Гаплогруппа R1b (Y-ДНК)

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Гаплогруппа R1b
Распространенность гаплогруппы R1b
Распространенность гаплогруппы R1b
Тип Y-ДНК
Время появления 22800 лет до наших дней [1]
Место появления Южная Сибирь[2][3]
Время до БОП 25000 лет до наших дней
Предковая группа R1
Сестринские группы R1a
Мутации-маркеры M343

Филогенетическое древо гаплогруппы R

R
R1

R1a



R1b




R2



R1b — гаплогруппа, наиболее распространённая в Западной Европе и на Южном Урале. Встречается также в Центральной Азии, Восточной Европе, Северной Африке, Западной Азии. После миграций европейцев в Америку и Австралию она составляет значительную долю и там. Определяется однонуклеотидным полиморфизмом M343, открытым в 2004 году[4]. С 2001 по 2005 год R1b определяли наличием ОНП P25. В старых системах классификации — Hg1 и Eu18.[5]

Наиболее часто встречается в отцовской линии в Западной Европе, а также в некоторых частях России — у нескольких башкирских родов. В центральной Африке — Чад и Камерун. В более низком содержании гаплогруппа есть в Восточной Европе, Западной Азии, в некоторых частях Северной Африки и Центральной Азии.

Происходит из гаплогруппы R1, также как и гаплогруппа R1a.

Гаплогруппа R1b возникла от мутации гаплогруппы R1, произошедшей у мужчины, жившего ок. 22 800 лет назад (дата определена по снипам компанией YFull). Последний общий предок носителей R1b жил 20,4 тыс. лет назад[6].

Согласно ряду исследований в области ДНК народов, гаплогруппы R1b и R1a распространены столь обширно в том числе и благодаря миграциям носителей индоевропейских языков.[7][8][9][10][11]

Происхождение, палеогенетика[править | править код]

Британские генетики Брайан Сайкс и Стивен Оппенгеймер утверждают, что гаплогруппа R1b не имеет отношения к индоевропейскому заселению Западной Европы и происходит от (по их мнению) палеолитического (доиндоевропейского) населения Иберии (баски). Следует отметить, что большинство исследователей не считает басков палеолитическими. Взгляды Сайкса и Оппенгеймера получили широкое распространение в Европе благодаря написанным ими популярным бестселлерам о генетической истории Европы.

С другой стороны, «европейская палеолитичность» R1b сталкивается с непреодолимыми противоречиями. Последующие исследования Барбары Арреди с коллегами установили, что разнообразие субклад данной гаплогруппы увеличивается по мере движения на восток, что скорее говорит о восточном происхождении данной гаплогруппы и связано с распространением сельского хозяйства из Западной Азии в Европу[12]. Ряд современных генетиков полагают, что R1b зародилась в Центральной[13] или Западной Азии[14].

«Сначала была выдвинута гипотеза, что R1b является коренной для Западной Европы, поскольку именно там она преобладает. Впоследствии было доказано, что гаплотипы R1b демонстрируют большее разнообразие малых побочных ответвлений в Анатолии и на Кавказе, чем в Европе. Однако известно что древние греки практически отождествляли население Кавказа (Иберия) и современной Испании (Пиренейский полуостров). Также европейские субклады более молоды по сравнению со средневосточными или центральноазиатскими. Основная западноевропейская ветвь R-P312/S116 восходит всего лишь к 3500 или 3000 до н. э., следовательно, старейший общий предок этой линии жил по крайней мере 5000 — 5500 лет назад в долине нижнего Дуная или в Причерноморье. В любом случае, эти временные рамки слишком малы для палеолитического происхождения или неолитического пришествия R1b. Открытие субкладов гаплогруппы R1b в Средней Азии, Пакистане и Индии окончательно опровергло её палеолитическое происхождение в Западной Европе и подтвердило её связь с индоевропейцами[15].»

Этот вывод подтверждается дальнейшими исследованиями подгруппы R1b1a2, носителем которой, возможно, являлись фараоны Эхнатон и Тутанхамон. Она, предположительно, зародилась на Кавказе около 9500 лет назад — известно, что до расселения семитов кавказские народы (урарты; хатты; хурриты) были широко расселены по территории Ближнего Востока — и начала миграцию в Европу около 7000 лет назад (см. Балканский неолит). Часть её представителей мигрировала в Северную Африку[16] (примером массовой миграции из Ближнего Востока в Египет является нашествие гиксосов, которое имело место за полтысячелетия до рождения Тутанхамона). Ок. 5700-7300 лет назад (неолитический субплювиал) из Евразии в район озера Чад пришли носители субклады R1b1a2-V88[17].

