kB), Zootaxa 3148 © 2011 Magnolia Press.
  2. 1 2 Отряд Acoela (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Проверено 26 мая 2018).
  3. Jimenez-Guri E., Paps J., Garcia-Fernandez J., Salo E. (2006). Hox and ParaHox genes in Nemertodermatida, a basal bilaterian clade. International Journal of Developmental Biology 50(8): 675—679. DOI:10.1387/ijdb.062167ej.
  4. 1 2 3 4 5 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 439.
  5. Hooge M. D., Tyler S. New tools for resolving phylogenies: a systematic revision of the Convolutidae (Acoelomorpha, Acoela) // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. — 2005. — Май (т. 43, № 2). — С. 100—113. — ISSN 0947-5745. — DOI:10.1111/j.1439-0469.2005.00301.x.
  6. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 408.
  7. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 412.
  8. 1 2 Bernhard E. et al To Be or Not to Be a Flatworm: The Acoel Controversy // PLoS ONE. — 2009. — 11 мая (т. 4, № 5). — С. e5502. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0005502.
  9. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 417—418.
  10. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 419.
  11. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 413—417.
  12. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 415.
  13. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 415—416.
  14. Semmler Henrike, Bailly Xavier, Wanninger Andreas Myogenesis in the basal bilaterian Symsagittifera roscoffensis (Acoela) // Frontiers in Zoology. — 2008. — Т. 5, № 1. — С. 14. — ISSN 1742-9994. — DOI:10.1186/1742-9994-5-14.
  15. Жизнь животных в 6 т. / под ред. Л. Зенкевича. — T. 1. — М., 1968. — С. 340.
  16. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 420.
  17. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 435.
  18. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 420—425.
  19. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 412—414.
  20. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 437—439.
  21. Canon J.T., Vellutini B.C., Smith J., Ronquist F., Jondelius U., Hejnol A. (4 February 2016). «Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa». Nature 530 (7588): 89—93. DOI:10.1038/nature16520. PMID 26842059.
  22. Jondelius Ulf, Wallberg Andreas, Hooge Matthew, Raikova Olga I. How the Worm Got its Pharynx: Phylogeny, Classification and Bayesian Assessment of Character Evolution in Acoela // Systematic Biology. — 2011. — 9 августа (т. 60, № 6). — С. 845—871. — ISSN 1076-836X. — DOI:10.1093/sysbio/syr073.
  23. ZAUCHNER THOMAS, SALVENMOSER WILLI, EGGER BERNHARD A cultivable acoel species from the Mediterranean, Aphanostoma pisae sp. nov. (Acoela, Acoelomorpha) // Zootaxa. — 2015. — 1 апреля (т. 3941, № 3). — С. 401. — ISSN 1175-5334. — DOI:10.11646/zootaxa.3941.3.6.

Литература[править | править код]

  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 1. — 496 с.