Гаплогруппа I2 (Y-ДНК)

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Гаплогруппа I2
Распространение гаплогруппы I2-M438, а также гаплогрупп E-M78 (V13), R1a-M198, R1b-M269 в Европе Распространение гаплогруппы I2-M438, а также гаплогрупп E-M78 (V13), R1a-M198, R1b-M269 в Европе
Тип Y-ДНК
Время появления 15 000 до н.э.
Место появления центральная Европа
Предковая группа I
Сестринские группы I1
Субклады I2a, I2b
Мутации-маркеры M438/P215/S31

Гаплогруппа I2 — гаплогруппа Y-хромосомы. Наивысшей концентрации достигает у жителей Боснии-Герцеговины, Сербии и Хорватии.

До 2008 года была известна под названием I1b. Имеет две субклады — I-L460 и I-L1251.

Гаплогруппа I2 происходит от мутации гаплогруппы I, произошедшей у мужчины, жившего ок. 27 500 лет назад. Сама гаплогруппа возникла между 26 000 — 31 000 лет до нашей эры. Последний общий предок современных носителей гаплогруппы I2 жил 21 600 лет назад (даты определены по снипам компанией YFull[1]).

Встречается практически на всей территории современной Европы, максимальной частоты достигает в Динарском нагорье. Мужчины там имеют рекордный для мировой статистики средний рост — 185.6 см.[2][3]

Палеогенетика, происхождение[править | править код]

I2* (I-M438) возникла среди охотников-собирателей палеолитической Европы около 27 тыс. лет назад, последний общий предок всех ныне живущих носителей данной гапплогруппы жил около 21 тыс. лет назад. Данная гапплогруппа наиболее часто встречается среди проанализированных останков охотников-собирателей центральной и западной Европы.

Концентрация гаплогруппы снизилась, когда в Европу сначала пришла волна переселенцев с Ближнего Востока — неолитических земледельцев, а затем следующая волна — индоевропейская миграция.[4][5][6][7][8] В настоящее время гапплогруппа остаётся одной из наиболее распространённых в Европе, уступая индоевропейским гапплогруппам R1a и R1b.

В частности, на данный момент известно об определении данной гапплогруппы у представителей большого количества различных археологических культур:


Субклады[править | править код]

Примечание: на протяжении первого десятилетия XXI века классификация гаплогрупп неоднократно уточнялась и пересматривалась, поэтому в литературе и некоторых статьях википедии могут быть использованы устаревшие называния.

Приведённая ниже схема основана на исследовании ISOGG 2019[24], в котором обновлены данные прежней работы Т. М. Карафет и др. (Karafet et al. 2008).[25] Более ранние схемы опубликованы в ISOGG 2007[26] и ISOGG 2006[27].

I2 (L68, M438/P215/S31) (ранее I1b)

  • I2a (CTS179)
    • I2a1 (L460)
      • I2a1a (P37.2)(ранее I2a, ещё ранее I1b1)
        • I2a1a1 (CTS595)
          • I2a1a1a (M26/L158) (ранее I2a2, I1b1b)
          • I2a1a1b (S21825)
        • I2a1a2 (M423) (ранее I2a2, I2a1b)
          • I2a1a2a (L161.1)
          • I2a1a2b (L621)
      • I2a1b (M436) (ранее - I2a2)
        • I2a1b1 (M223)
        • I2a1b2 (FGC29562)
    • I2a2 (L596)
  • I2b (L415)

I2a1a1a[править | править код]

Гаплогруппа I2a1a1a- M26/L158 (старое название I2a1) составляет около 40 % всех мужских линий на Сардинии[28] (I2a1a1 ~ 39%[29]). Кроме того, она также обнаружена с низкой или умеренной частотой в Стране Басков и на Иберийском полуострове, а также составила 1,6 % (1/64) в выборке албанцев, живущих в Македонии[30] и 1,2 % (3/257) в выборке чехов.[31] Также данная гапплогруппа встречается на Британских островах.[32]

Предполагается, что ветвь M26 возникла около 18000 лет назад, а последний общий предок всех современных носителей данного варианта жил окло 11000 лет назад.[33]

I2a1b[править | править код]

I2a1b-M423 был типичен для населения Европы до индоевропейского завоевания (см. раздел "Палеогенетика"). Согласно данным компании YFull субклад образовался за 18 200 лет до настоящего времени, расхождение субклады на ветви произошло около 13 400 лет назад. В настоящий момент состоит из следуюших ветвей:

Субклад I2a1b2 - Isles (L161.1) встречается практически исключительно на Британских островах, в Ирландии, и по всей Великобритании, с очень низкой частотой - в континентальной Европе. Согласно данным компании YFull образовалась за 10 600 до настоящего времени, расхождение субклад произошло около 7900 лет назад.

Субклад I2a1a2b - Disles - парафилический субклад, в который включают все субклады I2a1b2-L621, кроме I2a1b2a1a-CTS10028. Данный субклад с очень низкой частотой встречается на Британских островах и во Франции.