Взрывообразный рост числа потомков основателя субклады R1b-P310/L11 (R1b1a2a1a1) произошёл примерно 5,9—4,8 тыс. л. н., что совпадет с распространением культуры колоколовидных кубков в Западной Европе и культуры боевых топоров в Восточной Европе[18][19].

Карта, показывающая распространение R1b и её потомков.

Возраст R1 оценивался Татьяной Карафет (2008) на уровне от 12 500 до 25 700 лет назад, и, скорее всего, обособление этой гаплогруппы произошло около 18 500 лет назад. Самые старые человеческие останки, принадлежавшие носителям R1b, включают:

  • 1 — Мужчина, известный как Ripari Villabruna в палеолитической культуре Эпиграветта. Жил 14 000 лет назад, был носителем R1b1a (R-L754).[20][21]
  • 2 — Люди из мезолитической культуры Железных ворот (названа так по названию местности Железные ворота в долине реки Дунай). Датировка от 10 000 до 8500 лет назад. Носители — R1b1a (L754);
  • 3 — Два человека датируемы 7800 — 6800 лет назад, обнаружены на раскопках Gräberfeld von Zvejnieki. Принадлежали к нарвской культуре (Балтика, неолит). Носители — R1b1b (PH155)
  • 3 — Мужчина, обычно называемый «самарский охотник-собиратель» — самарская культура, жил 7500 лет назад в районе Волги. Носитель R1b1* (R-L278 .[22][23][24][25][26]

Субклад R1b1a найден у представителя культуры Лепенски-Вир. У мезолитчика из Василевки-на-Днепре (Украина), жившего 7446—7058 лет до н. э., определен субклад R1b1a (xR1b1a1a). Субклад R1b1 обнаружен у неолитчиков Дериевки, живших 7500—6800 лет назад[27]. Мезолитический охотник-собиратель, живший 7500 лет назад в Поволжье на реке Сок (Самарская область)[28] и представитель хвалынской культуры, живший 6700 лет назад, были носителями гаплогруппы R1b1[29]. Субклад R1b1c был обнаружен у обитателя стоянки Эльс Трокс в Пиринеях (Северный Арагон), жившего около 7100 лет назад.

У двух мезолитических обитателей стоянки Звейниеки (Латвия), живших ок. 7 тыс. л. н., и у представителя неолитической нарвской культуры определён субклад R1b1a1a-P297* (родительская и для европейской ветви М269 (en:Haplogroup R-M269), и для азиатской ветви М73)[30].

Субклад R1b1a1a2a2-CTS1078/Z2103 обнаружен у представителя энеолитической вучедольской культуры[27].

Гаплогруппа R1b была обнаружена у одного представителя культуры полей погребальных урн из саксонской пещеры Лихтенштейн в Германии (около 3000 лет назад, поздний бронзовый век), у представителей культуры колоколовидных кубков (около 2800—2000 лет до н. э.)[31], куро-аракской[32], ямной (Z2103), межовской[33][34] культур, у представителей средней (Nerquin Getashen) и поздней (Kapan) бронзы Армении[35].

Поскольку самый ранний пример данной гаплогруппы датирован не позднее 14 000 лет назад и принадлежит R1b1a (R-L754), R1b должен был возникнуть относительно скоро после появления R1. Предполагается, что гаплогруппа R1b возникла в Западной Азии.

R1b является подклассом внутри макро-гаплогруппы K-M9, которая является одной из преобладающих гаплогрупп за пределами Африки. Место возникновения гаплогруппы K — Азия. Татьяна Карафет (2014) утверждает, что: "быстрый процесс диверсификации K-M526, вероятно, произошел в Юго-Восточной Азии, с последующим распространением на западе предков гаплогрупп R и Q[36][37][38].

От субклада K2b гаплогруппы K выделилась гаплогруппа P-M45 (K2b2), а от неё произошла гаплогруппа P1 — непосредственный предок гаплогруппы R, из которой в свою очередь выделилась гаплогруппа R1[39].

