Гаплогруппа I2 (Y-ДНК)

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Гаплогруппа I2
Распространение гаплогруппы I2-M438, а также гаплогрупп E-M78 (V13), R1a-M198, R1b-M269 в Европе
Распространение гаплогруппы I2-M438, а также гаплогрупп E-M78 (V13), R1a-M198, R1b-M269 в Европе
Тип Y-ДНК
Время появления 15 000 до н.э.
Место появления центральная Европа
Предковая группа I
Сестринские группы I1
Субклады I2a, I2b
Мутации-маркеры M438/P215/S31

Гаплогруппа I2 — гаплогруппа Y-хромосомы. Наивысшей концентрации достигает у жителей Боснии-Герцеговины, Сербии и Хорватии.

До 2008 года была известна под названием I1b. Имеет две субклады — I-L460 и I-L1251.

Гаплогруппа I2 происходит от мутации гаплогруппы I, произошедшей у мужчины, жившего ок. 27 500 лет назад. Сама гаплогруппа возникла между 26 000 — 31 000 лет до нашей эры. Последний общий предок современных носителей гаплогруппы I2 жил 21 600 лет назад (даты определены по снипам компанией YFull[1]).

Максимальной частоты достигает в Динарском нагорье. Мужчины, носители этой гаплогруппы, имеют рекордный для мировой статистики средний рост — 185.6 см.[2][3]

Палеогенетика, происхождение[править | править код]

I2* (I-M438) была найдена в останках из пещеры Франхти, Греция. Наряду с этим местом, гаплогруппа в данный временной период есть на Крите и в Сицилии. Это может указывать на то, что она возникла в Восточном Средиземноморье. Найдена у представителей Азильской культуры, датируемая древность этой находки — 13 тысяч лет. Встречается в ДНК Западно-Европейских охотников-собирателей периода мезолита (кластер Виллбраун). Концентрация гаплогруппы снизилась, когда в Европу сначала пришла волна переселенцев с Ближнего востока — фермеры неолита, а затем следующая волна — индоевропейская миграция.[4][5][6][7][8]

Субклады[править | править код]

Примечание: на протяжении первого десятилетия XXI века классификация гаплогрупп неоднократно уточнялась и пересматривалась, поэтому, в конечном итоге, приведённая ниже система классификации была заменена другой.

Приведённая ниже схема основана на исследовании ISOGG 2009[9], в котором обновлены данные прежней работы Т. М. Карафет и др. (Karafet et al. 2008).[10] Более ранние схемы опубликованы в ISOGG 2007[11] и ISOGG 2006[12].

I2 (L68, M438/P215/S31) (ранее I1b)

  • I2*
  • I2a (P37.2) (ранее I1b1)
    • I2a*
    • I2a1 (M26) (ранее I2a2, I1b1b)
      • I2a1*
      • I2a1a (M161) (ранее I2a2a, I1b1b1)
    • I2a2 (M423)(ранее I2a1)
      • I2a2a (P41.2/M359.2) (ранее I2a1a, I1b1a)
      • I2a2b (L69)
  • I2b (M436/P214/S33, P216/S30, P217/S23, P218/S32) (ранее I1b2)
    • I2b*
    • I2b1 (M223, P219/S24, P220/S119, P221/S120, P222/U250/S118, P223/S117) (ранее I1b2a — old I1c)
      • I2b1*
      • I2b1a (M284) (ранее I1b2a1)
        • I2b1a1(L126/S165, L137/S166)
      • I2b1b (M379) (ранее I1b2a2)
      • I2b1c (P78) (ранее I1b2a3)
      • I2b1d (P95) (ранее I1b2a4)
    • I2b2 (L38/S154, L39/S155, L40/S156, L65/S159)

I2*[править | править код]

29 % в Архангельске[источник не указан 1201 день].

I2a1[править | править код]

Гаплогруппа I2a1 (M26) составляет около 40 % всех мужских линий на Сардинии[13]. Кроме того, она также обнаружена с низкой или умеренной частотой в Стране Басков и на Иберийском полуострове, а также составила 1,6 % (1/64) в выборке албанцев, живущих в Македонии[14] и 1,2 % (3/257) в выборке чехов.[15] Возраст вариации YSTR для субклада M26 составляет 8,0±4.0 тыс. лет (Rootsi 2004).

Предполагается, что ветвь I2a выделилась из I2 около 11000 лет назад на Балканах, а ветвь I2a1 выделилась из I2a около 8000 лет назад на Сардинии или где-то на европейском побережье в её окрестностях.

