Гетерохрония

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Жирафы приобрели свою длинную шею в результате гетерохронии, увеличивая период развития роста семи шейных позвонков в эмбрионе, чтобы увеличить длину костей, а не за счет добавления костей.[1]

В эволюционной биологии развития гетерохрония — это любое генетически контролируемое различие во времени или продолжительности процесса развития в организме по сравнению с его предками или другими организмами. Это приводит к изменению размера, формы, характеристик и даже наличия определенных органов и особенностей. Это контрастирует с гетеротопией, изменением пространственного положения некоторых процессов в эмбрионе, которое также может создавать морфологические новшества. Гетерохронию можно разделить на внутривидовую гетерохронию, изменчивость внутри вида, и межвидовую гетерохронию, филогенетическую изменчивость, то есть изменение вида-потомка по отношению к предковому виду.[2]

Все эти изменения влияют на начало, конец, скорость или продолжительность определенного процесса развития.[3] Понятие гетерохронии было введено Эрнстом Геккелем в 1875 году[4][5] и дано в его современном понимании Гэвином Де Биром в 1930 году.

История[править | править код]

Эрнст Геккель предположил, что эмбриональное развитие повторяет филогенез животного, и ввел гетерохронию как исключение для отдельных органов. Вместо этого современная биология соглашается с мнением Карла Эрнста фон Бэра о том, что само развитие изменяется, например, путем изменения времени различных процессов, чтобы вызвать ветвящуюся филогению.[5]

Понятие гетерохронии было введено немецким зоологом Эрнстом Геккелем в 1875 году, где он использовал его для определения отклонений от теории рекапитуляции, которая считала, что «онтогенез повторяет филогенез».[4] Как отметил Стивен Гулд, термин Геккеля теперь используется в смысле, противоположном его чеканке. Он предположил, что эмбриональное развитие (онтогенез) «высших» животных повторяет их наследственное развитие (филогенез). Это, по его мнению, неизбежно сжимало более ранние стадии развития, представляющие предков, в более короткое время, что означало ускоренное развитие. Идеальным для Геккеля было бы, когда развитие каждой части организма таким образом ускорялось, но он признал, что некоторые органы могут развиваться со смещениями в положении (гетеротопия, другая концепция, которую он создал) или во времени (гетерохрония), как исключения из его правила. Таким образом, он имел в виду, что этот термин означает изменение сроков эмбрионального развития одного органа по отношению к остальной части того же животного, тогда как в настоящее время он используется, следуя работе британского эволюционного эмбриолога Гэвина Де Бира в 1930 году для обозначения изменения в отношении развития того же органа у предков животного.[6][7]

В 1928 году английский эмбриолог Уолтер Гарстанг показал, что личинки оболочников имеют общие структуры, такие как хорда, со взрослыми позвоночными, и предположил, что позвоночные произошли в результате педоморфоза (неотении) от такой личинки.[8]

Де Бир предвосхитил эволюционную биологию развития в своей книге 1930 года Эмбрионы и предки,[9] показав, что эволюция может происходить путем гетерохронии, например, в педоморфозе, сохранении ювенильных черт у взрослых.[10][5] Де Бир утверждал, что это позволило осуществить быстрые эволюционные изменения, слишком короткие, чтобы их можно было зафиксировать в палеонтологической летописи, и, по сути, объясняет, почему очевидные пробелы были вероятными.[11]

Механизмы[править | править код]

Диаграмма шести типов сдвига в гетерохронии, изменение времени или скорости любого процесса в эмбриональном развитии. Предрасположенность, гиперморфоз и ускорение расширяют развитие (пераморфоз, красный цвет); постперемещение, гипоморфоз и замедление усекают его (педоморфоз, синий цвет). Их можно комбинировать, например, для смещения некоторых аспектов развития на более ранний период.[2]

Гетерохронию можно разделить на внутривидовые и межвидовые типы.