Три генетических исследования в 2015 году оказали поддержку курганской гипотезе Марии Гимбутас относительно прародины индоевропейцев. Согласно этим исследованиям, гаплогруппы R1b и R1a, теперь наиболее распространенные в Европе (R1a также распространена в Южной Азии), были распространены из Западной Евразийской степи вместе с индоевропейскими языками. Также обнаружили аутосомный компонент, присутствующий в современных европейцах, которого не было у неолитических европейцев, который был привнесен с отцовскими линиями R1b и R1a, а также с индоевропейскими языками[40][41][42][43][44].

Как заметили Барбара Арреди и её коллеги, распределение R1b в Европе образует клин с Востока на Запад, что соответствует теории проникновения её носителей в Европу из Западной Азии с распространением земледелия[45]. Дальнейшие исследования 2009 года Chiaroni et al., указывает на то, что гаплогруппа R1b имеет наиболее старые субклады в Западной Азии и наиболее поздние в Западной Европе.

При этом исследователи не отрицают того, что гаплогруппа R1b могла попасть в Европу в период неолита, то есть в более позднее время относительно прошлых оценок, в связи с миграциями земледельцев с Ближнего Востока[46][47][48][49][50][51][52][53][11][10][9].

Чингисхан как носитель R1b[править | править код]

В 2016 году, генетики Монголии и Южной Кореи, провели исследования останков тел, найденных на территории Таван Толгой - это месторождение каменного угля на юге Монголии, в пустыне Гоби, в аймаке Умнеговь. Монгольские археологи, участвовавшие в раскопках могил Тавана Толгоя, сильно подозревали, что 5 из 7 могил Тавана Толгой принадлежали Золотой семье, и одна из этих 5 могил считалась принадлежащей монгольской королеве.[54] Проведены исследования в мтДНК ( женская ) и Y-ДНК ( мужская ). Члены семьи являлись носителями гуплогруппы R1b - субклада M343 .[54]Изначально генетики предполагали, что сам Чингисхан и его семья были носителями гаплогруппы C3c субклада M48 - которая распространена в высокой концентрации среди современных монголов, казахов, эвенов, эвенков, [55][56] Но при исследованиях это не подтвердилось. Таким образом Чингисхан нёс в себе генетический вклад, связанный с Западной Европой и Передней Азией.[54]

Люди, которых исследовали, могли произойти от браков между династией Борджигинов ( к этой династии принадлежал Чингисхан ) и кланами Онгуд en. или Хонгирад.[54]

R1b в Европе.

Проблема доминирования R1b в Западной Европе[править | править код]

Плотность распространения гаплогруппы R1b примерно совпадает с районами строительства мегалитов в Западной Европе. Это совпадение служит[источник не указан 710 дней] одним из оснований устаревшей гипотезы Сайкса и Оппенгеймера о сравнительно автохтонном палеоевропейском происхождении данной гаплогруппы. Согласно данной гипотезе, носители гаплогруппы R1b являются потомками Солютрейской культуры (хотя мегалиты появляются только через 9000 лет после её окончания), пережившими последний ледниковый максимум (ок. 20 тыс. лет назад) на Пиренейском полуострове в изоляции от других народов и ок. 10 тыс. лет (после таяния ледника) заселили Западную Европу[57].

Распределение частоты гаплогруппы R-M269.[58]

Ряд более новых исследований[15] подвергают критике гипотезу Сайкса. В частности, предполагается, что R1b следует ассоциировать с индоевропейцами (в частности в более позднее время в Западной Европе — особенно с кельтами)[59], пришедшими из Причерноморья примерно 5000 лет назад (предполагается, что изначально также носители праиндоевропейской культуры с гаплогруппой R1a занимали преимущественно северную часть ареала, тогда как R1b — более южную, возможно, включающую Кавказ и Анатолию). Есть также мнение, что они не говорили на индоевропейских языках, а на неких, не уцелевших до нынешнего времени агглютинативных языках, осколком которых в Европе оказался баскский язык, перейдя впоследствии на индоевропейские языки и из-за субстратной лексики возникли кельтские и италийские языки.

