Эта статья является кандидатом в хорошие статьи

Гребнистый крокодил

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Гребнистый крокодил
SaltwaterCrocodile('Maximo').jpg
Научная классификация
Международное научное название

Crocodylus porosus Schneider, 1801

Ареал

изображение

Охранный статус
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   174364
NCBI   8502
EOL   454963
FW   190802

Гребнистый крокодил[1] (лат. Crocodylus porosus), также известный как морской крокодил, крокодил-людоед, подводный крокодил, солти (saltie), устьевый или индо-тихоокеанский крокодил[2] — самое крупное современное пресмыкающееся, относящееся к семейству настоящих крокодилов, а также самый крупный в мире наземный или прибрежный хищник, находящийся на вершине пищевой цепи на территории всего своего обширного ареала. Самцы этого вида могут достигать 7 м длины, при весе до 2000 кг[3] и являются единственными современными крокодилами, регулярно вырастающими более 5.2 метров.

Крокодил по прозвищу Sweetheart, длиной около 5,1 м и массой примерно 780 кг.

Как и предполагает некоторые его названия, этот крокодил может жить в соленой воде, но, как правило, обитает в мангровых болотах, дельтах, лагунах и в нижнем течении рек. Гребнистый крокодил распространен гораздо шире, чем любой другой современный вид крокодилов: начиная от восточного побережья Индии, через территории большинства государств Юго-Восточной Азии, на юг до Северной Австралии. В прошлом был распространён ещё шире, от восточного побережья Африки до побережья Японии.

Видовое название «porosus» (лат. «ноздреватый») дано из-за того, что морда у старых крокодилов покрыта буграми[4]. В древние времена, подобно нильскому крокодилу, являлся предметом страха и поклонения.

Эволюция[править | править вики-текст]

Считается, что Crocodylus porosus — прямой потомок похожих на него крокодилов, обитавших на берегах суперконтинента Гондвана (в состав которого входила и нынешняя Австралия) 98 млн лет назад, и переживших мел-палеогеновое вымирание. Ископаемые Isisfordia, обнаруженные в западной части Квинсленда на территории некогда существовавшего там внутреннего моря, хотя и меньше гребнистого крокодила, но, по некоторым признакам, являются прямыми предками гребнистого и прочих современных видов крокодилов и, вероятно, населяли аналогичные местообитания. Их позвонки указывают на то, что Isisfordia также были способны к «смертельному вращению»[5][6][7].

Из-за неполноты палеонтологической летописи точно определить время возникновения современного вида достаточно трудно. Самые ранние ископаемые свидетельства существования гребнистых крокодилов датируются примерно 4-4,5 млн лет назад[8]. По оценкам ученых, Crocodylus porosus — древний вид, который мог возникнуть от 12 до 6 млн лет назад[9][10][11]. Генетические исследования указали, что морской крокодил тесно связан с другими азиатскими видами крокодилов, хотя и в меньшей степени, чем они связаны друг с другом. Родственные друг к другу болотные (C. palustris) и сиамские (C. siamensis) крокодилы, кажется, являются самыми ближними родственниками гребнистых крокодилов[12][13][14][15].

Геном был полностью секвенирован в 2007 году[16].

Возможные подвиды и статус комплекса видов[править | править вики-текст]

В настоящее время, большинство источников утверждают, что морской крокодил не имеет описанных подвидов[17]. Однако, опираясь в основном на морфологическую изменчивость, некоторые ученые утверждали, что существуют не только подвиды, но и то, что C. porosus на самом деле является комплексом разных видов. В 1844 году, S. Müller и H. Schlegel попытались описать крокодилов обитающих на Яве и Борнео в качестве нового вида, который они назвали Сrocodulus raninus. C. raninus впоследствии получил неофициальное общие название "индонезийский крокодил" или "борнейский крокодил". Согласно Ross (1992), особи С. raninus достоверно отличаются от сиамских и гребнистых крокодилов на основе числа вентральных чешуй и по наличию четырех щитков позади черепа, которые зачастую отсутствуют у истинных гребнистых крокодилов[15][18][19]. На данный момент его статус остаётся неясным[20]. Очередная попытка выделить новый вид, на этот раз происходящий из Австралии, предприняли Wells & Wellington (1985), основываясь на наблюдении больших, массивных, обладающих относительно большими головами и короткими хвостами крокодилов. Типовым образцом этого, так называемого "вида", был крокодил по прозвищу "Sweetheart", который по случайности утонул в 1979 году из-за передозировки снотворного, в попытке переместить его после того, как он принялся топить лодки. Однако, этот "вид", названный как Сrocodylus pethericki, позже объективно рассматривался в качестве обычных крупных самцов гребнистых крокодилов, претерпевших возрастные физиологические изменения. Однако, Wells & Wellington скорей всего оказались правы, что австралийские морские крокодилы могут достаточно сильно отличаться от азиатских гребнистых крокодилов, чтобы оправдать статус подвида[15][21][22][23]

Внешний вид[править | править вики-текст]

Название «гребнистый» этот крокодил получил за пару мощных гребней, идущих от глаз почти до передней трети морды. Его морда шире, чем у большинства других крокодилов. Голова крупная, с тяжёлыми челюстями; у взрослых самцов поверхность верхней челюсти с возрастом становится бугристой и морщинистой. Надёжно подтверждены черепа длиной более 70 см (до 76 см[24]), также сообщалось об экземплярах с длиной нижней челюсти до 98.3 см (для самок черепа длиннее 45 см является исключением)[25][26].