Внутривидовая гетерохрония означает изменение скорости или сроков развития внутри вида. Например, некоторые особи вида саламандр Ambystoma talpoideum задерживают метаморфозу черепа.[12] Рейли и др. утверждают, что мы можем определить эти вариативные особи как педотипические (с усечённым развитием относительно состояния предков), ператипические (с расширенным развитием относительно состояния предков) или изотипические (достигающие той же формы предков, но с помощью другого механизма).[2]

Межвидовая гетерохрония означает различия в скорости или сроках развития вида-потомка относительно его предка. Это может привести к педомофозу (усечение предкового онтогенеза), к пераморфозу (выход за пределы предкового онтогенеза), либо к изоморфозу (достижение того же самого предкового состояния с помощью другого механизма).[2]

Существует три основных механизма гетерохронии,[13][14][15][16] каждый из которых может изменяться в любом из двух направлений, что дает шесть типов возмущений, которые можно комбинировать различными способами.[17] В конечном итоге это приводит к расширенному, смещённому или усечённому развитию конкретного процесса, такого как действие одного гена-инструментария,[18] по отношению к наследственному состоянию или к другим сородичам, в зависимости от того, является ли межвидовая или внутривидовая гетерохрония точкой фокуса. Определение того, какое из шести нарушений происходит, имеет решающее значение для определения фактического основного механизма, приводящего к пераморфозу или педоморфозу.[2]

Несмотря на значительные различия в длине шеи, у жирафов (справа) шейных позвонков не больше, всего 7, чем у их собратьев-жирафов окапи (слева). При ограничении числа позвонков развитие их удлиняется, что позволяет им расти дольше.
  • Начало (Onset): процесс развития может начаться раньше, до смещения, продлевая свое развитие, или позже, после смещения, сокращая его.
  • Смещение (Offset): процесс может закончиться либо позже, гиперморфозом, продлевающим его развитие, либо раньше, гипоморфозом или прогенезом, сокращающим его.
  • Скорость (Rate): скорость процесса может ускоряться, продлевая его развитие, или замедляться (как в неотении), сокращая его.

Наглядная иллюстрация того, как ускорение может изменить план тела, можно увидеть у змей. В то время как у типичного позвоночного животного, вроде мыши, всего около 60 позвонков, у змей их от 150 до 400, что даёт им чрезвычайно длинный позвоночник и обеспечивает их извилистое движение. Змеиные эмбрионы достигают этого за счет ускорения своей системы создания сомитов (сегментов тела), которая опирается на осциллятор. Осцилляторные часы у змей работают примерно в четыре раза быстрее, чем у мышиных эмбрионов, изначально создавая очень тонкие сомиты. Они расширяются, принимая типичную форму позвоночных, удлиняя тело.[19] Жирафы получают свои длинные шеи за счет другой гетерохронии, расширяющей развитие их шейных позвонков; они сохраняют обычное для млекопитающих число этих позвонков — семь.[1] Это число, по-видимому, ограничено использованием шейных сомитов для формирования мышцы диафрагмы млекопитающих; в результате шейка эмбриона делится на три модуля, средний (от C3 до C5) обслуживает диафрагму. Предполагается, что нарушение этого процесса скорее убьет эмбрион, чем даст ему больше позвонков.[20]

Обнаружение[править | править код]

Гетерохрония может быть выявлена путем сравнения филогенетически близких видов, например группу разных видов птиц, ноги которых различаются по средней длине. Эти сравнения сложны, потому что не существует универсальных онтогенетических временных меток. Метод объединения событий пытается решить эту проблему, сравнивая относительное время двух событий одновременно.[21] Этот метод обнаруживает гетерохронии событий, в отличие от аллометрических изменений. Он громоздок в использовании, потому что количество символов пары событий увеличивается пропорционально квадрату количества сравниваемых событий. Однако объединение событий можно автоматизировать, например, с помощью сценария PARSIMOV.[22] Недавний метод, непрерывный анализ, основан на простой стандартизации онтогенетического времени или последовательностей, на экономии квадратов изменений и филогенетических независимых контрастах.[23]

Последствия[править | править код]

Педоморфоз[править | править код]

У аксолотлей во взрослом возрасте сохраняются жабры и плавники; это ювенильные признаки у большинства земноводных.
Основная статья: Неотения