При этом возникает некоторая сложность объяснения того, почему большинство современных мужчин Западной Европы оказываются потомками выходцев из Понтийского региона. Однако приводятся демографические выкладки, показывающие, что в случае установления гегемонии со стороны пришельцев, технологически превосходивших автохтонное население, мужские линии победителей могут полностью вытеснить мужскую линию наследственности местного населения за несколько веков. Значительная часть местных мужчин могла быть убита сразу в военных столкновениях при вторжении носителей гаплогруппы R1b, в дальнейшем же семьи уцелевших местных мужчин получали более низкий статус покоренного населения и в результате могли воспроизводить меньше детей. Со времени установления в Западной Европе господства кельтов до более лояльных времён Римской империи прошло примерно восемь веков, за которые автохтонные гаплогруппы вполне могли полностью исчезнуть. В Центральной и Восточной Европе ко времени вторжения индоевропейцев существовала более развитая земледельческая культура, поэтому в этих районах вытеснение старых гаплогрупп не было таким полным.

Этногеографическое распределение[править | править код]

R1b показана красным
R1a показана пурпурным

Европа[править | править код]

Современная концентрация R1b максимальна на территориях, связанных с кельтами: в южной Англии около 70 %, в северной и западной Англии, Уэльсе, Шотландии, Ирландии — до 90 % и более, в Испании — 70 %, во Франции — 60 %[16]. По-видимому она связана с докельтским субстратом, поскольку высока её концентрация и у не-кельтов басков — 88,1 %[60] и испанцев — 70 %[61]. Кроме того, известно, что, например, строителями Стоунхенджа в Англии было население, обитавшее на острове до прихода кельтов.

У соседних народов концентрация данной гаплогруппы падает: у итальянцев — 40 %[62], немцев — 40 %[63], норвежцев — 25,9 %[64] и других.

У народов Восточной Европы она встречается ещё реже. У чехов и словаков — 22,6 %[60], удмуртов — 21,8 %[65], поляков — 12,6 %[66], латышей — 10,5 %[67], венгров — 17,3 %[67], татар — 14,7 %[20], эстонцев — 9 %[67], литовцев — 5 %[67], белорусов — 4,2 %[68], русских — 6,8 %[69], украинцев — 5,2 %[60] .

На Балканах — у греков — от 13,5 %[70], словенцев — 21 %[67], албанцев — 17,6 %[60], болгар — 17 %[71], хорватов — 11,7 %[72], румын — 13 %[73], сербов — 9,6 %[72], герцеговинцев — 3,6 %[72], боснийцев — 2,4 %[72].

Кавказ[править | править код]

На Кавказе найдена у табасаран 45 %, лезгин и лакцев[74][75], аварцев, андийцев, даргинцев, кумыков, а также жителей багулалы[76], осетин-дигорцев — по разным данным до 43 %[67] у армян — 25-30 %[77], азербайджанцев — 15,2 %[78][79]. Среди армян Сюника и Карабаха процент представителей гаплогруппы R1b выше — превышает 40 %[80].

Урал[править | править код]

За пределами Западной Европы высокая концентрация данной гаплогруппы встречается лишь у некоторых популяций башкир (бурзян, гайна и др.) — до 87 %[81][неавторитетный источник?], что, возможно, связано с присутствием дотюркского субстрата, а могут башкирские варианты, наоборот, быть исконной тюркской гаплогруппой, пришедшей из Азии. У башкир высокие показатели как M269, так и M73[источник не указан 507 дней].

Азия[править | править код]

На Алтае гаплогруппа R1b (субклад R1b-M73)- встречается у кумандинцев — 49 %[82].

В Турции достигает 16 %[83], Ираке — 11,3 %[84] и в других странах Западной Азии. В Турции у турок — 21 %[85].

В Центральной Азии обнаружена, в частности, у следующих тюркских народов: у туркменов — 37 %[86], узбеков — 21,4 %[86], казахов (в основном у кыпшаков)— 5,6 %[86], уйгуров — 17,2 %[87], киргизов 1,9 %[88].

В Пакистане — 6,8 %[89], в Индии незначительна — 0,55 %[90].

