Гребнистый крокодил

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Гребнистый крокодил
SaltwaterCrocodile('Maximo').jpg
Научная классификация
Международное научное название

Crocodylus porosus Schneider, 1801

Ареал

изображение

Охранный статус
Геохронология

Гребнистый крокодил[1] (лат. Crocodylus porosus) — крупное современное пресмыкающееся, относящееся к семейству настоящих крокодилов отряда крокодилов.

Является наиболее крупным представителем своего отряда, а также самым большим наземным или прибрежным хищником. Самцы этого вида могут достигать 7 м длины, при массе примерно до 2000 кг[2] и являются единственными современными крокодилами, регулярно вырастающими более 5.2 метров в длину. С другой стороны, самки гребнистых крокодилов в несколько раз меньше самцов и в целом уступают по размерам самкам некоторых других видов крокодилов.

Гребнистый крокодил может жить в соленой воде, но, как правило, обитает в мангровых болотах, дельтах, лагунах и в нижнем течении рек. Он распространен гораздо шире, чем любой другой современный вид крокодилов: его ареал начинается от восточного побережья Индии, проходя на юг через территории большинства государств Юго-Восточной Азии, вплоть до Северной Австралии. В прошлом гребнистый крокодил был распространён ещё шире, встречаясь на восточном побережье Африки и южных берегах Японии.

Занимает верхнее положение в пищевой цепи на территории всего своего обширного ареала обитания. Известны случаи нападений гребнистых крокодилов на других высших хищников — акул и больших кошек. Молодые особи и самки питаются в основном мелкими животными, а взрослые самцы предпочитают охотиться на крупных. И самцы, и самки гребнистых крокодилов ведут территориальный образ жизни. Самцы особенно нетерпимы друг к другу в сезон размножения и часто вступают друг с другом в жестокие, нередко — смертельные схватки.

С древнейших времён, подобно нильскому крокодилу, является объектом страха и поклонения во многих культурах.

Название[править | править вики-текст]

Научный видовой эпитет лат. porosus (дословно «ноздреватый») дан из-за того, что морда у старых крокодилов покрыта буграми[3].

Русскоязычное название «гребнистый» этот крокодил получил за пару мощных гребней идущих от глаз почти до передней трети морды. Другие иногда используемые названия отражают особенности его образа жизни: «морской крокодил», «крокодил-людоед», «подводный крокодил», «устьевый крокодил» или «индо-тихоокеанский крокодил»[4].

Эволюция[править | править вики-текст]

Гребнистый крокодил.

Считается, что все современные крокодилы, в том числе Crocodylus porosus — прямые потомки похожих на них крокодиломорфов-эузухий, обитавших у водоемов суперконтинента Гондвана около 98 млн лет назад и переживших мел-палеогеновое вымирание.

Ископаемая Isisfordia duncani, обнаруженная в западной части Квинсленда на территории некогда существовавшего там внутреннего моря, хотя и значительно меньше гребнистого крокодила, но по некоторым признакам очень сильно напоминает современных крокодилов. Скорее всего Isisfordia duncani занимала схожие местообитания, а строение ее позвонков указывает на то, что она была способна совершать «смертельное вращение». Считается, что это представитель ветви эволюции, напрямую ведущей к современным крокодилам[5][6][7].

Из-за неполноты палеонтологической летописи достаточно трудно определить время возникновения гребнистого крокодила как вида. Самые ранние ископаемые свидетельства существования гребнистых крокодилов датируются примерно 4-4,5 млн лет назад[8]. Однако, по оценкам ученых Crocodylus porosus — более древний вид, который возник на промежутке от 12 до 6 млн лет назад[9][10][11].

По морфологическим признакам гребнистый крокодил больше всего похож на новогвинейских (Crocodylus novaeguineae), филиппинских (Crocodylus mindorensis) и австралийские (Crocodylus johnstoni) пресноводные крокодилы. Но генетические исследования указывают на то, что гребнистый крокодил наиболее тесно связан с азиатскими видами крокодилов, хотя и в несколько меньшей степени, чем они связаны друг с другом. Родственные друг к другу болотные (Crocodylus palustris) и сиамские (Crocodylus siamensis) крокодилы, кажется, являются самыми близкими родственниками гребнистых крокодилов[12][13][14][15].

Геном был полностью секвенирован в 2007 году[16].

Возможные подвиды и статус комплекса видов[править | править вики-текст]

Чучело крокодила по прозвищу Sweetheart, при жизни бывшего длиной около 5,1 м и массой 780 кг. Ответственен за ряд прокушенных лодочных моторов и потопленных лодок на промежутке между 1974 и 1979 годами. Утонул из-за передозировки снотворного во время поимки с целью перемещения.

В настоящее время большинство источников утверждают, что гребнистый крокодил не образует подвидов[17]. Однако, опираясь в основном на морфологическую изменчивость, некоторые ученые приходили к выводу о том, что существуют не только подвиды C. porosus, но и то что на самом деле гребнистый крокодил является комплексом разных видов. В 1844 году S. Müller и H. Schlegel попытались описать крокодилов обитающих на Яве и Борнео в качестве нового вида, который они назвали Сrocodulus raninus. C. raninus впоследствии получил неофициальное название «индонезийский крокодил» или «борнейский крокодил». Согласно Ross (1992), С. raninus достоверно отличается от сиамских и гребнистых крокодилов числом вентральных чешуй и наличием четырёх щитков позади черепа, которые обычно отсутствуют у гребнистых крокодилов[15][18][19]. На данный момент статус этого вида остаётся неясным[20]. Очередную попытку выделить новый вид, на этот раз происходящий из Австралии, предприняли Wells & Wellington (1985), опираясь на наблюдения больших, массивных и обладающих относительно большими головами крокодилов. Типовым образцом этого «вида» стал крокодил по прозвищу «Sweetheart», который по случайности утонул в 1979 году в следствии передозировки снотворного, произошедшей в процессе поимки[21]. Однако этот «вид», названный как Сrocodylus pethericki, позже стал рассматриваться в качестве обычных матерых самцов гребнистых крокодилов, претерпевших онтогенетические изменения. Однако Wells & Wellington скорей всего оказались правы, выдвигая свое дальнейшее предположение о том, что австралийские гребнистые крокодилы могут достаточно сильно отличаться от азиатских, чтобы оправдать статус подвида[15][22][23][24].

Ареал[править | править вики-текст]

Гребнистый крокодил имеет наибольший ареал среди современных крокодилов, что часто объясняется его способностью преодолевать значительные расстояния по морю[25]. Ареал животного простирается от Шри-Ланки и восточной Индии, включая в себя побережье юго-восточной Азии, вплоть до центральных областей Вьетнама (где он, однако, сейчас встречается редко), и проходит на юг, через территории большинства государств Юго-Восточной Азии, вплоть до Северной Австралии.

Чаще всего гребнистые крокодилы встречаются на северном побережье Австралии, на островах Папуа — Новой Гвинеи и Индонезии. Стабильные популяции существуют на Филиппинах, Палау, Вануату и Соломоновых островах. Небольшие популяции гребнистых крокодилов могут быть обнаружены на многочисленных островах Индийского океана.

Ранее гребнистые крокодилы водились на Сейшельских островах (где ныне истреблёны), а в исторические времена населяли даже восточное побережье Африки. Отдельные особи обнаруживались на значительном удалении от обычных мест обитания — например, на южном побережье Японии.

Морской крокодил — один из трёх крокодилов, которых можно найти в Индии, другие два — это более распространённый на континенте, меньший по размеру магер, и рыбоядный гавиал.

Внешний вид[править | править вики-текст]

Морда гребнистого крокодила относительно шире, чем у большинства других крокодилов. Голова крупная, с тяжёлыми челюстями; у взрослых самцов челюсти заметно массивнее и выше, чем у самок или самцов помоложе. Поверхность верхней челюсти с возрастом становится морщинистой и бугристой. На морде располагается пара хорошо заметных гребней, возможно, защищающих глаза от ударов. На глазах имеется мигательная перепонка, позволяющая крокодилам смотреть под водой без риска повредить их[26].

Молодые крокодилы обычно бледного желто-коричневого цвета и имеют заметные черные полосы или пятна по всему телу. Такая окраска сохраняется в течение первых нескольких лет жизни, постепенно становясь более тусклой. С возрастом полосы становятся более расплывчатыми, но никогда не исчезают полностью даже у самых старых крокодилов. Однако, поскольку большинство диких крокодилов покрыто водорослями и грязью, их настоящий окрас довольно таки трудно определить. В целом, взрослые особи темнее, обычно светло-коричневые или серые, в зависимости от условий окружающей среды, в особенности — химического состава воды. Живот без полос, жёлтый или белый. Нижняя сторона хвоста как правило, серая с тёмными полосами. Очень редко одно или два больших черных пятна могут быть найдены на животе, но они считаются аномалией. Небольшой процент животных в некоторых регионах выделяется гораздо более светлой (лейкисты), или наоборот, более темной (меланисты) окраской на фоне остальных[27].

Чешуя овальная и сравнительно мелкая. Остеодермы на шее хорошо заметны, но щитки на спине сравнительно мельче и реже, чем у большинства пресноводных видов крокодилов, что считается адаптацией для более активного плаванья[28].

Взрослые самцы гребнистых крокодилов имеют относительно широкое и массивное туловище, из-за чего ранее их называли «аллигаторами». Впрочем, историческая этимология этого слова едва ли ли подразумевала под собой представителей семейства Alligatoridae[3]. Хвост у гребнистых крокодилов относительно длиннее, чем у других современных крокодилов[29].

Анатомия и физиология[править | править вики-текст]

Чучело гребнистого крокодила и его череп, Lee Kong Chian Natural History Museum, Сингапур. Слева вы также можете видеть макет скелета комодского варана.