Педоморфоз может быть результатом неотении, сохранения ювенильных признаков во взрослой форме в результате замедления соматического развития, или прогенеза, ускорения процессов развития таким образом, что ювенильная форма становится половозрелой взрослой.[24]

Неотения замедляет развитие организма во взрослом возрасте, и её называют «вечным детством».[25] В этой форме гетерохронии расширяется сама стадия развития детства, и определенные процессы развития, которые обычно происходят только в детстве (например, ускоренный рост мозга у людей[26][27][28]), также продлевается на протяжении всего этого периода. Неотения была вовлечена в качестве развивающейся причины для ряда изменений поведения, в результате повышения пластичности мозга и длительного детства.[29]

Прогенез (или педогенез) можно наблюдать у аксолотля (Ambystoma mexicanum). Аксолотли достигают полной половой зрелости, сохраняя при этом плавники и жабры (другими словами, все еще в ювенильной форме своих предков). Они останутся в водной среде в этой усечённой форме развития, а не переместятся на сушу, как другие половозрелые виды саламандр. Считается, что это форма гипоморфоза (более раннее окончание развития)[30], которая обусловлена как гормонально[31][32], так и генетически.[31] Вся метаморфоза, которая позволила бы саламандре перейти во взрослую форму, по существу блокируется обоими этими факторами.[33]

Педоморфоз может играть решающую роль в эволюции черепа птиц.[34] Черепа и клювы живых взрослых птиц сохраняют анатомию юных динозавров-теропод, от которых они произошли.[35] У современных птиц большие глаза и мозг по сравнению с остальной частью черепа; состояние, наблюдаемое у взрослых птиц, которое представляет (в широком смысле) ювенильную стадию динозавра.[36] У ювенильного птичьего предка (типичного для Coelophysis) было бы короткое лицо, большие глаза, тонкое нёбо, узкая скуловая кость, высокие и тонкие заднеглазничные кости, ограниченные приводящие мышцы и короткая выпуклая черепная коробка. По мере того как организм, подобный этому, старел, они сильно изменяли свою черепную морфологию, чтобы развить крепкий череп с более крупными, перекрывающимися костями. Однако птицы сохраняют эту ювенильную морфологию.[37] Данные молекулярных экспериментов предполагают, что как фактор роста фибробластов 8 (FGF8), так и члены сигнального пути WNT способствуют педоморфозу у птиц.[38] Эти сигнальные пути, как известно, играют роль в формировании лицевых паттернов у других видов позвоночных.[39] Это сохранение ювенильного предкового состояния привело к другим изменениям в анатомии, в результате которых получился легкий, высококинетический (подвижный) череп, состоящий из множества маленьких, неперекрывающихся костей.[37][40] Считается, что это способствовало развитию черепного кинезиса у птиц[37], который сыграл решающую роль в их экологическом успехе.[40]

Пераморфоз[править | править код]

Скелет ирландского лося с рогами размером 2,7 метра (8,9 футов) и массой 40 кг (88 фунтов)

Пераморфоз — это отсроченное созревание с продолжительными периодами роста. Примером может служить вымерший ирландский лось (Megaloceros giganteus). Судя по ископаемым останкам, его рога достигали 12 футов в ширину, что примерно на треть больше, чем рога его близкого родственника лося. У ирландских лосей рога были крупнее из-за длительного развития в период их роста.[41][42]

Другой пример пераморфоза наблюдается у изолированных (островных) грызунов. Их характеристики включают гигантизм, более широкие щеки и зубы, уменьшенный размер помёта и большую продолжительность жизни. Их родственники, обитающие в континентальных условиях, гораздо меньше. Островные грызуны развили эти особенности, чтобы приспособиться к изобилию пищи и ресурсов, имеющихся на их островах. Эти факторы являются частью сложного явления, называемого синдромом острова.[43] При меньшей степени хищничества и конкуренции за ресурсы отбор благоприятствовал чрезмерному развитию этих видов. Уменьшенный размер помёта способствует чрезмерному развитию их тел в более крупные.