Африка[править | править код]

У народа фульбе и у носителей чадских языков доминирует субклад R1b1a2 (PF6279/V88). У камерунцев-мандара R1b до 65 %[91], у алжирских арабов из Орана — 10,8 %[92], тунисских арабов — 7 %[93], алжирских берберов — 5,8 %[94], в Марокко — около 2,5 %[95], у арабов Египта — от 1 % до 7 %[16]. Аномально высокая для Африки концентрация гаплогруппы R1b, найденная у одной изолированной популяции среди коренного населения северного Камеруна, как полагают, возникла как результат доисторического перемещения древнего евразийского населения обратно в Африку.

См. также[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. [1]
  2. Maanasa Raghavan, Pontus Skoglund, Kelly E. Graf, Mait Metspalu, Anders Albrechtsen, Ida Moltke, Simon Rasmussen, Thomas W. Stafford Jr, Ludovic Orlando, Ene Metspalu, Monika Karmin, Kristiina Tambets, Siiri Rootsi, Reedik Mägi, Paula F. Campos, Elena Balanovska, Oleg Balanovsky, Elza Khusnutdinova, Sergey Litvinov, Ludmila P. Osipova, Sardana A. Fedorova, Mikhail I. Voevoda, Michael DeGiorgio, Thomas Sicheritz-Ponten, Søren Brunak et al. «Upper Palaeolithic Siberian genome reveals dual ancestry of Native Americans»
  3. International Society of Genetic Genealogy (ISOGG) - Y-DNA Haplogroup R and its Subclades
  4. Cinnioglu, Cengiz; et al (January 2004). «Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia». Human Genetics 114 (2): 127–148. DOI:10.1007/s00439-003-1031-4. Проверено 2007-12-13.
  5. Y Chromosome Consortium. YCC NRY Tree 2002 (en:2002-01-18). Проверено 13 декабря 2007. Архивировано 25 марта 2012 года.
  6. R1b YTree
  7. Lara M. Cassidy; et al. (2016). «Neolithic and Bronze Age migration to Ireland and establishment of the insular Atlantic genome». PNAS.
  8. Rui Martiniano; et al. (2017). «The population genomics of archaeological transition in west Iberia: Investigation of ancient substructure using imputation and haplotype-based methods». PLoS Genet.
  9. 1 2 https://www.biorxiv.org/content/early/2015/02/10/013433
  10. 1 2 https://www.nature.com/articles/nature14507
  11. 1 2 https://www.biorxiv.org/content/early/2015/03/13/016477
  12. B. Arredi, E. S. Poloni and C. Tyler-Smith. The peopling of Europe // Anthropological genetics: theory, methods and applications / Crawford, Michael H.. — Cambridge, UK : Cambridge University Press, 2007. — P. 394. — ISBN 0-521-54697-4.
  13. Variations of R1b Ydna in Europe: Distribution and Origins. Архивировано 25 марта 2012 года.
  14. International Society of Genetic Genealogy (ISOGG) — Y-DNA Haplogroup R and its Subclades — 2009
  15. 1 2 Origins, age, spread and ethnic association of European haplogroups and subclades (англ.). Eupedia, your guide to Europe in English (последнее обновление: март 2010). Проверено 5 апреля 2010. Архивировано 4 марта 2012 года.
  16. 1 2 3 Lenta.ru: Прогресс: Половина европейцев оказалась потомками египетских фараонов
  17. Marc Haber et al. Chad Genetic Diversity Reveals an African History Marked by Multiple Holocene Eurasian Migrations, 2016.
  18. Poznik et al. Punctuated bursts in human male demography inferred from 1,244 worldwide Y-chromosome sequences, 2016
  19. Генетики обнаружили пять древних отцов всего человечества
  20. Haber, Marc; et al. (2016). «Chad Genetic Diversity Reveals an African History Marked by Multiple Holocene Eurasian Migrations». American Journal of Human Genetics. 99 (6): 1316—1324. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0002929716304487
  21. Qiaomei Fu et al. The genetic history of Ice Age Europe, 2016.
  22. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2336805/