Как и у других крокодилов, сердце гребнистого крокодила четырёхкамерное, что позволяет более эффективно насыщать кровь кислородом. В нем имеется специальный клапан, контролирующий смешивание артериальной и венозной крови. Последнее необходимо для длительных погружений. Обычно гребнистый крокодил ныряет на 2—5 минут, но при необходимости может оставаться под водой до 30 минут, а при пониженной активности — до двух часов[30]. Будучи холоднокровным животным, он имеет относительно медленный метаболизм и может долгое время обходиться без пищи.

Кожа крокодила снабжена специальными рецепторами, реагирующими на изменение давления воды и способными определять в ней присутствие отдельных химических соединений[31].

Хорошо известны черепа самцов гребнистых крокодилов с дорсальной длиной более 70 см, максимальный зарегистрированный размер черепа — 76 см, при ширине в 48 см и длиной нижней челюсти в 98,3 см (хранится в Лондонском музее, изначально происходит из Камбоджи). В то время как для самок черепа длиннее 45 см является исключением.[32][33][34]. Челюсти обладают внушительной силой, что позволяет удерживать ими крупных животных. Гребнистый крокодил обычно имеет 64—68 конических зубов — 36—38 на верхней челюсти и 28—30 на нижней[35]. Зубы длинные, острые, толстые и прочные, идеально подходящие для глубокого прокалывания и разрывания плоти. Четвёртый зуб на нижней челюсти гребнистого крокодила длиной около 5 м может достигать 9 см без корня[36][4].

Несмотря на то, что мозг у крокодилов значительно меньше, чем у млекопитающих (не более 0,05 % от общей массы тела), он достаточно сложен по строению, больше всего напоминая птичий. Гребнистые крокодилы способны учиться, вырабатывая сложные черты поведения, научиться отслеживать пути миграции добычи, а также имеют более сложный язык тела и диапазон издаваемых звуков, чем обычно принято считать[37].

Осморегуляция[править | править вики-текст]

Несмотря на то, что гребнистые крокодилы чаще других настоящих крокодилов и гавиалов встречаются в соленой воде, их механизмы осморегуляции не имеют принципиальных отличий. Имеются лингвальные солевые железы и сильно ороговевающий эпителий ротовой полости, препятствующий диффузии ионов и осмотическим потерям воды. Активную роль в осморегуляции играет клоака.

Взрослые гребнистые крокодилы могут спокойно провести несколько месяцев в море без видимого вреда для себя. Однако, при этом они не способны пить соленую воду, и не делают этого даже при крайнем обезвоживании. Вместо этого крокодилы минимизируют потерю воды и могут получать ее вместе с пищей.

Для молодых животных проблема обезвоживания стоит острее: ориентировочное время выживания без периодического доступа к пище или пресной воде для новорождённого крокодила массой 100 г составляет около 21 дня, для молодого массой 1 кг — 50 дней, для молодого массой 10 кг — около 116 дней при летальном обезвоживании до 33 % от массы тела[38][39][40].

Череп матерого самца.

Сила укуса[править | править вики-текст]

Гребнистый крокодил — потенциальный обладатель сильнейшего укуса в животном мире. Расчётная сила сжатия челюстей крупного самца гребнистого крокодила массой 1308 кг — от 27531 до 34424 ньютонов, что эквивалентно силе тяжести в 2809,3—3512,7 кг. Наибольший практический результат же был получен при измерении давления челюстей 4.59 м 531 кг самца гребнистого крокодила, содержащегося в зоопарке — 16414 Н, или примерно 1675 кг[41]. Таким образом, это самый сильный укус, измеренный у какого-либо животного на практике, сразу же после давления в 2268 кг, выданного примерно 5-метровым нильским крокодилом.

Тем не менее, существует мнение что давление, генерируемое челюстями крупных косаток или кашалотов, может превзойти этот и без того внушительный показатель. Но это не подтверждено.

Размеры[править | править вики-текст]

Гребнистый крокодил — самый крупный современный вид крокодилов. Он является единственным представителем отряда, который регулярно достигает или перерастает 5,2 м в длину[42][43]. Кроме того, гребнистый крокодил — один из крупнейших современных хищников на нашей планете; он превосходит по размерам даже белого медведя, но уступает по величине некоторым зубатым китам и акулам[44]. Как сообщается, одна только голова крупного самца гребнистого крокодила может весить свыше 200 кг[42]. Любопытно, что если сравнивать размеры новорожденных крокодильчиков и крупных самцов, то гребнистые крокодилы имеют чуть ли не самые изменчивые размеры среди всех высших позвоночных.

Средние размеры[править | править вики-текст]

Длина только что вылупившихся крокодильчиков составляет около 25—30 см, при массе примерно в 70 г[45] (в среднем — 28 см и 71 грамм), а на второй год молодые крокодилы вырастают в длину до 1 м и весят около 2,5 кг[46].

Взрослая самка.

Взрсолые гребнистые крокодилы имеют наиболее выраженный половой диморфизм среди всех современных крокодилов. Самцы могут быть примерно в два раза длиннее и в десять раз тяжелее самок[47] Взрослые самцы гребнистых крокодилов, от сравнительно молодых до матерых индивидов, как правило от 3.5 до 6 метров в длину и весят от 200 до 1000 кг[48][49][50][51], в то время как обычный диапазон длинны по завершении роста составляет 4,6—5,2 м, с ожидаемой массой в 450—700 кг[42][51]. Самки обычно от 2,7 до 3.4 м в длину и весят примерно от 70 до 150 кг[52][50][51].

Взрослый самец.

Размеры взрослых крокодилов, тем не менее, могут сильно варьироваться в различных популяциях, в зависимости от их здоровья, генетического разнообразия, степени воздействия антропогенных факторов и доступных для использования крокодилами ресурсов окружающей среды. В одном исследовании, проведенном в Австралии в 2013 году, пять пойманных самцов гребнистых крокодилов, занимающих определённую территорию, были от 4,03 до 4.31 м в длину, в то время как три других самца, ведущих кочевой образ жизни, были от 3.73 до 3.89 м в длину, а четыре взрослые самки имели длину от 2.91 до 2.93 м[50].

Основными факторами, определяющим вес, являются длина и возраст крокодила[53]. Матерые самцы, как правило, значительно тяжелее более молодых, даже если те достигли таких же линейных размеров. Содержащиеся в неволе крокодилы, как правило, весят больше диких[27]. 5-метровые крокодилы весят примерно в два раза больше, чем крокодилы длиной около 4 м. Масса гребнистых крокодилов, исследованных в 1998 году, варьировалась от 32 до 1010 кг при длине от 2.1 до 5.5 метров, при этом 4.2, 4.3, 4.6 и 4.9 метровые особи весили 383, 408, 520 и 660 кг соответственно[54].

Нильский крокодил соперничает по размерам с гребнистым, однако сообщения до середины XX века об очень крупных особях нильского крокодила являются недостаточно достоверными. Кроме того, взрослые самцы нильских крокодилов, как правило, заметно уступают по размерам взрослым самцам гребнистых[27]. Тем не менее, если учитывать ярко-выраженный половой диморфизм гребнистых крокодилов — то есть, брать средние размеры с учетом обоих полов, то в среднем они будут не намного крупнее нильских крокодилов и даже некоторых других, например, оринокских крокодилов и ложных гавиалов[17][55][56].

Максимальные размеры[править | править вики-текст]

Максимальный размер, которого могут достичь самцы гребнистых крокодилов, является предметом споров среди специалистов. Неоднократно поступавшие трофейные доказательства существования крокодилов длинной более 7 метров были опровергнуты промерами сохранившихся останков этих рептилий. Многие другие сведения же просто напросто невозможно проверить и научно подтвердить[43]. Адам Бриттон считает крупнейшим из достоверно измеренных экземпляров одного большого крокодила, убитого в 1983 году в Папуа-Новая Гвинея. Несколько зоологов, в том числе Джером Монтекки, вычислили размер этого образца по черепу и сохранившимся останкам кожи. По их оценкам длина крокодила составляла примерно 6,2 м, что соответствовало размерам другого крупного экземпляра, надежно-зафиксированного в Австралии в 1974 году. Однако, сейчас известно, что расчёт по использованному ими методу несколько занижает настоящие размеры крокодилов. Из этого следует, что при жизни крокодил был свыше 6,3 м в длину[43], а масса этого гиганта была не менее 1360 кг[57].

Тем не менее, существование более крупных гребнистых крокодилов, длина которых достигает по меньшей мере 7 метров, не вызывает сомнений у большинства специалистов[58][27][59]. Например, по расчетам Бриттона 76 см череп гребнистого крокодила из Лондонского музея скорей всего принадлежал животному длинной около 6,84 м[32]. Некоторые другие ученые считают достоверными сведения о гребнистых крокодилах 6,7 м[41] или даже 7,3 м длиной[60].

В то же время, самая большая известная самка гребнистого крокодила достигала только 4,2 м в длину и весила около 400 кг[42]. В 2014 году на Борнео была поймана и помечена радио-маячком самка гребнистого крокодила длиной 3,96 м[61].

Очень крупные гребнистые крокодилы длиной свыше 6 м и весящие более 1000 кг в достаточно большом количестве наблюдались в начале и конце XX-го века, но из-за неконтролируемой охоты и следующего за ней обширного браконьерства на протяжении этого времени, сейчас такие особи встречаются очень редко. Это связано со снижением генетического разнообразия большинства популяций и тем, что крокодилам требуется немалое количество времени и богатая кормовая база для достижения столь крупных размеров[62]. Однако, одно из проведенных в Австралии исследований указывает на то, что наиболее крупные представители вида, населяющие австралийские реки, скорее всего уже в наше время достигают от 6 до 7 м в длину и весят от 1000 до 2000 кг[63]. Очень крупные крокодилы также могут быть найдены в национальном парке Бхитарканика, Индия. В этом парке, изобилующем реками и разнообразной крупной дичью, созданы идеальные условия для процветания гигантских крокодилов. Глава Ориссы с уверенностью сообщает, что парк является домом для одних из крупнейших гребнистых крокодилов в мире, если не самых крупных[64]. По данным последней переписи в парке проживает 1462 крокодила, из которых 203 особи взрослые. Согласно примерным оценкам, восемь крокодилов имеют длину от 4,9 до 5,5 м, пять имеют длину от 5,5 до 6 м, и ещё три — более 6 м[64].