Субклад I2a1a2b1a1-CTS10028 (ранее I2a1a2b - Din, в ISOGG2017 I2a1b2a1a) известен как «динарская» гаплогруппа[34] (Dinaric). Также этот субклад определяется снипами CTS10228/V4023, CTS5966, CTS2180, CTS5996, FGC12075/YP194, FGC12076/YP217, FGC12077/YP193, FGC12078/Y3107, FGC12081/SK1237/V2129/Y3111, FGC12082/Y3774, FGC12084/Y3775, FGC12096/Y3121, L147.2, S12235, S15187/YP191, S17076/YP188, S17790/YP223, S19015 (ISOGG 2017). Она распространена по всей юго-восточной Европе (Греция, Македония, Сербия, Хорватия, Словения, Босния и Герцеговина, Албания, Черногория, Чехия, Словакия, Польша, Болгария, Белоруссия, Россия, Украина, Венгрия, Австрия, Германия, Швейцария, Румыния, Италия, Молдавия, Литва, Латвия), а также найдена в Фенноскандии (Финляндия, Швеция, Норвегия) и в западной Анатолии. Среди «динарской гаплогруппы» разделяют 2 кластера: разнообразный северный Динарский кластер (Dinaric North cluster - Din N); и южный Динарский кластер (Dinaric South cluster - Din S) - крупнейшую динарскую ветвь (около 40% всех представителей Din), которая характеризуется снипом PH908. Наиболее высокая плотность — в Далмации (Хорватия) и Боснии-Герцеговине (>50 %).[35] По данным компании YFull субклад I2a-CTS10228 образовался 5200 лет до настоящего времени, последний общий предок носителей жил за 3800 лет до настоящего времени[36]. Расстояние до времени жизни общего предка субклады I2a-L147.2/CTS5966/CTS10228 — 2757±404 года[37].

I2a1b1[править | править код]

Распространение субгаплогруппы I2a1b1 хорошо коррелирует с распространением гаплогруппы I1, за исключением Фенноскандии, что позволяет предположить её наличие как минимум в одном из палеолитических убежищ, где также находилась гаплогруппа I1. Отсутствие корреляции между I1 и I2a1b1 в Фенноскандии может быть связано с тем, что на гаплогруппу I2a1b1 в наиболее ранних поселениях региона сильнее повлиял «эффект основателя» и генетический дрейф из-за её редкости, поскольку гаплогруппа I2a1b1 составляет менее 10 % от всего Y-хромосомного разнообразия населения на указанной территории за пределами Нижней Саксонии.

Распространение гаплогрупп I1 и I2a1b1 относительно хорошо коррелирует с историческими границами распространения носителей германских языков. Гаплогруппа I2a1b1 обнаружена более чем у 4 % населения лишь в Германии, Нидерландах, Бельгии, Дании, Англии (кроме Уэльса и Корнуолла), Шотландии, на южной оконечности Швеции и Норвегии, а также в провинциях Нормандия, Мэн, Анжу и Перш на северо-западе Франции, в Провансе на юго-востоке Франции, в исторических областях Италии — Тоскане, Умбрии и Лациуме; а также в Молдавии; в России — Рязанской области и в Мордовии. Представляется достаточно вероятным, что присутствие I1 и I2b1 в нынешних Франции, Англии и Италии, а также в восточной Европе связано уже с кельтской и германской экспансией, а в доиндоевропейское время эти гаплогруппы концентрировались лишь в северной Европе. Одна из субклад гаплогруппы I2a1b1, а именно I2a2a1a1-M284, обнаружен почти исключительно у населения Великобритании, что может говорить о его длительной истории существования на Британских островах. Интересно, что с небольшой частотой гаплогруппы I1 и I2b встречаются на территории исторических регионов Вифиния и Галатия в современной Турции, куда их могли принести кельты, мигрировавшие туда по приглашению Никомеда I Вифинского.

Гаплогруппа I2a1b1 также встречается примерно у 1 % населения Сардинии. Дивергенция субклада для мутации I2a2a-M223 произошла около 14,6±3,8 тысяч лет назад (Rootsi 2004). Возраст вариации YSTR для субклада I2a2a-M223 составляет 13,2±2,7 тысяч лет (Rootsi 2004) или 12,3±3,1 тысяч лет (Underhill 2007).

I2a1b2a[править | править код]

Гаплогруппа I2a1b2a - L38/S154 была обнаружена в скелетных останках, найденных в пещере Лихтенштейн — археологическом памятнике бронзового века в центральной Германии, где также были найдены артефакты культуры полей погребальных урн[38]. Из 19 мужских останков пещеры у 13 была обнаружена гаплогруппа I2a1b2a , у одного — R1b, и у двоих — R1a. Предположительно, пещера находилась в центре тогдашнего распространения гаплогруппы I2a1b2.