В 1901 году было проведено сравнение головастика лягушки (позвоночного) и личинки оболочника; в 1928 году Уолтер Гарстанг предположил, что позвоночные произошли от такой личинки путем неотении.

Амбистома, близкий родственник аксолотля, проявляет признаки как педоморфоза, так и пераморфоза. Личинка может развиваться в любом направлении. Плотность популяции, пища и количество воды могут оказывать влияние на проявление гетерохронии. Исследование, проведенное на амбистоме в 1987 году, показало, что более высокий процент особей становился педоморфным, когда существовала низкая плотность личиночной популяции при постоянном уровне воды, в отличие от высокой плотности личиночной популяции в высыхающей воде.[44] Это привело к появлению гипотезы о том, что выборочное давление, оказываемое окружающей средой, такое как хищничество и потеря ресурсов, сыграло важную роль в возникновении этих тенденций.[45] Эти идеи были подтверждены другими исследованиями, такими как пераморфоз у пуэрториканской древесной лягушки. Другой причиной может быть время поколения или продолжительность жизни рассматриваемого вида. Когда у вида относительно короткая продолжительность жизни, естественный отбор благоприятствует развитию педоморфоза (например, аксолотль: 7-10 лет). И наоборот, при длительной продолжительности жизни естественный отбор способствует развитию пераморфоза (например, ирландский лось: 20-22 года).[43]

В животном мире[править | править код]

Гетерохрония отвечает за широкий спектр эффектов[3], таких как удлинение пальцев за счет добавления дополнительных фаланг у дельфинов для формирования их ласт,[46] половой диморфизм,[8] неотеническое происхождение позвоночных от личинки оболочников,[8] и полиморфизм между кастами насекомых.[47]

Неотения в развитии человека

В человеческом организме[править | править код]

Основная статья: Неотения у человека

У человека было описано несколько гетерохроний по отношению к шимпанзе. У зародышей шимпанзе рост мозга и головы начинается примерно на той же стадии развития и растет со скоростью, сходной с темпами роста человека, но рост прекращается вскоре после рождения, тогда как у людей рост мозга и головы продолжается через несколько лет после рождения. Этот конкретный тип гетерохронии, гиперморфоза, включает задержку смещения процесса развития или, что то же самое, наличие раннего процесса развития на более поздних стадиях развития. По сравнению с шимпанзе, люди имеют около 30 различных неотений, сохраняя более крупные головы, меньшие челюсти и носы и более короткие конечности, характерные для молодых шимпанзе.[48][49]

Связанные понятия[править | править код]

Термин «гетерокайри» был предложен в 2003 году Джоном Спайсером и Уорреном Бурггреном, чтобы различать пластичность во времени начала событий развития на уровне индивида или популяции.[50]

См. также[править | править код]

Ссылки[править | править код]