Лолонг. Самый большой крокодил, пойманный живым.

Примеры крупных крокодилов[править | править вики-текст]

Здесь собраны данные о гребнистых крокодилах длиной более 6 метров.

  1. Джеймс Р. Монтгомери, управлявший плантацией на Борнео с 1926 по 1932 гг., утверждал, что видел, убивал или измерял множество крокодилов длиной более 6,1 м. Он заявляет, что длина одного из обнаруженных им на отмели экземпляров составляла 10,2 м. Впрочем, никто не смог подтвердить данные цифры, поскольку ни один из огромных крокодилов, описанных Монтгомери, не был научно зафиксирован[42].
  2. Крокодил, застреленный в Бенгальском заливе в 1840 году, как было сообщено, достигал 10,1 м, имел обхват живота в 4,17 м и весил более 3000 кг. Однако, череп, который якобы принадлежал этому экземпляру, "всего лишь" 66.5 см в длину и указывает на то, что указанный размер был значительно преувеличен, и крокодил достигал более 6 м в длину[42].
  3. Крокодил, по прозвищу Krys croc, застреленный в Квинсленде в 1957 году, как сообщалось, достигал 8,6 м в длину. Но несмотря на высокую популярность, отсутствие останков и надежных замеров специалистами, в сумме заставляют сомневаться в достоверности приписываемых ему размеров[65][66]. Для привлечения туристов также была возведена статуя этого крокодила[67].
  4. В 2017 году сообщалось о двух чрезвычайно больших гребнистых крокодилах в Darwarunga River и Roper River. Прозванные "D-rex" и "Roper Ripper", они оценивались свидетелями в 8.6 и 8 метров соответственно. Однако, эксперты, анализировавшие фотографии этих крокодилов, сомневаются, что они могут быть более 4-5.4 метров в длину[68].
  5. Крокодил, в шестичасовой борьбе застреленный работниками плантации в 1823 году в Jalajala на острове Лусон, Филиппины, по сообщениям, достигал 8,2 м в длину. Утверждается, что в его желудке была найдена расчлененная на восемь кусков лошадь и 68 кг гальки разной величины[69]. Однако, замеры сохранившихся останков указывают на то, что на самом деле этот крокодил был не более 6 метров в длину[42].
  6. Предположительно 8-метровый крокодил в 2010 году наблюдался в районе Нормантон (Австралия), причем, было сделано несколько фотографий[70].
  7. Череп крокодила, убитого в Ориссе, Индия, как изначально заверялось, принадлежал животному длиной 7,6 м[71]. Но исходя из длины его черепа в 73 см, на самом деле крокодил скорее всего был не более 6,6—7 м в длину[32].
  8. 7.6 м гребнистый крокодил, по сообщениям, был застрелен у Калькуты на реке Хугли. Однако, его череп, 75 см длиной, указывает на то, что животное вряд ли было более 7 метров в длину[42].
  9. Два крокодила, имеющие длину более 7,2 м, были замечены в национальном парке Бхитарканика в 1970-х годах[72]. Однако, эти оценки скорее всего делались «на глазок» и не могут считаться достоверными.
  10. В 2006 году Гиннес зафиксировал морского крокодила длиной 7,1 м и массой примерно 2000 кг, также живущего в национальном парке Бхитарканика в Ориссе, хотя, не совсем понятно, на насколько достоверных наблюдениях базируются эти данные. Известно, что в этом же парке в наши дни обитает ещё несколько крокодилов длиной не менее 6 м[58][32].
  11. В Орд-Ривер сравнительно недавно был замечен и измерен лазерными приборами гребнистый крокодил длиной около 7 метров[73].
  12. Согласно замерам Адама Бриттона, самый большой из хранящихся в музеях (Парижский музей) черепов гребнистых крокодилов, достигающий 76 см, скорей всего, принадлежал примерно 6,84 м животному[32].
  13. С. Бейкер (1874) утверждал, что на Шри-Ланке в 1800-х годах примерно 6,7 метровые гребнистые крокодилы были обычным явлением. Тем не менее, в соответствии с книгой рекордов Гинесса, самый крупный экземпляр, когда-либо добытый на этом острове, был людоедом с восточного побережья, достигавшего в длину приблизительно 6 метров[42].
  14. Примерно 6.7 метровый гребнистый крокодил недавно достоверно наблюдался в реке Булло австралийскими рейнджерами[29].
  15. Наибольший размер крокодила из Папуа-Новая Гвинея, считающийся достоверным книгой рекордов Гиннеса, указывается в 6,32 м. Животное было убито в мае 1966 года на северо-восточном побережье. Этот крокодил имел обхват живота в 2,74 м[42].
  16. Ещё один гигантский гребнистый крокодил из Новой Гвинеи утонул в 1983 году после того, как запутался в массивных сетях. По сохранившейся шкуре размер рептилии был оценен в 6,2 м, а череп этого крокодила достигает длины 72 см. Однако, Адам Бриттон считает что при жизни этот крокодил был более 6.3 м в длину и считает его крупнейшим достоверно-известным представителем данного вида[32][43].
  17. Наибольшая подтвержденная длина для крокодила из Австралии указывается в 6,2 м. Он был убит на реке Мэри в Северной территории в 1974 году[43].
  18. Лолонг — крупный гребнистый крокодил, пойманный на Филиппинах в 2011 году и умерший в 2013 году. При длине тела в 6,17 или 6,095 м (по двум разным методам замеров) и массе в 1075 кг, он был самым крупным гребнистым крокодилом из всех, что когда-либо были пойманы живьем и содержались в неволе. При поимке этот крокодил четыре раза разрывал стальные тросы с прочностью на разрыв в 6—12 тонн, а чтобы вытащить Лолонга из воды потребовались усилия примерно сотни человек и целая ночь долгой борьбы[32][74].

Образ жизни[править | править вики-текст]

Гребнистый крокодил на пляже, Дарвин, Северная территория.

Наиболее очевидное отличие в образе жизни гребнистого крокодила от такового у других крокодилов — это его склонность жить в солёной воде. Хотя все настоящие крокодилы и гавиалы имеют одинаковые адаптации для выведения излишков соли, помимо гребнистого крокодила в открытое море регулярно выходит только острорылый крокодил из неотропиков[38].

Гребнистый крокодил хорошо чувствует себя в солоноватых водах, поэтому часто встречается в прибрежных областях, устьях, эстуариях и лагунах и, как известно, способен на значительное расстояние удаляться от берега в поисках пищи или нового места жительства. Нередко эти рептилии вытесняют из прибрежных вод своих пищевых конкурентов — тигровых акул, которые не могут совладать с толстой шкурой, силой и агрессивным поведением крокодилов[75][76][77][78]. Так, во время гнездования австралийских зеленых черепаху крабовых островов редко когда можно встретить тигровых акул, которые держатся подальше от берегов и непременно покидают эти воды, когда к островам прибывают гребнистые крокодилы[79]. У острова Рейн, наоборот, на сезонную кормежку собирается множество тигровых акул, поскольку он находится на большем расстоянии от континента, чем крабовые острова, и крокодилам сложнее до него добраться[80].

Время, проведённое в открытом море, определяется количеством ракушек или водорослей на теле крокодила[81]. Аналогично перелётным птицам, использующим термический поток, морские крокодилы используют океанические течения для путешествия на дальние расстояния. В одном исследовании 20 крокодилов были помечены спутниковыми передатчиками; 8 из них уплыли в открытый океан, где один проплыл 590 км за 25 дней. Другой образец, самец длиной 4,84 м, проплыл 411 км в течение 20 дней. Дрейф по течению позволяет крокодилам сохранить силы, на восстановление которых потребовалось бы большое количество времени. Гребнистые крокодилы могут даже прерывать свои путешествия, оставаясь в защищённых от сильного течения бухтах, пока не поймают течение в нужном им направлении[82].

Медленно плывущего крокодила легко спутать с куском бревна. Однако, эта медлительность весьма обманчива.

Гребнистые крокодилы периодически перемещаются вверх и вниз по речным системам. Как правило это делают особи, не имеющие своей территории[50][82]. Во время плавания лапы гребнистого крокодила прижаты к бокам и перемещение осуществляется за счет волнообразных движений хвоста. Крейсерская скорость плаванья составляет 3,2-4,8 км/ч, но преследуя добычу взрослый гребнистый крокодил способен развить скорость свыше 29 км/ч[83]. На суше гребнистые крокодилы передвигаются ползком, в отличии от некоторых других крокодилов, редко когда поднимаясь на лапы и отрывая живот от земли. Их короткие лапы плохо предназначены для длительного передвижения по суше, и поэтому гребнистые крокодилы избегают мелких и грязных водоемов, что могут становиться для них смертельной ловушкой[84]. Несмотря на это, на короткие дистанции они способны мгновенно развить скорость до 10-11 км/ч при беге на суше[85]. В мелкой воде, где крокодил может совмещать движения хвоста с движениями конечностей, его скорость и ловкость становятся воистину впечатляющими.