  23. https://www.researchgate.net/publication/301742169_The_genetic_history_of_Ice_Age_Europe
  24. https://www.nature.com/articles/ejhg2010146
  25. I. Mathieson et al. (2017), «The Genomic History of Southeastern Europe», bioRxiv (May 20).
  26. Haak, W.; Lazaridis, I.; Patterson, N.; Rohland, N.; Mallick, S.; Llamas, B.; Brandt, G.; Nordenfelt, S.; Harney, E.; Stewardson, K.; Fu, Q.; Mittnik, A.; Bánffy, E.; Economou, C.; Francken, M.; Friederich, S.; Pena, R. G.; Hallgren, F.; Khartanovich, V.; Khokhlov, A.; Kunst, M.; Kuznetsov, P.; Meller, H.; Mochalov, O.; Moiseyev, V.; Nicklisch, N.; Pichler, S. L.; Risch, R.; Rojo Guerra, M. A.; et al. (2015), «Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe» (PDF)
  27. 1 2 Iain Mathieson et al. The Genomic History Of Southeastern Europe, 2017
  28. Haak et al. (2012), Massive migration from the steppe is a source for Indo-European languages in Europe
  29. Iain Mathieson et al. Eight thousand years of natural selection in Europe, 2015
  30. Eppie R. Jones et al. The Neolithic Transition in the Baltic Was Not Driven by Admixture with Early European Farmers, Current Biology, Published Online: February 02, 2017
  31. Iñigo Olalde et al. The Beaker Phenomenon And The Genomic Transformation Of Northwest Europe, 2017
  32. Iosif Lazaridis et al. The genetic structure of the world’s first farmers, 2016.
  33. DNA from the European Neolithic Архивная копия от 4 марта 2016 на Wayback Machine
  34. Lee, E. et al. (2012), Emerging genetic patterns of the European neolithic: Perspectives from a late neolithic bell beaker burial site in Germany, American Journal of Physical Anthropology, vol. 148, no. 4, pp. 571—579.
  35. Morten E. Allentoft, Martin Sikora, Andrey Epimakhov et al. «Population genomics of Bronze Age Eurasia», 2015.
  36. [2]
  37. Myres, Natalie; Rootsi, Siiri; Lin, Alice A; Järve, Mari; King, Roy J; Kutuev, Ildus; Cabrera, Vicente M; Khusnutdinova, Elza K; et al. (2010). «A major Y-chromosome haplogroup R1b Holocene effect in Central and Western Europe». European Journal of Human Genetics
  38. Karafet, Tatiana; Mendez, Fernando; Sudoyo, Herawati (2014). «Improved phylogenetic resolution and rapid diversification of Y-chromosome haplogroup K-M526 in Southeast Asia». Nature. 23: 369—373
  39. Y-DNA Haplogroup K and its Subclades - 2008
  40. [3]
  41. [4]
  42. Morelli, Laura; Contu, Daniela; Santoni, Federico; Whalen, Michael B.; Francalacci, Paolo; Cucca, Francesco (2010). Lalueza-Fox, Carles, ed. «A Comparison of Y-Chromosome Variation in Sardinia and Anatolia Is More Consistent with Cultural Rather than Demic Diffusion of Agriculture». PLoS ONE. 5 (4): e10419. doi:10.1371/journal.pone.0010419. PMC 2861676
  43. Cruciani; Trombetta, Beniamino; Antonelli, Cheyenne; Pascone, Roberto; Valesini, Guido; Scalzi, Valentina; Vona, Giuseppe; Melegh, Bela; et al. (2010). «Strong intra- and inter-continental differentiation revealed by Y chromosome SNPs M269, U106 and U152». Forensic Science International: Genetics. 5 (3): e49.
  44. [5]
  45. B. Arredi; E. S. Poloni; C. Tyler-Smith (2007). «The peopling of Europe». In Crawford, Michael H. Anthropological genetics: theory, methods and applications. Cambridge, UK: Cambridge University Press. p. 394
  46. Semino O, Passarino G, Oefner PJ, Lin AA, Arbuzova S, Beckman LE, De Benedictis G, Francalacci P, Kouvatsi A, et al. (2000). «The genetic legacy of paleolithic Homo sapiens sapiens in extant Europeans: a Y chromosome perspective». Science. 290 (5494): 1155-59.