  1. 1 2 Hillis, David M. Principles of Life. — Palgrave Macmillan, May 2011. — P. 280–. — ISBN 978-1-4641-6298-5.
  2. 1 2 3 4 5 Reilly, Stephen M.; Wiley, E.O.; Meinhardt, Daniel J. (1997-01-01). “An integrative approach to heterochrony: the distinction between interspecific and intraspecific phenomena”. Biological Journal of the Linnean Society. 60 (1): 119—143. DOI:10.1111/j.1095-8312.1997.tb01487.x.
  3. 1 2 Held, Lewis I. How the Snake Lost its Legs. Curious Tales from the Frontier of Evo-Devo. — Cambridge University Press, 2014. — P. 152. — ISBN 978-1-107-62139-8.
  4. 1 2 Horder, Tim. Heterochrony // Encyclopedia of Life Sciences. — Chichester : John Wiley & Sons, April 2006.
  5. 1 2 3 Hall, B. K. (2003). “Evo-Devo: evolutionary developmental mechanisms”. International Journal of Developmental Biology. 47 (7—8): 491—495. PMID 14756324.
  6. Gould, Stephen J. The Uses of Heterochrony // Heterochrony in Evolution / McKinney, M.L.. — Springer, 1988. — Vol. 7. — P. 1–13. — ISBN 978-1-4899-0797-4. — doi:10.1007/978-1-4899-0795-0_1.
  7. Zelditch, Miriam L.; Fink, William L. (2015). “Heterochrony and heterotopy: stability and innovation in the evolution of form”. Paleobiology. 22 (2): 241—254. DOI:10.1017/S0094837300016195.
  8. 1 2 3 McNamara, Kenneth J. (2012). “Heterochrony: the Evolution of Development”. Evolution: Education and Outreach. 5 (2): 203—218. DOI:10.1007/s12052-012-0420-3.
  9. Held, Lewis I. How the Snake Lost its Legs. Curious Tales from the Frontier of Evo-Devo. — Cambridge University Press, 2014. — P. 67. — ISBN 978-1-107-62139-8.
  10. Gould, Stephen Jay. Ontogeny and Phylogeny. — Belknap Press of Harvard University Press, 1977. — P. 221–222. — ISBN 978-0-674-63940-9.
  11. Ingo Brigandt (2006). “Homology and heterochrony: the evolutionary embryologist Gavin Rylands de Beer (1899-1972)” (PDF). Journal of Experimental Zoology. 306B (4): 317—328. DOI:10.1002/jez.b.21100. PMID 16506229.
  12. Reilly, Stephen M. (February 1987). “Ontogeny of the hyobranchial apparatus in the salamanders Ambystoma talpoideum (Ambystomatidae) and Notophthalmus viridescens (Salamandridae): The ecological morphology of two neotenic strategies”. Journal of Morphology. 191 (2): 205—214. DOI:10.1002/jmor.1051910210. PMID 29921111.
  13. Gould, Stephen Jay. Ontogeny and phylogeny. — Cambridge, Mass. : Belknap Press, 1977. — ISBN 978-0674639416.
  14. Keywords in Evolutionary Biology. — Harvard University Press, 1992. — P. 158–167. — ISBN 978-0674503120.
  15. Alberch, Pedro. Evolution and Development: report of the Dahlem Workshop on Evolution and Development, Berlin 1981, May 10-15. — Springer, 1982. — P. 313–332. — ISBN 978-0387113319.
  16. Fink, William L. (July 1982). “The conceptual relationship between ontogeny and phylogeny”. Paleobiology. 8 (3): 254—264. DOI:10.1017/s0094837300006977.
  17. Klingenberg, Christian Peter; Spence, John R. (December 1993). “Heterochrony and Allometry: Lessons from the Water Strider Genus Limnoporus”. Evolution. 47 (6): 1834—1853. DOI:10.1111/j.1558-5646.1993.tb01273.x. PMID 28567993.
  18. Carroll, Sean B. (2008). “Evo-Devo and an Expanding Evolutionary Synthesis: A Genetic Theory of Morphological Evolution”. Cell. 134 (1): 25—36. DOI:10.1016/j.cell.2008.06.030. PMID 18614008.
  19. Held, Lewis I. How the Snake Lost its Legs. Curious Tales from the Frontier of Evo-Devo. — Cambridge University Press, 2014. — P. 81–84. — ISBN 978-1-107-62139-8.
  20. Held, Lewis I. How the Snake Lost its Legs. Curious Tales from the Frontier of Evo-Devo. — Cambridge University Press, 2014. — P. 126–127. — ISBN 978-1-107-62139-8.