Гребнистые крокодилы очень выносливы: крупные особи способны активно сопротивляться в течение более чем 2 часов. Крокодилы полагаются в первую очередь на очень развитый анаэробный метаболизм, рассчитанный на кратковременные всплески силы. При этом их аэробные способности, отвечающие за менее мощные, но куда более продолжительные движения, у них значительно ниже, чем у теплокровных млекопитающих. В силу низкой скорости обмена веществ, крокодилы очень долго избавляются от вырабатываемой мышцами во врем продолжительных физических нагрузкок молочной кислоты[86][87]. Однако, они очень устойчивы к ее накоплению. Чем крупнее крокодил, тем большее количество лактата он может перенести: этим объясняется тот факт, что детеныши полностью выдыхаются всего лишь за несколько десятков минут. Считается, что крупные гребнистые крокодилы являются чемпионами среди всех позвоночных по количеству молочной кислоты, которые они могут накопить в мышцах и крови без особого вреда для себя[87][86].

Социальная структура[править | править вики-текст]

Гребнистые крокодилы не такие социальные, как многие другие крокодилы, и считаются наиболее агрессивными и территориальными среди них. Их ярко-выраженный половой диморфизм является результатом повышенной конкуренцией самцов за самок[88].

Дерущиеся самцы.

Самки обычно занимают сравнительно небольшую территорию (площадью менее одного километра) в пресноводном водоеме, связывая её с любимым местом гнездования, после чего защищают свой участок от вторжения других самок. Самцы обычно придерживаются куда более обширной территории, обязательно включающей в себя территорию нескольких самок и большой пресноводный водоем, пригодный для размножения. Они ревностно охраняют её от других самцов, нередко вступая с ними в ожесточенные схватки, порой заканчивающимися тяжёлыми травмами, ампутацией конечностей или даже гибелью одного из соперников. В территориальных конфликтах гребнистые крокодилы-самцы часто наносят друг-другу мощные удары головой, силы которых достаточно чтобы рассечь сопернику плоть и переломать кости. К самкам они напротив, относятся очень терпимо, порой даже делясь с ними своей добычей[84][89]. Территориальность и нетерпимость гребнистых крокодилов к друг-другу ещё более возрастает во время сезона размножения. Самцы, которые не способны отстоять свою территорию, вынуждены скрываться на территории своих более успешных сородичей, где они в итоге погибают в схватках, либо же их вытесняют в море, где они движутся вдоль побережья и поднимаются по устьям рек в поисках свободных пресноводных участков[90]. Молодые животные, не имеющие своей территории, обычно гораздо более терпимы друг к другу. Уровень агрессии выращенных в неволе взрослых гребнистых крокодилов также бывает снижен, но смертельные драки между ними все таки могут происходить[89].

По исследованной выборке из 29 особей, более 80 % гребнистых крокодилов длиной от 3 метров носили на телах выраженные повреждения, полученные в конфликтах с сородичами. У образцов длиной менее 2 метров подобного рода патологии заметно более редки[91]. Несмотря на то, что травмы, получаемые крокодилами во внутривидовых боях, могут быть очень серьезным, их совершенная иммунная система позволят избежать заражения крови и быстро залечить практически любые раны, не оставив от них видимых следов[89].

Однако, в определённый период времени некоторые гребнистые крокодилы могут покидать свои территории и направляться к местам сезонной кормежки, например — к месту нереста рыбы или гнездования морских черепах. Там они могут терпеть друг-друга неподалеку, хотя конфликты за пищу никогда не могут быть исключены[92][93]. Большое количество гребнистых крокодилов также может собраться у крупной туши, плывущей вниз по реке. В такой ситуации доминантные самцы непременно будут драться друг с другом за добычу и отгонять меньших крокодилов[94].

Питание[править | править вики-текст]

Подобно большинству крокодилов, гребнистые крокодилы неприхотливы в выборе пищи и за счет медленного метаболизма им удается в течение длительного периода времени существовать при сравнительно малом количестве еды. Из-за обширного ареала, сильной изменчивости в размерах и онтогенетическим изменениям, в рацион гребнистых крокодилов входит большое количество самых разных животных. Взрослые особи считаются высшими хищниками в своих экосистемах и завершают сразу несколько пищевых цепей.

За счет движений мощного хвоста и задних конечностей, гребнистый крокодил может с места почти полностью выпрыгнуть из воды.

Рацион детенышей и подростков гребнистых крокодилов стал предметом куда более детального исследования, чем рацион взрослых. Агрессия и территориальное поведение крупных крокодилов, труднодоступность их мест обитания и неэффективность использования транквилизаторов для быстрой иммобилизации, делают гребнистых крокодилов очень трудными для изучения животными (основной метод, применяемый для захвата взрослых гребнистых крокодилов — это огромный трос с большими крюками, предназначенными для захвата крупных акул, которые ограничивают челюсти крокодила, но могут нанести вред его морде и часто не позволяют успешно поймать особь длиной более 4 м)[95]. Предполагаемый рацион взрослых особей выстроен в основном на свидетельствах надежных очевидцев и научных наблюдениях в природе, а не на исследовании содержимого желудков[96].

Охотится гребнистый крокодил, как правило, в сумерках[97]. Используемые им методы охоты являются нечеткими и могут отличаться от таковых у других крокодилов[56]. В отличие от, например, болотных или даже нильских крокодилов, гребнистые крокодилы обычно не охотятся на суше[98]. Во время охоты на макак-резусов они были замечены при попытках сбить обезьян в воду при помощи ударов хвостом[56]. Мелкую добычу крокодилы глотают целиком или несколькими большими кусками. В классической для большинства крокодилов манере, крупных наземных зверей гребнистый крокодил подстерегает у водопоя, погружённым в воду; и когда добыча оказывается поблизости, он нападает, хватает её и тащит в воду, где животному сложнее сопротивляться. Настигнутую в воде крупную рыбу он наоборот, по возможности тащит к берегу. Захваченное животное крокодил убивает при помощи «смертельного вращения» и мощных рывков головой, дезориентирующих жертву под водой и раздирающих её тело на куски. Сила гребнистого крокодила такова, что он способен раздробить челюстями череп взрослого буйвола или раскрошить панцирь морской черепахи. Когда жертва мертва, крокодил откручивает или отрывает от неё подходящие куски и глотает[97][99][3]. Иногда пища может быть спрятана сытым гребнистым крокодилом для последующего употребления, хотя это нередко может привести к съедению туши другими хищниками, такими как вараны или дикие собаки[100].

Рацион молодых крокодилов[править | править вики-текст]

Новорожденные крокодильчики ограничиваются кормлением на мелких животных, например, небольших рыбах, лягушках, насекомых и мелких водных беспозвоночных[101]. Когда крокодилы достигают длины 1,2-1,4 м, мелкие беспозвоночные перестают играть важную роль в их питании, и основой рациона становится рыба, крупные беспозвоночные (моллюски и ракообразные), птицы, рептилии и млекопитающие[102]. Известно, что даже молодые гребнистые крокодилы, в отличие от взрослых пресноводных крокодилов, могут поедать тростниковых жаб без угрозы отравления[103]. Среди ракообразных большие мангровые крабы чаще всего употребляются подрастающими гребнистыми крокодилами, особенно в мангровых местообитаниях. Среди птиц добычей чаще всего становятся водные птицы, вроде уток и цапель, а среди рептилий — множество видов околоводных змей и ящериц, реже — меньшие крокодилы и маленькие черепахи. Иногда даже летящие птицы или летучие мыши могут быть схвачены крокодилами у поверхности воды[104]. Из млекопитающих молодые крокодилы чаще всего ловят грызунов и небольших копытных, таких как азиатские оленьки или свиные олени. Даже в этом возрасте они способны убивать животных, по меньшей мере равных себе по размеру: в Ориссе, Индия, было зафиксировано как подростки гребнистых крокодилов длиной от 1.36 до 1,79 м и массой от 8,7 до 15,8 кг убивали домашних коз до 92 % от своего собственного веса[105]. Ими также могут быть пойманы обезьяны, такие как макаки-крабоеды или гиббоны, дикобразы, валлаби, мангусты, циветты, шакалы, зайцы, барсуки, сумчатые куницы, выдры, кошки-рыболовы и другие небольшие животные[106][107][108][109][110][100][106].

Рацион взрослых крокодилов[править | править вики-текст]

Гребнистый крокодил разрывает тушу дикой свиньи.

Взрослые гребнистые крокодилы, даже матерые самцы, не будут игнорировать мелких животных в том случае, если выпадет выгодная возможность ими перекусить[99]. Но в целом они недостаточно быстры для ловли мелкой добычи и поэтому куда в большей степени, чем молодые особи, зависимы от наличия в экосистеме крупных животных. Диета самок же по-прежнему остается достаточно разнообразной в силу их относительно небольшого размера[56][106]. В рацион взрослых самцов гребнистых крокодилов в зависимости от конкретного места обитания входят олени (такие как замбары), кабаны, малайские тапиры, кенгуру, орангутаны, леопарды, медвежьи, дикие псы (динго), питоны, вараны, пресноводные черепахи, азиатские антилопы, бантенги, буйволы, гауры и другие крупные животные[63][111][112][113][114][115][116][117][100]. Козы, лошади, крупный рогатый скот, буйволы и свиньи были завезены во многие области (например, в Австралию), исторически населяемые гребнистыми крокодилами, и в конечном итоге одичали. Теперь этот новый пищевой ресурс весьма убедителен для поддержания большой популяции крупных гребнистых крокодилов вдали от изобилующих большими водными животными морских побережий. Любого рода домашние животные — курицы, овцы, свиньи, собаки, кошки, лошади, верблюды и крупный рогатый скот могут быть съедены крокодилами по возможности[104][99][56]. В Австралии во многих местах обитания гребнистых крокодилов крупный рогатый скот составляет весомую часть от их рациона — некоторые крупные ранчо по отдельности сообщают, что крокодилы съедают у них свыше 300 голов крупного рогатого скота каждый год, или же, по 1-2 коровы в день[118][119][120].