Субклад I2a1b2a1-CTS4002 известен как «динарская гаплогруппа»[16]. Субклад I2a1b2a1a определяется снипами CTS10228/V4023, CTS5966, CTS2180, CTS5996, FGC12075/YP194, FGC12076/YP217, FGC12077/YP193, FGC12078/Y3107, FGC12081/SK1237/V2129/Y3111, FGC12082/Y3774, FGC12084/Y3775, FGC12096/Y3121, L147.2, S12235, S15187/YP191, S17076/YP188, S17790/YP223, S19015 (ISOGG 2017). Она распространена по всей Восточной Европе (Греция, Сербия, Босния и Герцеговина, Македония, Чехия, Словакия, Польша, Болгария, Белоруссия, Россия, Украина, Венгрия, Германия, Румыния, Италия). По данным компании YFull субклад I2a1b2a1a-CTS10228 образовался 5300 лет до настоящего времени, последний общий предок носителей жил за 3800 лет до настоящего времени[17]. Расстояние до времени жизни общего предка субклады I2a1b2a1a-L147.2/CTS5966/CTS10228 — 2757±404 года[18].

I2a2[править | править код]

I2a2 (M423) типична для населения юго-восточной Европы. Наиболее высокая плотность — в Далмации (Хорватия) и Боснии-Герцеговине (>50 %).[19] Предполагается, что в области Динарского нагорья, эта ветвь и произошла из I2a около 7500 лет назад. Чаще всего гаплогруппа I2a2 встречается среди южнославянских народов, а также найдена среди румын, молдаван,украинцев, русских, белорусов, венгров, южных литовцев, албанцев, греков, жителей северо-востока Италии, в западной Анатолии и на Северном Кавказе[14]. Наиболее высокая частота и разнообразие гаплогруппы I2a2 среди населения запада Балкан позволяет предположить, что адриатический регион современной Хорватии служил убежищем для носителей данной гаплогруппы во время последнего ледникового максимума. Расхождение субклад для P37.2 произошло около 10,7±4,8 тыс. лет назад (Rootsi 2004). Возраст вариации YSTR для субклады P37.2 составляет 8,0±4,0 тысяч лет (Rootsi 2004), а для M423 —- 8,8±3,6 тысяч лет (Underhill 2007). Перичич считает, что распространение данной субклады произошло "не ранее голоценового перехода и не позднее раннего неолита" (Pericic 2005). Второй центр концентрации I2a2 расположен в нынешней Молдове и приблизительно коррелирует с границами Трипольской культуры. По-видимому, эта группа являлась характерной для этой культуры и с приходом индоевропейцев влилась в их генофонд, не испытав такого подавления, как другие ветви гаплогруппы I в центральной и западной Европе[20].

I2b1[править | править код]

Распространения субгаплогруппы I2b1 хорошо коррелирует с распространением гаплогруппы I1, за исключением Фенноскандии, что позволяет предположить её наличие как минимум в одном из палеолитических убежищ, где также находилась гаплогруппа I1. Отсутствие корреляции между I1 и I2b1 в Фенноскандии может быть связано с тем, что на гаплогруппу I2b1 в наиболее ранних поселениях региона сильнее повлиял «эффект основателя» и генетический дрейф из-за её редкости, поскольку гаплогруппа I2b1 составляет менее 10 % от всего Y-хромосомного разнообразия населения на указанной территории за пределами Нижней Саксонии.

Распространение гаплогрупп I1 и I2b1 относительно хорошо коррелирует с историческими границами распространения носителей германских языков. Гаплогруппа I2b1 обнаружена более чем у 4 % населения лишь в Германии, Нидерландах, Бельгии, Дании, Англии (кроме Уэльса и Корнуолла), Шотландии, на южной оконечности Швеции и Норвегии, а также в провинциях Нормандия, Мэн, Анжу и Перш на северо-западе Франции, в Провансе на юго-востоке Франции, в исторических областях Италии — Тоскане, Умбрии и Лациуме; а также в Молдавии, в Рязанской области и в Мордовии. Представляется достаточно вероятным, что присутствие I1 и I2b1 в нынешних Франции, Англии и Италии, а также в восточной Европе связано уже с кельтской и германской экспансией, а в доиндоевропейское время эти гаплогруппы концентрировались лишь в северной Европе. Одна из субклад гаплогруппы I2b1, а именно I2b1a (M284), обнаружена почти исключительно у населения Великобритании, что может говорить о его длительной истории существования на Британских островах. Интересно, что с небольшой частотой гаплогруппы I1 и I2b встречаются на территории исторических регионов Вифиния и Галатия в современной Турции, куда их могли принести кельты, мигрировавшие туда по приглашению Никомеда I Вифинского.