  47. Balaresque, Patricia; Bowden, Georgina R.; Adams, Susan M.; Leung, Ho-Yee; King, Turi E.; et al. (2010). Penny, David, ed. «A Predominantly Neolithic Origin for European Paternal Lineages». PLOS Biology. Public Library of Science. 8 (1): e1000285. doi:10.1371/journal.pbio.1000285. PMC 2799514 
  48. Sjödin, Per; François, Olivier (2011). Lalueza-Fox, Carles, ed. «Wave-of-Advance Models of the Diffusion of the Y Chromosome Haplogroup R1b1b2 in Europe». PLoS ONE. 6 (6:e21592): e21592. doi:10.1371/journal.pone.0021592. PMC 3123369 
  49. B. Arredi; E. S. Poloni; C. Tyler-Smith (2007). «The peopling of Europe». In Crawford, Michael H. Anthropological genetics: theory, methods and applications. Cambridge, UK: Cambridge University Press. p. 394.
  50. Olalde, Iñigo, et al. (2017). «The Beaker Phenomenon And The Genomic Transformation Of Northwest Europe.»
  51. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/ajpa.22074
  52. http://www.pnas.org/content/108/24/9788.long
  53. http://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.1000536
  54. 1 2 3 4 Molecular Genealogy of a Mongol Queen’s Family and Her Possible Kinship with Genghis Khan http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0161622
  55. Boris Malyarchuk, Miroslava Derenko, Galina Denisova, et al. (2010) "Phylogeography of the Y-chromosome haplogroup C in northern Eurasia." Annals of Human Genetics (2010) 74, 539–546. doi: 10.1111/j.1469-1809.2010.00601.x
  56. Di Cristofaro J, Pennarun E, Mazières S, Myres NM, Lin AA, et al. (2013) "Afghan Hindu Kush: Where Eurasian Sub-Continent Gene Flows Converge." PLoS ONE 8(10): e76748. doi:10.1371/journal.pone.0076748
  57. Ностратики, Y-хромосомы и неолитическая революция
  58. Balaresque, Patricia; Bowden, Georgina R.; Adams, Susan M.; Leung, Ho-Yee; King, Turi E.; et al. (2010). Penny, David, ed. A Predominantly Neolithic Origin for European Paternal Lineages. PLOS Biology. Public Library of Science
  59. Гаплогруппы русских
  60. 1 2 3 4 Alexey Zorrin. Гаплогруппы украинцев / ДНК-генеалогия украинцев. haplogroup.narod.ru. Проверено 26 августа 2016.
  61. 582/1002, The genetic legacy of religious diversity and intolerance: paternal lineages of Christians, Jews, and Muslims in the Iberian Peninsula, Adams et al. 2008
  62. 280/699, Y chromosome genetic variation in the Italian peninsula is clinal and supports an admixture model for the Mesolithic-Neolithic encounter, Capelli et al. 2007
  63. 473/1215, Significant genetic differentiation between Poland and Germany follows present-day political borders, as revealed by Y-chromosome analysis, Kayser et al. 2005
  64. Архивированная копия  (недоступная ссылка — история). Проверено 14 апреля 2012. Архивировано 14 апреля 2012 года. Estimating Scandinavian and Gaelic Ancestry in the Male Settlers of Iceland — Agnar Helgason et al., 2000, Am. J. Hum. Genet. 67:697-717, 2000
  65. {{Трофимова Н. В., Литвинов С. С., Хусаинова Р. И. и др. Генетическая характеристика популяций Волго-Уральского региона по данным об изменчивости Y-хромосомы // Генетика. 2015. Т. 51. № 1. С. 122.}}
  66. 106/913, Significant genetic differentiation between Poland and Germany follows present-day political borders, as revealed by Y-chromosome analysis, Kayser et al. 2005
  67. 1 2 3 4 5 6 Oxford Journals
  68. Doron M. Behar, Mark G. Thomas, Karl Skorecki, Michael F. Hammer, Ekaterina Bulygina, Dror Rosengarten, Abigail L. Jones, Karen Held, Vivian Moses, David Goldstein, Neil Bradman, and Michael E. Weale, "Multiple Origins of Ashkenazi Levites: Y Chromosome Evidence for Both Near Eastern and European Ancestries, " American Journal of Human Genetics 73:768-779, 2003.