В целом, взрослый самец гребнистого крокодила — это чрезвычайно мощный хищник, который в состоянии физически одолеть животное по крайней мере в три раза тяжелее себя[121]. В одном достоверно зафиксированном случае, призовой суффольский жеребец весом в тонну и способный тягать свыше 2000 кг, был убит приблизительно 5-метровым самцом морского крокодила, который затащил коня в воду и свернул ему шею менее чем за минуту[42]. Взрослые быки буйволов и гауров, которые могут весить более тонны, а также индийские носороги, условно рассматриваются как крупнейшие дикие или одичавшие сухопутные животные, что бывают убиты гребнистыми крокодилами в целях добычи пропитания[69]. Единственный другой современный вид крокодилов, достаточно большой и сильный, чтобы быть способным атаковать столь же крупную добычу — это нильский крокодил. Но из-за территориальности, в отличие от нильского крокодила, который может атаковать крупную добычу вместе с сородичами, гребнистый крокодил всегда охотится в одиночку[56].

В отличие от рыб, крабов и других водных животных, млекопитающие и птицы обычно встречаются около воды только спорадически, и поэтому крокодилы будут искать места скопления потенциальных жертв (например, водопой буйволов)[122][106]. На Сумбаве гребнистые крокодилы, как известно, убивают множество оленей, решающихся пуститься в плаванье между главным островом и окружающими его островками, особенно во время сезонных миграционных движений[123].

Альтернативные источники питания[править | править вики-текст]

В 2011 году поступил отчет об удачном нападении примерно 4.2 метрового гребнистого крокодила на 5-6 летнюю самку бенгальского тигра в Сундарбане[124][125]. Исторически, вероятно, агрессивное взаимодействие между этими хищниками было более распространено[126][127][128]. В условиях затопляемого мангрового леса тигры подвергаются повышенному риску нападения со стороны гребнистых крокодилов и поэтому стараются избегать потенциально опасные зоны[124].

Для гребнистых крокодилов весьма обычен каннибализм. Кроме того, они доминируют над любыми другими видами крокодилов, с которыми они могут встретиться в дикой природе, и по возможности даже поедают их. В Австралии жертвами гребнистых крокодилов часто становятся австралийские узкорылые крокодилы, а на Шри-Ланке было зафиксировано хищничество по отношению ко взрослым болотным крокодилам[28]. Исследования, проведенные на Шри-Ланке показали, что болотные крокодилы избегают встреч с гребнистыми крокодилами путем заселения расположенных вдали от крупных речных систем и морских побережий водоемов, в особенности — мелких озёр[129]. Угроза прямого хищничества со стороны гребнистых крокодилов также может ограничивать расселение ложного гавиала, филиппинского, новогвинейского и сиамских крокодилов, но в силу недостаточной изученности поведения данных животных в естественных условиях, этому существует очень мало доказательств[28][130].

Считается, что гребнистые крокодилы завершают сразу несколько пищевых цепей, охотясь как на наземных или пресноводных животных, так и на морских[106]. В прибрежных водах они обычно охотятся на различных костистых рыб и других морских животных, включая морских змей[131], морских черепах[132][133][134] (в том числе самых крупных современных видов: кожистых черепах[134][135] и зеленых морских черепах[136][137]), морских птиц, дюгоней[138], дельфинов[117], скатов (в том числе крупных пилоносов[139][140]) и различных акул[141][75][99][132][78]. Наиболее хорошо известны акты хищничества крокодилов по отношению к морским черепахам и их детенышам, что ловятся обычно во время брачного сезона, когда черепахи подплывают ближе к берегу[142][143], к европейским пилорылам[139] и бычьим акулам[100][144][145][146], имеющим склонность находиться в прибрежных водах и даже заплывать в реки, причем на акул нападают даже совсем маленькие крокодилы, длиной около 1.2 м[147]. Существуют также доказательства того, что гребнистые крокодилы иногда охотятся не только возле берега, но и в открытом море — в их желудках находили останки пелагических рыб, обитающих в нескольких километрах от суши[148][149]. В Северной Австралии были даже зафиксированы случаи хищничества гребнистых крокодилов по отношению ко взрослым белым акулам, а местные рыбаки утверждали, что подобное не раз случалось в прошлом[42][76][150].

Как и другие крокодилы, гребнистые крокодилы не брезгают падалью, хотя гнилого мяса они избегают. Неподалеку от побережья Кимберли наблюдалось кормление крокодилов на туше выбросившегося на берег горбатого кита[151].

Нападения на людей[править | править вики-текст]

«Осторожно, крокодилы! Плавать запрещено!» Знак в Национальном парке Какаду.

Гребнистые крокодилы имеют тенденцию рассматривать людей как потенциальную добычу и поэтому недаром заслужили репутацию людоедов. Вследствие его силы, устрашающих размеров и скорости, выживание после прямого хищнического нападения взрослого самца гребнистого крокодила крайне маловероятно[152]. В отличие от американской политики сосуществования с аллигаторами, единственный эффективный метод защиты от атак крокодилов этого вида — избегать их присутствия рядом с людьми, поскольку гребнистые крокодилы чрезвычайно агрессивны и практически не боятся человека, даже если подвергались преследованию в периоды неконтролируемой охоты[153].

Ежегодно фиксируются достаточно много нападений гребнистых крокодилов на людей в пресных и солёных водоёмах; случаются даже атаки на суше, но очень редко и обычно по вине человека. Точные данные о нападениях ограничены отчетами из развитых регионов Австралии, где только один или два человека бывают убиты крокодилами каждый год. С 1971 по 2013 год общее число убитых крокодилами людей в Австралии составляет 106 человек[154]. Столь «низкое» число смертей является следствием усилий сотрудников службы охраны дикой природы, занимающихся отловом «проблемных крокодилов» (особей, приблизившихся к населенным пунктам), обучением правилам поведения при угрозе нападения крокодилов и установкой предупреждающих знаков. Однако, как показали некоторые исследования, попытки переместить потенциально опасных крокодилов подальше от населяемых людьми мест оказались неэффективными, так как крокодилы в состоянии найти путь назад к своей прежней территории. В области Дарвина с 2007 по 2009 годы, 67-78 % «проблемных крокодилов» были определены как самцы[155]. О многих случаях нападений гребнистых крокодилов на людей в районах за пределами Австралии не сообщается, так как происходят они в низкоразвитых странах или в сельских регионах. Неизвестно и число жертв среди австралийских аборигенов. Впрочем, бытующие утверждения о том, что гребнистые крокодилы несут ответственность за тысячи человеческих жизней ежегодно, скорее всего, являются преувеличением, и, вероятно, некогда были созданы кожаными компаниями, охотничьими организациями и другими источниками, которым может быть выгодно общее негативное восприятие крокодилов ради финансовой выгоды[156]. Нильские крокодилы считаются ответственными за значительно большее число смертельных нападений на людей, чем гребнистые. Это связано в первую очередь с заметно большим количеством в Африке людей, которые полагаются на прибрежные регионы для выживания, нежели в большинстве стран Азии, и, конечно же, в Австралии[157].

Гребнистый крокодил, прыгающий за куском мяса.

Опасность гребнистых крокодилов заключается в том, что нападают они чаще всего у берега моря или в пресных водоемах, где бдительность людей снижается и о присутствии опасности «жертва» узнает уже слишком поздно. Даже сытый крокодил непременно атакует человека, почувствовав угрозу для своей территории, притеснение или при наличии раздражителя, вроде шума работающего двигателя. И хотя подобного рода нападения, как правило, не так часто оказываются фатальными, как те, что совершаются в пищевых целях (крокодил также сначала постарается просто «напугать» нарушителя), люди часто получают серьезные, порой — несовместимые с жизнью травмы[21]. «Жертва», убитая крокодилом в целях защиты территории будет съедена им через некоторое время и может быть спрятана про запас. Однако, агрессивное территориальное поведение крокодилов менее вероятно в областях, которые регулярно посещаются людьми[158].

Несмертельные атаки обычно связаны с крокодилами длиной менее 3 м. За нападения со смертельным исходом, как правило, ответственны крокодилы длиной более 4 метров[156]. Крупный крокодил при желании способен перекусить взрослого мужчину надвое[21]. Смерть, как правило, наступает в результате обильного кровотечения или наступающего в следствии него утопления, повреждения позвоночного столба или обезглавливания. Восстановление выживших после нападений крокодилов людей нередко осложняют инфекции, вызываемые бактериями, находящимися в ротовой полости рептилий[21][159].

19 февраля 1945 года гребнистые крокодилы убили около 1000 японских солдат на острове Рамри, в книге рекордов Гиннеса этот случай считается самой массовой атакой диких животных на людей[160][161]:

«Около тысячи японских солдат пытались отразить атаку десанта Королевского военно-морского флота Великобритании в десяти милях от берега, в мангровых болотах, где живут тысячи крокодилов. Двадцать солдат были позднее захвачены живыми, но большинство были съедены крокодилами. Адское положение отступающих солдат усугублялось огромным количеством скорпионов и тропических комаров, которые также нападали на них», — сказано в книге Гиннеса. Натуралист Брюс Райт, участвующий в сражении на стороне английского батальона, утверждал, что крокодилы съели большинство солдат японского отряда: «Эта ночь была самой ужасной, из тех, что любой из бойцов когда-либо испытывал. Разбросанные в чёрной болотной жиже окровавленные кричащие японцы, раздавленные в пастях огромных рептилий, и странные тревожные звуки крутящихся крокодилов составлял вид какофонию ада. Такое зрелище, я думаю, мало кто смог наблюдать на земле. На рассвете стервятники прилетели, чтобы подчистить то, что оставили крокодилы… из 1000 японских солдат, которые вошли в болота Рамри, только около 20 были найдены живыми»[162].

Размножение[править | править вики-текст]

Молодые гребнистые крокодилы.