  21. Velhagen, W. A. (1997). “Analyzing developmental sequences using sequences units”. Systematic Biology. 46 (1): 204—210. DOI:10.1093/sysbio/46.1.204. JSTOR 2413644. PMID 11975352.
  22. Jeffery, J. E.; Bininda-Emonds, O.R.P.; Coates, M.I.; Richardson, M.K. (2005). “A new technique for identifying sequence heterochrony”. Systematic Biology. 54 (2): 230—240. DOI:10.1080/10635150590923227. PMID 16012094.
  23. Germain, D.; Laurin, M. (2009). “Evolution of ossification sequences in salamanders and urodele origins assessed through event-pairing and new methods”. Evolution & Development. 11 (2): 170—190. DOI:10.1111/j.1525-142X.2009.00318.x. PMID 19245549.
  24. Smith, Charles Kay (1990). “A model for understanding the evolution of mammalian behavior”. Current Mammalogy. 2: 335—374.
  25. Clive., Bromhall. The eternal child : how evolution has made children of us all. — Ebury, 2004-01-01. — ISBN 978-0-091894429.
  26. Somel, Mehmet; Franz, Henriette; Yan, Zheng; Lorenc, Anna; Guo, Song; Giger, Thomas; Kelso, Janet; Nickel, Birgit; Dannemann, Michael (2009-04-07). “Transcriptional neoteny in the human brain”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (14): 5743—5748. DOI:10.1073/pnas.0900544106. PMC 2659716. PMID 19307592.
  27. Petanjek, Zdravko; Judaš, Miloš; Šimić, Goran; Rašin, Mladen Roko; Uylings, Harry B. M.; Rakic, Pasko; Kostović, Ivica (2011-08-09). “Extraordinary neoteny of synaptic spines in the human prefrontal cortex”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (32): 13281—13286. DOI:10.1073/pnas.1105108108. PMC 3156171. PMID 21788513.
  28. Goyal, Manu S.; Hawrylycz, Michael; Miller, Jeremy A.; Snyder, Abraham Z.; Raichle, Marcus E. (January 2014). “Aerobic Glycolysis in the Human Brain is Associated with Development and Neotenous Gene Expression”. Cell Metabolism. 19 (1): 49—57. DOI:10.1016/j.cmet.2013.11.020. PMC 4389678. PMID 24411938.
  29. Coppinger, R.; Glendinning, J.; Torop, E.; Matthay, C.; Sutherland, M.; Smith, C. (January 1987). “Degree of Behavioral Neoteny Differentiates Canid Polymorphs”. Ethology. 75 (2): 89—108. DOI:10.1111/j.1439-0310.1987.tb00645.x.
  30. McKinney, Michael L. Heterochrony in evolution : a multidisciplinary approach. — New York, 2013-11-21. — ISBN 978-1489907950.
  31. 1 2 Tompkins, Robert (May 1978). “Genie Control of Axolotl Metamorphosis”. American Zoologist. 18 (2): 313—319. DOI:10.1093/icb/18.2.313.
  32. Etkin, William. Metamorphosis a problem in developmental biology.. — Appleton-Century-Crofts, 1968. — ISBN 978-1461332466.
  33. Wainwright, Peter C. Ecological morphology : integrative organismal biology. — University of Chicago Press, 1994. — P. 324. — ISBN 978-0-226869957.
  34. Bhullar, Bhart-Anjan S.; Hanson, Michael; Fabbri, Matteo; Pritchard, Adam; Bever, Gabe S.; Hoffman, Eva (September 2016). “How to Make a Bird Skull: Major Transitions in the Evolution of the Avian Cranium, Paedomorphosis, and the Beak as a Surrogate Hand”. Integrative and Comparative Biology. 56 (3): 389—403. DOI:10.1093/icb/icw069. PMID 27371392.
  35. Bhullar, Bhart-Anjan S.; Marugán-Lobón, Jesús; Racimo, Fernando; Bever, Gabe S.; Rowe, Timothy B.; Norell, Mark A.; Abzhanov, Arhat (2012-05-27). “Birds have paedomorphic dinosaur skulls”. Nature. 487 (7406): 223—226. DOI:10.1038/nature11146. PMID 22722850.
  36. Zusi, R. L. The skull, vol 2: patterns of structural and systematic diversity.. — University of Chicago Press, 1993. — P. 391–437.