  69. Alexey Zorrin. Гаплогруппы русских гаплогруппа славян: геном русского народа, генетика русских ДНК Y гаплогруппы. haplogroup.narod.ru. Проверено 26 августа 2016.
  70. R. J. King, S. S. Özcan, T. Carter, E. Kalfoğlu, S. Atasoy, C. Triantaphyllidis, A. Kouvatsi, A. A. Lin, C-E. T. Chow, L. A. Zhivotovsky, M. Michalodimitrakis, P. A. Underhill (2008), "Differential Y-chromosome Anatolian Influences on the Greek and Cretan Neolithic, " Annals of Human Genetics 72 (2), 205—214 doi:10.1111/j.1469-1809.2007.00414.x (недоступная ссылка)
  71. Rosser et al. (2000)
  72. 1 2 3 4 Pericic, M; Lauc LB, Klaric IM, Rootsi S, Janicijevic B, Rudan I, Terzic R, Colak I, Kvesic A, Popovic D, Sijacki A, Behluli I, Dordevic D, Efremovska L, Bajec DD, Stefanovic BD, Villems R, Rudan P (2005). «High-resolution phylogenetic analysis of southeastern Europe traces major episodes of paternal gene flow among Slavic populations». Mol. Biol. Evol. 22 (10): 1964–75. DOI:10.1093/molbev/msi185. PMID 15944443. Haplogroup frequency data in table 1
  73. Alexander Varzari, «Population History of the Dniester-Carpathians: Evidence from Alu Insertion and Y-Chromosome Polymorphisms» (2006)
  74. [6]
  75. Юнусбаев Б.Б. Популяционно-генетическое исследование народов Дагестана по данным о полиморфизме Y-хромосомы и Alu-инсерций. — г.Уфа, 2006. — 107 с.
  76. по работам Б.Юнусбаева
  77. Армянский ДНК-проект в FTDNA
  78. 238/734, Weale et al. (2004)
  79. : Geographic spread and ethnic origins of European haplogroups
  80. Family Tree DNA — Armenian DNA Project
  81. Лобов А. С. (2009) «Структура генофонда субпопуляций башкир» (автореферат диссертации) Архивировано 16 августа 2011 года.
  82. Балаганская О. А. Полиморфизм Y-хромосомы у тюркоязычного населения Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира в контексте взаимодействия генофондов Западной и Восточной Евразии // Автореферат кандидатской диссертации по биологическим наукам. М., МГНЦ РАМН, 2011, С.10.
  83. 76/523, Y-Chromosome Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia, Cinnioglu et al. 2004
  84. 16/139, Zaheri et al. 2003,Y-chromosome and mtDNA polymorphisms in Iraq
  85. Nasidze et al. (2004)
  86. 1 2 3 Zerjal et.al (2002), AJHG, vol.71, no.3, 2002
  87. Ruixia Zhou, Daqun Yang, Hua Zhang, Weiping Yu, Lizhe An, Xilong Wang, Hong Li, Jiujin Xu, and Xiaodong Xie, "Origin and evolution of two Yugur sub-clans in Northwest China: a case study in paternal genetic landscape, " Annals of Human Biology (2008), 35:2, 198—211.
  88. источник: Y-хромосомные гаплогруппы по этническим группам 2008 г.
  89. Qamar et al. (2002), Cruciani et al. (2004), Semino et al. (2004), Underhill et al. (2000)
  90. 13/176 in Pakistan and 4/728 in India, Polarity and Temporality of High-Resolution Y-Chromosome Distributions in India Identify Both Indigenous and Exogenous Expansions and Reveal Minor Genetic Influence of Central Asian Pastoralists, Sengupta et al. 2008
  91. Wood et al. 2005
  92. 11/102, Analysis of Y-chromosomal SNP haplogroups and STR haplotypes in an Algerian population sample
  93. 10/139 Genetic Legacy of Religious Diversity and Intolerance: Paternal Lineages of Christians, Jews, and Muslims in the Iberian Peninsula , Adams et al. 2008
  94. 3/54 Arredi et al. 2004
  95. Combined Adams et al. 2008; Bosch et al. 2001 and Maria Brotilini et al. 2004

Ссылки[править | править код]

пор Эволюционное древо гаплогрупп Y-хромосомы человека
Y-хромосомный Адам
    A0-T
A00   A0   A1
    A1a   A1b
A1b1 BT
  B   CT
DE   CF
D   E C F
F1  F2  F3    GHIJK  
    G HIJK
H IJK
IJ K
I J LT (K1) K2
L (K1a)   T (K1b)       K2a/K2a1/NO/NO1 K2b
N O   K2b1     P (K2b2)/P1  
  S (K2b1a) M (K2b1b) Q R