Самки становятся половозрелыми в возрасте 10—12 лет по достижении длины 2,2—2,5 м; самцы — не раньше 16 лет, по достижении длины 3,2 м. Гребнистый крокодил размножается в сезон дождей, с ноября по март, в пресноводных водоёмах. Самка откладывает от 25 до 90 (обычно 40—60) яиц в гнездо, которое потом зарывает. Поскольку размножение происходит в сезон дождей, для гнезда выбирается возвышенное место, которое не размоет потоками воды. Гнездо представляет собой холм из листьев и грязи до 7 м диаметром в основании и высотой около 1 м. Гниющие листья абсорбируют влагу и поддерживают в гнезде постоянную температуру около 32 °C. Самка ежегодно выбирает для строительства гнезда одно и то же место. Она караулит кладку, оставаясь в выкопанной у гнезда канаве со влажной грязью. Несмотря на предосторожность, много кладок становятся добычей хищников — крупных ящериц, австралийских воронов, диких свиней (в Австралии), собак и людей. Инкубация длится 90 дней, срок вылупления зависит от температуры в гнезде, этот же фактор определяет и пол детёнышей — если температура была около 31,6 °C, родится больше самцов, чем самок.

Услышав голоса молодых крокодилов, самка разрывает кучу и помогает им выбраться. Она же переносит в пасти потомство к воде и ревностно охраняет их в течение 5-7 месяцев. Менее 1 % вылупившихся крокодильчиков достигает половой зрелости, остальные становятся добычей пресноводных черепах, австралийских воронов, хищных птиц, диких собак, кошачьих, цапель, варанов, крупных рыб и других хищников, в том числе других крокодилов, например, австралийских пресноводных крокодилов или своих более крупных сородичей[163].

Подросший молодняк часто становится жертвой конфликтов со взрослыми крокодилами или прямого хищничества с их стороны[164], а также, вероятно, иногда может быть съеден акулами в прибрежных водах или крупными сухопутными хищниками в глубинах континента[56].

Статус популяции[править | править вики-текст]

Крокодилятина с рисом.

Данный вид обладает высокой коммерческой ценностью (ценится кожа), являясь объектом промысла и разведения на крокодиловых фермах[165]. Также крокодилов убивают из-за их тяги к нападению на людей. Освоение человеком привычных мест обитания гребнистого крокодила и нерегулируемая охота с 1945 по 1970 годы сильно сократила численность вида по всему ареалу. Он, видимо, полностью истреблён на Шри-Ланке и в Таиланде; в южном Вьетнаме популяция ограничена 100 животными. В Индии и Мьянме существуют программы по поддержанию численности вида, включающие сбор яиц и выращивание молодых крокодилов на фермах. После запрета охоты на крокодилов, несмотря на процент доживающих до половой зрелости детёнышей, популяция сильно разрослась. Лидером в области охраны крокодилов считается Австралия, где на территории штатов Западная Австралия, Квинсленд и Северная территория проживает самая многочисленная популяция этого вида — порядка 100 000—200 000 особей[27].

Гребнистый крокодил внесён в Красную книгу по категории пониженного риска.