Примечания[править | править код]

  1. YTree v5.02 at 11 February 2017
  2. Pineau, JC; Delamarche, P; Bozinovic, S (2012-05-24). «Average height of adolescents in the Dinaric Alps. They are also reputed to have the tallest males in Europe. Study claims it is not complete as yet». Comptes Rendus Biologies. 328 (9): 841-46.
  3. Grasgruber, Pavel; Popović, Stevo; Bokuvka, Dominik; Davidović, Ivan; Hřebíčková, Sylva; Ingrová, Pavlína; Potpara, Predrag; Prce, Stipan; Stračárová, Nikola (2017-04-01). «The mountains of giants: an anthropometric survey of male youths in Bosnia and Herzegovina». Royal Society Open Science. http://rsos.royalsocietypublishing.org/content/4/4/161054
  4. Mesolithic Western Eurasian DNA
  5. https://www.nature.com/articles/ncomms9912
  6. There's no such thing as a 'pure' European—or anyone else | Science | AAAS
  7. Ancient DNA reveals 'genetic continuity’ between Stone Age and modern populations in East Asia | University of Cambridge
  8. https://www.eupedia.com/europe/Haplogroup_I2_Y-DNA.shtml
  9. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4943878/
  10. Jones, E. R. et al. Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians, 2015
  11. «Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans»
  12. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4943878/
  13. 1 2 Haak, W. et al. (2015), Massive migration from the steppe is a source for Indo-European languages in Europe
  14. Zuzana Hofmanova. Palaeogenomic and biostatistical analysis of ancient DNA data from Mesolithic and Neolithic skeletal remains, 2017
  15. Genome flux and stasis in a five millennium transect of European prehistory
  16. Morten E. Allentoft, Martin Sikora, Karl-Göran Sjögren, Simon Rasmussen, Morten Rasmussen, Jesper Stenderup, Peter B. Damgaard, Hannes Schroeder, Torbjörn Ahlström, Lasse Vinner, Anna-Sapfo Malaspinas, Ashot Margaryan, Tom Higham, David Chivall, Niels Lynnerup, Lise Harvig, Justyna Baron, Philippe Della Casa, Paweł Dąbrowski, Paul R. Duffy, Alexander V. Ebel, Andrey Epimakhov, Karin Frei, Mirosław Furmanek, Tomasz Gralak et al. «Population genomics of Bronze Age Eurasia»
  17. Skoglund, P. et al. (2014), Genomic diversity and admixture differs for Stone-Age Scandinavian foragers and farmers, Science
  18. Lacan, M. et al. (2011), Ancient DNA suggests the leading role played by men in the Neolithic dissemination
  19. Ancient genomes link early farmers from Atapuerca in Spain to modern-day Basques
  20. Morten E. Allentoft et al. «Population genomics of Bronze Age Eurasia», 2015.
  21. Sikora M. et al. Ancient genomes show social and reproductive behavior of early Upper Paleolithic foragers, Science 10.1126/science.aao1807 (2017).
  22. I-A16681
  23. Carlos Eduardo G. Amorim, Krishna R. Veeramah et al. Understanding 6th-century barbarian social organization and migration through paleogenomics, 2018
  24. 2019 Y-DNA Haplogroup I
  25. Tatiana M. Karafet et al., New binary polymorphisms reshape and increase resolution of the human Y chromosomal haplogroup tree, Genome Research, DOI:10.1101/gr.7172008 (2008)
  26. ISOGG 2007
  27. ISOGG 2006
  28. アーカイブされたコピー. Проверено 19 марта 2008. Архивировано 6 марта 2009 года.
  29. Charleston W. K. Chiang et al. Genomic history of the Sardinian population
  30. Vincenza Battaglia et al., "Y-chromosomal evidence of the cultural diffusion of agriculture in southeast Europe, " European Journal of Human Genetics advance online publication 24 December 2008; doi: 10.1038/ejhg.2008.249.
  31. F. Luca, F. Di Giacomo, T. Benincasa et al., "Y-Chromosomal Variation in the Czech Republic, " American Journal of Physical Anthropology 132:132-139 (2007).
  32. https://www.yfull.com/tree/I-L158/
  33. https://www.yfull.com/tree/I-L158/
  34. ТЕЗИСНЫЕ ВЫВОДЫ СТАТЬИ О ЭВОЛЮЦИИ «ДИНАРСКОЙ ПОДГРУППЫ» ГАПЛОГРУППЫ I2A, 2014
  35. Pericic et al., High-Resolution Phylogenetic Analysis of Southeastern Europe Traces Major Episodes of Paternal Gene Flow Among Slavic Populations [1]
  36. I-CTS10228 YTree
  37. Веренич В. Актуальные проблемы изучения так называемого динарского кластера гаплогруппы I2a
  38. Lichtenstein Cave Data Analysis Архивная копия от 6 марта 2009 на Wayback Machine | Ken Nordtvedt: «The Lichtenstein cave ydna haplotypes show three from the new S23+(xM223) I2b* (ISOGG 2008) tree»

Ссылки[править | править код]

пор Эволюционное древо гаплогрупп Y-хромосомы человека
Y-хромосомный Адам
    A0-T
A00   A0   A1
    A1a   A1b
A1b1 BT
  B   CT
DE   CF
D   E C F
F1  F2  F3    GHIJK  
    G HIJK
H IJK
IJ K
I J LT (K1) K2
L (K1a)   T (K1b)       K2a/K2a1/NO/NO1 K2b
N O   K2b1     P (K2b2)/P1  
  S (K2b1a) M (K2b1b) Q R