Гаплогруппа I2b1 также встречается примерно у 1 % населения Сардинии. Дивергенция субклада для мутации M223 произошла около 14,6±3,8 тысяч лет назад (Rootsi 2004). Возраст вариации YSTR для субклада M223 составляет 13,2±2,7 тысяч лет (Rootsi 2004) или 12,3±3,1 тысяч лет (Underhill 2007).

Предполагается, что I2b выделяется из I2 в центральной Европе вблизи кромки медленно отступающего ледника около 13 тыс. лет назад, I2b1 — из I2b ещё севернее, на территории нынешней Германии, около 9 тыс. лет назад. Специфически британская ветвь I2b1a выделилась из I2b1 приблизительно 3 тысячелетия назад.

I2b2[править | править код]

Гаплогруппа I2b2 была обнаружена в скелетных останках, найденных в пещере Лихтенштейн — археологическом памятнике бронзового века в центральной Германии, где также были найдены артефакты культуры полей погребальных урн[21]. Из 19 мужских останков пещеры у 13 была обнаружена гаплогруппа I2b2, у одного — R1b, и у двоих — R1a. Предположительно, пещера находилась в центре тогдашнего распространения гаплогруппы I2b.

Палеогенетика[править | править код]

  • Субклад I2a была обнаружен у палеолитического обитателя Бишонского грота в Швейцарии, жившего ок. 13,5 тыс. лет назад[22].
  • Гаплогруппа I2 обнаружена у представителей культуры Лепенски-Вир и у обитателя северо-западной Анатолии (Aktopraklık), жившего ок. 8,4 тыс. лет назад[23].
  • Субклад I2a была обнаружен у жившего примерно 4360—4490 лет назад представителя неолитической культуры Лендель и у представителя культуры Кёрёш (Старчево-Кришская культура), жившего примерно 5650—5780 лет назад[24].
  • Y-хромосомные гаплогруппы I2 и I2a были обнаружены у представителей энеолитической культуры Ремеделло[25].
  • Субклад I2a2a была обнаружен у обитателя Атапуэрки (Испания), жившего в медном веке[26].
  • Субклад I2a1 была обнаружен у представителя культуры ямочной керамики Ajvide 58 (2800—2000 BC)[27].
  • Y-хромосомная гаплогруппа I2 обнаружена у «Человека из Лошбура» (5998 лет до нашей эры) с мезолитической стоянки Хеффинген-Лошбур близ Хеффингена (Люксембург)[28].
  • Субклады I2a1 и I2c2 известны из раскопок в шведской Мутале (мезолит)[29].
  • У представителя мегалитической культуры из Испании (Ла Мина) была обнаружен субклад I2a2a1[29], у представителей мегалитической культуры из Франции (дольмен La Pierre Fritte) — I2a1[30].
  • Субклад I2a2a1b1b (L699, L703) была определён у представителя катакомбной культуры[31].
  • Субклад I2a1b2a1a1a1a3-A16681 обнаружен у образца Sunghir 6 (730—850 л. н.) из средневекового захоронения на стоянке Сунгирь на окраине Владимира[32][33]

Примечания[править | править код]