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1988. — С. 139. — 10 500 экз. — ISBN 5-200-00232-X.
  2. Grigg, G., & Gans, C. «Morphology & Physiology of Crocodylia»(PDF). Australian Government- Department of the Environment. Retrieved 2016-05-17.
  3. 1 2 3 Saltwater Crocodile facts — AC Tropical Fish.
  4. 1 2 Australian Saltwater Crocodile (Estuarine, Indopacific, Rawing, Maneating or Subwater Crocodile)
  5. Thomas, Abbie; Paul Willis (8 February 2006). «The Dinosaur Musterers — Dawn of a crocodilian dynasty».Australian Geographic.
  6. «Missing link crocodile found down under». Science Buzz. Science Museum of Minnesota.
  7. «Ancestor of all modern crocodilians discovered in outback Queensland». The University of Queensland
  8. Johnson, David (4 November 2009). The Geology of Australia. Cambridge University Press.
  9. A TIME-CALIBRATED SPECIES TREE OF CROCODYLIA REVEALS A RECENT RADIATION OF THE TRUE CROCODILES.
  10. Willis, P. M. A., 1997. Review of fossil crocodilians from Australasia. Aust. J. Zool.
  11. Molnar, R. E., 1979. Crocodylus porosus from the Pliocene Allingham for- mation of North Queensland. Results of the Ray E. Lemley expeditions, part 5. Memoirs Of The Queensland Museum.
  12. Brochu, C. A. 2000. Congruence between physiology, phylogenetics and the fossil record on crocodylian historical biogeography. In Grigg, G. C., Seebacher, F. & Franklin, C. E. (eds) Crocodilian Biology and Evolution. Surry Beatty & Sons (Chipping Norton, Aus.)
  13. Man, Z., Yishu, W., Peng, Y. & Wu, X. 2011. Crocodilian phylogeny inferred from twelve mitochondrial protein-coding genes, with new complete mitochondrial genomic sequences for Crocodylus acutus and Crocodylus novaeguineae. Molecular Phylogenetic and Evolution.
  14. Oaks, J. R. 2011. A time-calibrated species tree of Crocodylia reveals a recent radiation of the true crocodiles.
  15. 1 2 3 Naish, D. «The Saltwater Crocodile, and all that it implies (crocodiles part III)». Scientific American- Tetrapod Zoology.
  16. Yan Li, Xiaobing Wu, Xuefeng Ji, Peng Yan &George Amato (February 2007). «The complete mitochondrial genome of salt-water crocodile (Crocodylus porosus) and phylogeny of crocodilians».Journal of genetics and genomics = Yi chuan xue bao.
  17. 1 2 Brazaitis, P. (2001). A Guide to the Identification of the Living Species of Crocodilians. Wildlife Conservation Society.
  18. Ross, C.A. 1990. Crocodylus raninus S. Müller and Schlegel, a valid species of crocodile (Reptilia: Crocodylidae) from Borneo. Proceedings of the Biological Society of Washington.
  19. Ross, C.A. 1992. Designation of a lectotype for Crocodylus raninus S. Müller and Schlegel (Reptilia: Crocodylidae), the Borneo crocodile. Proceedings of the Biological Society of Washington.
  20. Crocodylus raninus. The Reptile Database. Проверено 26 января 2016.
  21. 1 2 3 4 David G. E. Caldicott, David Croser, Charlie Manolis, Grahame Webb, Adam Britton Crocodile Attack in Australia: An Analysis of Its Incidence and Review of the Pathology and Management of Crocodilian Attacks in General // Wilderness & Environmental Medicine. — 2005-09-01. — Т. 16, вып. 3. — С. 143–159. — DOI:10.1580/1080-6032(2005)16[143:CAIAAA]2.0.CO;2.
  22. Wells, R.W. & Wellington, C.R. 1985. A classification of the Amphibia and Reptilia of Australia. Australian Journal of Herpetology
  23. Das, I., & Charles, J. K. (2000). A Record of Crocodylus raninus Müller & Schlegel, 1844 from Brunei, North-western Borneo. Sabah Parks Nature Journal.
  24. Brochu, C. A. (2009). Phylogenetic relationships and divergence timing of Crocodylus based on morphology and the fossil record.
  25. Гребнистый крокодил (лат. Crocodylus porosus) :: NoNaMe
  26. Crocodilian Biology Database — FAQ — Do crocodiles cry «crocodile tears»?
  27. 1 2 3 4 5 Crocodilian Species — Australian Saltwater Crocodile (Crocodylus porosus)
  28. 1 2 3 Richard Shine, Ruchira Somaweera, Matthew L. Brien, (2013), The Role of Predation in Shaping Crocodilian Natural History.
  29. 1 2 Rom Whitaker and Nik Whitaker Who's Got the Biggest? // Crocodile Specialist Group Newsletter 27(4): 26-30.
  30. How long can a crocodile stay underwater?
  31. Administrator. У крокодилов обнаружили суперрецепторы (ru-ru). www.worldofanimals.ru. Проверено 21 мая 2017.
  32. 1 2 3 4 5 6 7 Here be a dragon: exceptional size in a saltwater crocodile (Crocodylus porosus) from the Philippines | Adam Britton — Academia.edu
  33. Greer, Allen E. (1974). «On the Maximum Total Length of the Salt-Water Crocodile (Crocodylus porosus)». Journal of Herpetology.
  34. Naish, Darren (30 October 2008). «The world’s largest modern crocodilian skull — Tetrapod Zoology». Scienceblogs.com.
  35. Кондо-Х. (1970). Grolier Удивительный Мир Рептилий. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Grolier Interprises Inc.
  36. Australian crocodile Elvis sinks teeth into lawnmower — CNN.com
  37. Big Gecko - Crocodile Management, Research and Filming. crocodilian.com. Проверено 21 мая 2017.
  38. 1 2 Osmoregulation in crocodilians. ufdc.ufl.edu. Проверено 14 декабря 2015.
  39. L. E. Taplin, G. C. Grigg, L. Beard Osmoregulation of the Australian freshwater crocodile, Crocodylus johnstoni, in fresh and saline waters (англ.) // Journal of Comparative Physiology B. — 1993-02-01. — Vol. 163, iss. 1. — P. 70-77. — DOI:10.1007/BF00309668.
  40. Louise J. Kuchel, Craig E. Franklin <168::AID-JMOR7>3.0.CO;2-1/full Morphology of the cloaca in the estuarine crocodile, Crocodylus porosus, and its plastic response to salinity // Journal of Morphology. — 2000.
  41. 1 2 Gregory M. Erickson, Paul M. Gignac, Scott J. Steppan, A. Kristopher Lappin, Kent A. Vliet Insights into the Ecology and Evolutionary Success of Crocodilians Revealed through Bite-Force and Tooth-Pressure Experimentation // PLoS ONE. — 2012-03-14. — Т. 7, вып. 3. — С. e31781. — DOI:10.1371/journal.pone.0031781.
  42. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Wood, Gerald (1982). The Guinness Book of Animal Facts and Feats. ISBN 978-0-85112-235-9.
  43. 1 2 3 4 5 Which is the largest species of crocodile?
  44. Alexey S. Zlygostev, E-Mail webmaster.innobi@gmail.com. Плохо быть крокодилом [1992 Чегодаев А.Е. - Удивительный мир рептилий]. herpeton.ru. Проверено 21 мая 2017.
  45. Information About Crocodiles
  46. «Insights into Crocodile Lifestyles» (PDF). newholland.com.au. Archived from the original (PDF)on 4 October 2009.
  47. Webb, GJW and Messel, H. (1978). «Morphometric analysis of Crocodylus porosus from the north coast of Arnhem Land, northern Australia». Australian Journal of Zoology.
  48. Olsson, A.; Phalen, D. (2012). «Preliminary studies of chemical immobilization of captive juvenile estuarine (Crocodylus porosus) and Australian freshwater (C. johnstoni) crocodiles with medetomidine and reversal with atipamezole». Veterinary Anaesthesia and Analgesia. 39 (4): 345—356. doi: 10.1111/j.1467-2995.2012.00721.x. PMID 22642399.
  49. Webb, G. J. W.; Messel, H.; Crawford, J.; Yerbury, M. J. (1978). «Growth rates of Crocodylus porosus (Reptilia: Crocodilia) from Arnhem Land, northern Australia». Wildlife Research. 5 (3): 385—399.
  50. 1 2 3 4 Hamish A. Campbell, Ross G. Dwyer, Terri R. Irwin, Craig E. Franklin Home Range Utilisation and Long-Range Movement of Estuarine Crocodiles during the Breeding and Nesting Season // PLoS ONE. — 2013-05-01. — Т. 8, вып. 5. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0062127.
  51. 1 2 3 Grahame Webb, S. Charlie Manolis. Crocodiles of Australia. — Reed, 1993. — 158 с. — ISBN 9780730103912.
  52. Kay, W. R. (2005). «Movements and home ranges of radio-tracked Crocodylus porosus in the Cambridge Gulf region of Western Australia». Wildlife Research.
  53. «Insights into Crocodile Lifestyles» (PDF). newholland.com.au.
  54. Grigg, G. C., Seebacherd, F., Beard, L. A., & Morris, D. (1998). «Thermal relations of large crocodiles,Crocodylus porosus, free—ranging in a naturalistic situation». Proceedings of the Royal Society of London.
  55. Brazaitis, P. (1987). Identification of crocodilian skins. Pty Lim., Chipping Norton, Australia.
  56. 1 2 3 4 5 6 7 Guggisberg, C.A.W. (1972). Crocodiles: Their Natural History, Folklore, and Conservation. Newton Abbot: David & Charles.
  57. Michael Bright. Skyhorse Publishing, Inc., 13 дек. 2013 The Frog with Self-Cleaning Feet: . . . And Other Extraordinary Tales from the Animal World.
  58. 1 2 World’s Largest Reptile Found in India — OhmyNews International
  59. Webb G, Manolis C (1989) Crocodiles of Australia. New South Wales: Reed.
  60. Kar, S. K.; Bustard, H. R. (1983). «Saltwater crocodile attacks on man». Biological Conservation 25 (4): 377—382. doi:10.1016/0006-3207(83)90071-X.
  61. Largest female Croc collared in Borneo. BorneoPost Online | Borneo , Malaysia, Sarawak Daily News (15 февраля 2014). Проверено 16 июня 2016.
  62. Crocodiles of Australia.
  63. 1 2 Leach, G., Delaney, R., & Fukuda, Y. (2009).Management program for the saltwater crocodile in the Northern Territory of Australia, 2009—2014. Department of Natural Resources, Environment, the Arts and Sport.
  64. 1 2 UnderwaterTimes.com | Guinness: India Park Home to World's Largest Crocodil. www.underwatertimes.com. Проверено 18 января 2016.
  65. Monster croc? Welcome to my nightmare..
  66. Death of a monster.
  67. Give An Aussie A Go : towns : QLD - NORMANTON - Home of largest Crocodile ever shot!. www.giveanaussieago.com.au. Проверено 18 июля 2017.
  68. Northern Territory's most famous crocodiles | NT News.
  69. 1 2 Gilbert Phelps. Between Man and Beast : True Tales & Observations of the Animal Kingdom. — Random House Value Publishing, 1990-03-01. — 226 с. — ISBN 9780517690383.
  70. Buaya monster Normanton tertangkap kamera - diperkirakan memiliki panjang 8 meter - Blog misteri enigma. www.enigmablogger.com. Проверено 25 ноября 2015.
  71. Council of Professional Social Workers (Bhubaneswar India). State of Orissa's environment: a citizen's report. — Council of Professional Social Workers, 1994-01-01. — 432 с.
  72. Sanjeev Chadha, Chandra Sekhar Kar. Bhitarkanika, Myth and Reality. — Natraj Publishers, 1999-01-01. — 480 с. — ISBN 9788185019765.
  73. Giant crocodile Maximus - Crocstalking episode 4
  74. Насколько сильны крокодилы?.
  75. 1 2 Croc Spotted Devouring a Tiger Shark. www.explore-townsville.com. Проверено 28 декабря 2015.
  76. 1 2 sandcroc2014. Крокодилы против акул (рус.) (10 июл, 2014).
  77. One of the most dangerous sea creatures. Pinterest. Проверено 28 декабря 2015.
  78. 1 2 Australian bitey things!. Pinterest. Проверено 26 августа 2016.
  79. Crab Island Flatback Sea Turtle Research Project: Reflecting on 2008 - what a year!. crabislandflatbacks.blogspot.ru. Проверено 28 декабря 2015.
  80. Dr Mark Read on Raine Island. sixtyminutes. Проверено 28 декабря 2015.
  81. «Lepas anatiferaLinnaeus, 1758». WallaWalla.
  82. 1 2 Moskvitch, Katia (7 June 2010). «BBC News — Crocodiles 'surf' long distance on ocean currents».
  83. Saltwater Crocodile Facts For Kids With Pictures & Video (en-US), Active Wild (11 декабря 2015). Проверено 21 мая 2017.
  84. 1 2 Gordon Grigg. Biology and Evolution of Crocodylians. — Csiro Publishing, 2015-01-15. — 671 с. — ISBN 9781486300679.