  37. 1 2 3 Bhullar, Bhart-Anjan S.; Hanson, Michael; Fabbri, Matteo; Pritchard, Adam; Bever, Gabe S.; Hoffman, Eva (2016-09-01). “How to Make a Bird Skull: Major Transitions in the Evolution of the Avian Cranium, Paedomorphosis, and the Beak as a Surrogate Hand”. Integrative and Comparative Biology. 56 (3): 389—403. DOI:10.1093/icb/icw069. PMID 27371392.
  38. Bhullar, Bhart-Anjan S.; Morris, Zachary S.; Sefton, Elizabeth M.; Tok, Atalay; Tokita, Masayoshi; Namkoong, Bumjin; Camacho, Jasmin; Burnham, David A.; Abzhanov, Arhat (2015-07-01). “A molecular mechanism for the origin of a key evolutionary innovation, the bird beak and palate, revealed by an integrative approach to major transitions in vertebrate history”. Evolution. 69 (7): 1665—1677. DOI:10.1111/evo.12684. PMID 25964090.
  39. Hu, Diane; Marcucio, Ralph S.; Helms, Jill A. (May 2003). “A zone of frontonasal ectoderm regulates patterning and growth in the face”. Development. 130 (9): 1749—1758. DOI:10.1242/dev.00397. PMID 12642481.
  40. 1 2 Bout, Ron G.; Zweers, Gart A (2001). “The role of cranial kinesis in birds”. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology. 131 (1): 197—205. DOI:10.1016/s1095-6433(01)00470-6. PMID 11733177.
  41. Futuyma, Douglas. Evolution. — Sunderland, MA : Sinauer Associates, 2013. — P. 64–66. — ISBN 978-1605351155.
  42. Ron A. Moen; John Pastor; Yosef Cohen (1999). “Antler growth and extinction of Irish elk”. Evolutionary Ecology Research. 1 (2): 235—249.
  43. 1 2 Pasquale Raia; Fabio M Guarino; Mimmo Turano; Gianluca Polese; Daniela Rippa; Francesco Carotenuto; Daria M Monti; Manuela Cardi; Domenico Fulgione; et al. (2010). “The blue lizard spandrel and the island syndrome”. BMC Evolutionary Biology. 10 (1): 289. DOI:10.1186/1471-2148-10-289. PMC 2949876. PMID 20854657.
  44. Semlitsch, Raymond D. (1987). “Paedomorphosis in Ambystoma talpoideum: effects of density, food, and pond drying”. Ecology. 68 (4): 992—1002. DOI:10.2307/1938370. JSTOR 1938370.
  45. M. Denoel; P. Joly (2000). “Neoteny and progenesis as two heterochronic processes involved in paedomorphosis in Triturus alpestris (Amphibia: Caudata)”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. B. 267 (1451): 1481—1485. DOI:10.1098/rspb.2000.1168. PMC 1690691. PMID 10983835.
  46. Richardson, Michael K.; Oelschlager, Helmut H. A. (2002). “Time, pattern, and heterochrony: a study of hyperphalangy in the dolphin embryo flipper”. Evolution and Development. 4 (6): 435—444. DOI:10.1046/j.1525-142X.2002.02032.x.
  47. Emlen, Douglas J.; Nijhout, H. Frederik (2000). “The Development and Evolution of Exaggerated Morphologies in Insects”. Annual Review of Entomology. 45 (1): 661—708. CiteSeerX 10.1.1.323.5456. DOI:10.1146/annurev.ento.45.1.661. PMID 10761593.
  48. Mitteroecker, P.; Gunz, P.; Bernhard, M.; Schaefer, K.; Bookstein, F. L. (June 2004). “Comparison of cranial ontogenetic trajectories among great apes and humans”. J. Hum. Evol. 46 (6): 679—97. DOI:10.1016/j.jhevol.2004.03.006. PMID 15183670.
  49. Penin, Xavier; Berge, Christine; Baylac, Michel (May 2002). “Ontogenetic study of the skull in modern humans and the common chimpanzees: neotenic hypothesis reconsidered with a tridimensional Procrustes analysis”. American Journal of Physical Anthropology. 118 (1): 50—62. DOI:10.1002/ajpa.10044. PMID 11953945.
  50. Spicer, J. I.; Burggren, W. W. (2003). “Development of physiological regulatory systems: altering the timing of crucial events”. Zoology. 106 (2): 91—99. DOI:10.1078/0944-2006-00103. PMID 16351894.