  1. YTree v5.02 at 11 February 2017
  2. Pineau, JC; Delamarche, P; Bozinovic, S (2012-05-24). «Average height of adolescents in the Dinaric Alps. They are also reputed to have the tallest males in Europe. Study claims it is not complete as yet». Comptes Rendus Biologies. 328 (9): 841-46.
  3. Grasgruber, Pavel; Popović, Stevo; Bokuvka, Dominik; Davidović, Ivan; Hřebíčková, Sylva; Ingrová, Pavlína; Potpara, Predrag; Prce, Stipan; Stračárová, Nikola (2017-04-01). «The mountains of giants: an anthropometric survey of male youths in Bosnia and Herzegovina». Royal Society Open Science. http://rsos.royalsocietypublishing.org/content/4/4/161054
  4. Mesolithic Western Eurasian DNA
  5. https://www.nature.com/articles/ncomms9912
  6. http://www.sciencemag.org/news/2017/05/theres-no-such-thing-pure-european-or-anyone-else
  7. http://www.cam.ac.uk/research/news/ancient-dna-reveals-genetic-continuity-between-stone-age-and-modern-populations-in-east-asia
  8. https://www.eupedia.com/europe/Haplogroup_I2_Y-DNA.shtml
  9. ISOGG 2009 Y-DNA Haplogroup I
  10. Tatiana M. Karafet et al., New binary polymorphisms reshape and increase resolution of the human Y chromosomal haplogroup tree, Genome Research, DOI:10.1101/gr.7172008 (2008)
  11. ISOGG 2007
  12. ISOGG 2006
  13. アーカイブされたコピー. Проверено 19 марта 2008. Архивировано 6 марта 2009 года.
  14. 1 2 Vincenza Battaglia et al., "Y-chromosomal evidence of the cultural diffusion of agriculture in southeast Europe," European Journal of Human Genetics advance online publication 24 December 2008; doi: 10.1038/ejhg.2008.249.
  15. F. Luca, F. Di Giacomo, T. Benincasa et al., "Y-Chromosomal Variation in the Czech Republic, " American Journal of Physical Anthropology 132:132-139 (2007).
  16. ТЕЗИСНЫЕ ВЫВОДЫ СТАТЬИ О ЭВОЛЮЦИИ «ДИНАРСКОЙ ПОДГРУППЫ» ГАПЛОГРУППЫ I2A, 2014
  17. I-CTS10228 YTree
  18. Веренич В. Актуальные проблемы изучения так называемого динарского кластера гаплогруппы I2a
  19. Pericic et al., High-Resolution Phylogenetic Analysis of Southeastern Europe Traces Major Episodes of Paternal Gene Flow Among Slavic Populations [1]
  20. Origins, age, spread and ethnic association of European haplogroups and subclades (англ.). Eupedia, your guide to Europe in English (последнее обновление: март 2010). Проверено 5 апреля 2010. Архивировано 4 марта 2012 года.
  21. Lichtenstein Cave Data Analysis Архивная копия от 6 марта 2009 на Wayback Machine | Ken Nordtvedt: «The Lichtenstein cave ydna haplotypes show three from the new S23+(xM223) I2b* (ISOGG 2008) tree»
  22. Jones, E. R. et al. Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians, 2015
  23. Zuzana Hofmanova. Palaeogenomic and biostatistical analysis of ancient DNA data from Mesolithic and Neolithic skeletal remains, 2017
  24. Genome flux and stasis in a five millennium transect of European prehistory
  25. Morten E. Allentoft, Martin Sikora, Karl-Göran Sjögren, Simon Rasmussen, Morten Rasmussen, Jesper Stenderup, Peter B. Damgaard, Hannes Schroeder, Torbjörn Ahlström, Lasse Vinner, Anna-Sapfo Malaspinas, Ashot Margaryan, Tom Higham, David Chivall, Niels Lynnerup, Lise Harvig, Justyna Baron, Philippe Della Casa, Paweł Dąbrowski, Paul R. Duffy, Alexander V. Ebel, Andrey Epimakhov, Karin Frei, Mirosław Furmanek, Tomasz Gralak et al. «Population genomics of Bronze Age Eurasia»
  26. Ancient genomes link early farmers from Atapuerca in Spain to modern-day Basques
  27. Skoglund, P. et al. (2014), Genomic diversity and admixture differs for Stone-Age Scandinavian foragers and farmers, Science
  28. «Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans»
  29. 1 2 Haak, W. et al. (2015), Massive migration from the steppe is a source for Indo-European languages in Europe
  30. Lacan, M. et al. (2011), Ancient DNA suggests the leading role played by men in the Neolithic dissemination
  31. Morten E. Allentoft et al. «Population genomics of Bronze Age Eurasia», 2015.
  32. Sikora M. et al. Ancient genomes show social and reproductive behavior of early Upper Paleolithic foragers, Science 10.1126/science.aao1807 (2017).
  33. I-A16681

Ссылки[править | править код]

пор Эволюционное древо гаплогрупп Y-хромосомы человека
Y-хромосомный Адам
    A0-T
A00   A0   A1
    A1a   A1b
A1b1 BT
  B   CT
DE   CF
D   E C F
F1  F2  F3    GHIJK  
    G HIJK
H IJK
IJ K
I J LT (K1) K2
L (K1a)   T (K1b)       K2a/K2a1/NO/NO1 K2b
N O   K2b1     P (K2b2)/P1  
  S (K2b1a) M (K2b1b) Q R