  85. How Fast Can A Crocodile Run On Land? (en-US), How Fast Can (22 апреля 2012). Проверено 21 мая 2017.
  86. 1 2 A. F. Bennett, R. S. Seymour, D. F. Bradford, G. J. W. Webb Mass-Dependence of Anaerobic Metabolism and Acid-Base Disturbance During Activity in the Salt-Water Crocodile, Crocodylus Porosus (англ.) // Journal of Experimental Biology. — 1985-09-01. — Vol. 118, iss. 1. — P. 161-171.
  87. 1 2 Maximal Aerobic and Anaerobic Power Generation in Large Crocodiles versusMammals: Implications for Dinosaur Gigantothermy.
  88. Saltwater crocodile named world’s most aggressive.
  89. 1 2 3 Crocodilians: Natural History & Conservation: Crocodiles, Caimans, Alligators, Gharials. crocodilian.com. Проверено 6 марта 2017.
  90. Saltwater crocodile habital.
  91. Abnormalities and Injuries in the Estuarine Crocodile Crocodylus Porosus (англ.). ResearchGate. Проверено 22 мая 2017.
  92. Crab Island. www.cape-york-australia.com. Проверено 28 декабря 2015.
  93. Croc Invasion Facts. Nat Geo WILD. Проверено 28 декабря 2015.
  94. Crocs feast on ‘DUMB’ southern cows. Greg McLeanNT News.
  95. Webb, G. J., & Messel, H. (1977). Crocodile capture techniques. The Journal of Wildlife Management.
  96. Webb, G. J., Hollis, G. J., & Manolis, S. C. (1991). Feeding, growth, and food conversion rates of wild juvenile saltwater crocodiles (Crocodylus porosus).
  97. 1 2 Estuarine Crocodile, Crocodylus porosus - Australian Museum (англ.). australianmuseum.net.au. Проверено 26 мая 2017.
  98. On terrestrial hunting by crocodilians (PDF Download Available) (англ.). ResearchGate. Проверено 22 мая 2017.
  99. 1 2 3 4 Crocodile Feeding. saltwatercrocodiles.homestead.com. Проверено 25 ноября 2015.
  100. 1 2 3 4 Doody, J. S. (2009). «Eyes bigger than stomach: prey caching and retrieval in the saltwater crocodile, Crocodylus porosus».Herpetological Review 40 (1): 26.
  101. Davenport, J., Grove, D. J., Cannon, J., Ellis, T. R., & Stables, R. (1990). Food capture, appetite, digestion rate and efficiency in hatchling and juvenile Crocodylus porosus. Journal of Zoology
  102. Taylor, J. A. (1979). The foods and feeding habits of subadult Crocodylus porosus Schneider in northern Australia.
  103. saltwater crocodile | Beautiful Nightmares. phrynus.wordpress.com. Проверено 11 мая 2016.
  104. 1 2 Ross, Charles A; Garnett, Stephen, eds. (1989).Crocodiles and Alligators. Checkmark Books.
  105. Kar, SK.; Bustard, HR., 1981: Attacks on domestic livestock by the saltwater crocodile Crocodylus porosus in Orissa, India. British Journal of Herpetology, 64: 135—136.
  106. 1 2 3 4 5 Jeffrey O. Hanson, Steven W. Salisbury, Hamish A. Campbell, Ross G. Dwyer, Timothy D. Jardine Feeding across the food web: The interaction between diet, movement and body size in estuarine crocodiles (Crocodylus porosus) (англ.) // Austral Ecology. — 2015-05-01. — Vol. 40, iss. 3. — P. 275–286. — ISSN 1442-9993. — DOI:10.1111/aec.12212.
  107. Galdikas, B. M., & Yeager, C. P. (1984). «Brief report: Crocodile predation on a crab-eating macaque in Borneo».
  108. Otani, Y., ustine Tuugaz, A., Bernard, H., Matsuda, I., & Kinabalu, K. Opportunistic predation and predation-related events on long-tailed macaque and proboscis monkey in Kinabatangan, Sabah, Malaysia.
  109. Blumstein, D. T., Daniel, J. C., & Sims, R. A. (2003). «Group size but not distance to cover influences agile wallaby (Macropus agilis) time allocation».
  110. Vertebrate carnivores and predation in the Oriental (Indomalayan) Region. ResearchGate. Проверено 25 ноября 2015.
  111. Collins, B. (2005). Crocodiles Inside Out: A Guide to the Crocodilians and Their Functional Morphology. Australian Ecology.
  112. Russon, A. E., Kuncoro, P., Ferisa, A., & Handayani, D. P. (2010). How orangutans (Pongo pygmaeus) innovate for water. Journal of Comparative Psychology.
  113. NG, M., & MENDYK, R. W. (2012). Predation of an Adult Malaysian Water monitor Varanus salvator macromaculatus by an Estuarine Crocodile Crocodylus porosus. Biawak.
  114. Butler, J. R., Linnell, J. D., Morrant, D., Athreya, V., Lescureux, N., & McKeown, A. (2013). Dog eat dog, cat eat dog: social-ecological dimensions of dog predation by wild carnivores. Free-Ranging Dogs and Wildlife Conservation.
  115. De Silva, M., Dissanayake, S., & Santiapillai, C. (1994). Aspects of the population dynamics of the wild Asiatic water buffalo(Bubalus bubalis) in Ruhuna National Park, Sri Lanka. Journal of South Asian Natural History.
  116. Bustard, HR.; Kar, SK., 1981: Crocodile kills taken as human food. British Journal of Herpetology, 64: 137
  117. 1 2 Sheena Thomson. Crocodile rocks the river – Borneo by boat. Bags of Adventure (14 июня 2014). Проверено 22 мая 2017.
  118. Losing cattle to crocs (en-AU). ABC Rural. Проверено 25 ноября 2015.
  119. Former poacher turned hunter stalks 'world record' Northern Territory saltwater crocodile - ABC News (Australian Broadcasting Corporation). mobile.abc.net.au. Проверено 25 ноября 2015.
  120. Новости NEWSru.com :: В Австралии гигантские крокодилы пожирают лошадей, коров и собак. palm.newsru.com. Проверено 25 ноября 2015.
  121. Wholly cow, croc hits jackpot. au.news.yahoo.com. Проверено 25 ноября 2015.
  122. Messel, H., & Vorlicek, G. C. (1989). «Ecology of Crocodylus porosus in northern Australia», pp. 164—183 in Crocodiles: Their Ecology, Management and Conservation. IUCN.
  123. The Behavioral Ecology of the Komodo Monitor. — University Press of Florida, 1981-11-01. — 406 с. — ISBN 9780813006215.
  124. 1 2 Tigerpaper/Forest News.
  125. Crocodile kills tiger in Sunderbans' island (en-IN), The Hindu (10 августа 2011). Проверено 23 сентября 2015.
  126. Peter Boomgaard. Frontiers of Fear: Tigers and People in the Malay World, 1600-1950. — Yale University Press, 2008-10-01. — 320 с. — ISBN 0300127596.
  127. Elfinspell: Fable IX, The Tiger's mistake, Fables & Folk-Tales from an Eastern Forest, by Walter Skeat, illustrated by F. H. Townsend, legends, myths and fables from the Malay Peninsula, Malaysia, Orient, 20th century folklorists, Comparative Mythology, online text (SkeatFables2). elfinspell.com. Проверено 29 сентября 2015.
  128. Man Eaters: True Tales of Animals Stalking, Mauling, Killing, and Eating Human Prey.
  129. Deraniyagala, P.E.P. (1939). The Tetrapod Reptiles of Ceylon, Testudinates and Crocodilians. National Museums of Sri Lanka, Colombo, Sri Lanka, 412.
  130. van Weerd, M. (2010). Philippine crocodile Crocodylus mindorensis. Crocodiles: status, survey and conservation action plan. Third edition. Darwin: Crocodile Specialist Group, 71-78.
  131. Harold Heatwole. Sea Snakes. — UNSW Press, 1999. — 172 с. — ISBN 9780868407760.
  132. 1 2 Pam Walker, Elaine Wood. The Saltwater Wetland. — Infobase Publishing, 2009-01-01. — 145 с. — ISBN 9781438122359.
  133. Scott D. Whiting, Andrea U. Whiting Predation by the Saltwater Crocodile (Crocodylus porosus) on Sea Turtle Adults, Eggs, and Hatchlings // Chelonian Conservation and Biology. — 2011-12-01. — Т. 10, вып. 2. — С. 198–205. — ISSN 1071-8443. — DOI:10.2744/CCB-0881.1.
  134. 1 2 Jeanette Wyneken, Kenneth J. Lohmann, John A. Musick. The Biology of Sea Turtles. — CRC Press, 2013-03-25. — 467 с. — ISBN 9781439873083.
  135. Harold F. Hirth, John Kasu, Tamari Mala Observations on a leatherback turtle Dermochelys coriacea nesting population near Piguwa, Papua New Guinea // Biological Conservation. — 1993-01-01. — Т. 65, вып. 1. — С. 77–82. — DOI:10.1016/0006-3207(93)90199-B.
  136. Saltwater crocodile (Crocodylus porosus) with green turtle (Chelonia mydas). Flickr - Photo Sharing!. Проверено 21 января 2016.
  137. Carl H. Ernst, Jeffrey E. Lovich. Turtles of the United States and Canada. — JHU Press, 2009-05-12. — 841 с. — ISBN 9780801891212.
  138. Margaret Warner. Australian Wildlife: Information and Activities Looking at Wildlife Favorites. — Ready-Ed Publications, 2009. — 56 с. — ISBN 9781863977852.
  139. 1 2 David L. Morgan, Ruchira Somaweera, Adrian C. Gleiss, Stephen J. Beatty, Jeff M. Whitty An upstream migration fought with danger: freshwater sawfish fending off sharks and crocodiles (англ.) // Ecology. — 2017-05-01. — Vol. 98, iss. 5. — P. 1465–1467. — ISSN 1939-9170. — DOI:10.1002/ecy.1737.
  140. FLMNH Ichthyology Department: Green Sawfish. www.flmnh.ufl.edu. Проверено 25 ноября 2015.
  141. George Karleskint, Richard Turner, James Small. Introduction to Marine Biology. — Cengage Learning, 2012-04-26. — 575 с. — ISBN 1285402227.
  142. Whiting, S. D., & Whiting, A. U. (2011). «Predation by the Saltwater Crocodile (Crocodylus porosus) on sea turtle adults, eggs, and hatchlings».
  143. VIDEO: Swimming crocodile feasts on a turtle, sharks trail close behind (англ.), Earth Touch News Network. Проверено 22 мая 2017.
  144. Турист снял на видео кровавую схватку акулы с крокодилом, Обозреватель. Проверено 22 мая 2017.
  145. UnderwaterTimes.com | No Bull: Saltwater Crocodile Eats Shark. www.underwatertimes.com. Проверено 25 ноября 2015.
  146. Огромный крокодил разорвал акулу надвое (рус.), ТСН.ua. Проверено 22 мая 2017.
  147. Full text of "Significant Trade in Wildlife: a review of selected species in CITES Appendix II. Volume 2: reptiles and invertebrates". archive.org. Проверено 21 января 2016.
  148. Callaway, J. M., & Nicholls, E. L. (Eds.). (1997). Ancient marine reptiles. Academic Press.
  149. Blaber, S. J. (2008). Tropical estuarine fishes: ecology, exploration and conservation. John Wiley & Sons.
  150. redOrbit. Saltwater or Estuarine Crocodile - Redorbit (en-US), Redorbit. Проверено 22 мая 2017.
  151. Crocodile feeding frenzy on huge whale carcass (en-AU), ABC News (29 сентября 2017). Проверено 7 октября 2017.
  152. Australian Crocodile Attacks — Australia.
  153. John Gaggin. Among the man-eaters.. — London: T. F. Unwin, 1900-01-01. — 5 с.
  154. Manolis, S. C., & Webb, G. J. (2013, September). «Assessment of saltwater crocodile (Crocodylus porosus) attacks in Australia (1971—2013): implications for management», pp. 97-104 in Crocodiles Proceedings of the 22nd Working Meeting of the IUCN-SSC Crocodile Specialist Group. Gland, Switzerland: IUCN.
  155. Delaney, R., Fukuda, Y., & Saalfeld, K. (2009). SALTWATER CROCODILE (Crocodylus porosus) MANAGEMENT PROGRAM. Northern Territory Government, Department of Natural Resources, Environment, the Arts and Sport.
  156. 1 2 Crocodile Specialist Group - Crocodilian Attacks (3 мая 2009). Проверено 28 ноября 2015. Архивировано 3 мая 2009 года.
  157. iucncsg.org — Crocodilian Attacks
  158. Saltwater Crocodiles — Territorial Conflicts.
  159. Pamela Nagami. Bitten: Bites and Stings from Around the World. — Vision Paperbacks, 2005. — 356 с. — ISBN 9781904132615.
  160. Worst ever crocodile attack.
  161. Самая массовая атака крокодилов. Проверено 28 ноября 2015.
  162. Bruce S Wright. Wildlife Sketches: Near and far. — 1962.
  163. Saltwater Crocodile Reproduction.
  164. Harry Messel. Population Dynamics of Crocodylus Porosus and Status, Management and Recovery: Update 1979-1983. — Pergamon Press, 1984-01-01. — 308 с. — ISBN 9780080298580.
  165. Saltwater Crocodile Products.

Ссылки[править | править вики-текст]