Молодые крокодилы обычно бледно-желто-коричневого цвета с черными полосами и пятнами на теле и хвосте. Окраска молодых крокодильчиков сохраняется в течение нескольких лет, постепенно становясь бледнее и менее красочной, с более расплывчатыми полосами, которые никогда полностью не исчезают даже у крупных взрослых особей (большинство из которых покрыты грязью и водорослями, и, следовательно, их окраска плохо различима).

Окраска взрослых особей темнее, со светло-коричневыми или серыми участками, и в общем, зависит от окружающей среды. Низ без полос, жёлтый или белый, за исключением хвоста, который, как правило, серый с тёмными полосами. Очень редко одно или два черных пятна можно увидеть на животе, но они считаются аномалией. Небольшой процент животных в некоторых регионах выделяется гораздо более светлой, или наоборот, очень темной окраской на фоне остальных.

Чешуя овальная и сравнительно мелкая. Остеодермы на шее хорошо заметны, хотя в целом, броня легче, чем у более пресноводных видов крокодилов.

Взрослый морской крокодил имеет относительно широкое тело, из-за чего ранее возникали ошибочные предположения, что данная рептилия относится к аллигаторам[4][27][28].

Физиология[править | править вики-текст]

Сердце четырёхкамерное, что позволяет более эффективно насыщать кровь кислородом[29]. Обычно гребнистый крокодил ныряет на 2—5 минуты, но при необходимости может оставаться под водой до 30 минут, а при пониженной активности — до двух часов[30]. Будучи холоднокровным животным, он имеет относительно медленный метаболизм и может долгое время обходиться без пищи.

Кожа крокодила снабжена специальными рецепторами, реагирующими на изменение давления воды и определяющие в ней химические соединения. Челюсти обладают внушительной силой, что позволяет удерживать ими крупных животных. Гребнистый крокодил обычно имеет 64—68 конических зубов — 36—38 на верхней челюсти и 28—30 на нижней.[31] Зубы длинные, острые, толстые и прочные, идеально подходящие для убийства крупных животных и разгрызания твердых объектов, таких как панцири или кости. Четвёртый зуб спереди, на нижней челюсти у крокодила длиной около 5 см может достигать 9 см в длину без корня[2][32], у более крупных особей, соответственно - ещё крупнее.

Осморегуляция[править | править вики-текст]

Гребнистый крокодил и другие настоящие крокодилы демонстрируют целый ряд приспособлений к жизни в солёной воде - имеются лингвальные солевые железы и сильно ороговевающий эпителий ротовой полости, препятствующий диффузии ионов и осмотическим потерям воды, развито инстинктивное избегание питья соленой воды и активную роль в осморегуляции играет клоака. Но несмотря на то, что взрослые гребнистые крокодилы могут проводить несколько месяцев в солёной воде без видимого вреда, особенности их осморегуляции еще не способны обеспечить постоянное пребывание в море. В море крокодилам необходимо удалять излишки ионов, но при этом не расходовать слишком много воды. Солевые железы, удаляющие излишки солей, у них менее специализированны, чем, например, у морских черепах, и по-этому крокодилы в море никогда не пьют солёную воду даже при обезвоживании, полностью полагаясь на поступление воды из пищи. Для экономии воды, вместо большого количества прозрачной, сильно разбавленной жидкой мочи, в море крокодилы выделяют небольшое количество тягучей, пастообразной белой мочи или даже твёрдые пеллеты, состоящие в основном из солей мочевой кислоты. Для молодых животных проблема обезвоживания стоит острее: ориентировочное время выживания без периодического доступа к пище или пресной воде для новорождённого крокодила массой 100 г около 21 дня, для молодого массой 1 кг - 50 дней, для молодого массой 10 кг - около 116 дней при летальном обезвоживании 33% от массы тела.[33][34]

Размеры[править | править вики-текст]

Гребнистый крокодил - самый крупный современный вид крокодилов, являясь единственным представителем отряда, который регулярно достигает или превышает 5,2 м в длину.[28][35][36] Также, гребнистый крокодил — один из крупнейших хищников на планете, значительно превосходя по размеру даже таких наземных хищных млекопитающих, как белый медведь. Как сообщается, одна только голова крупного самца морского крокодила может весить свыше 200 кг[35]. Любопытно, что если сравнить размер молодняка с размером крупных самцов, то гребнистые крокодилы имеют чуть ли не самые изменчивые размеры среди всех позвоночных на Земле[37].

Взрослый гребнистый крокодил.

Длина только что вылупившихся крокодильчиков составляет около 25—30 см, при массе в 70 г.[38], а на второй год, молодые крокодилы вырастают до 1 м в длину и весят в среднем 2,5 кг[39].

Матерый самец гребнистого крокодила обычно от 4.3 до 5,2 м в длину и весит от 400 до 700 кг, в то время как самка от 2.3 до 3 м при весе не более 100 кг[40]. Этот вид имеет наиболее выраженный половой диморфизм среди всех современных видов крокодилов. Чрезвычайно большие самцы могут быть примерно в два раза длиннее и в 10-раз тяжелее даже очень крупных самок[41]. Согласно одному исследованию, территориальные самцы гребнистых крокодилов в среднем 4.17 м в длину[42]. Однако, другое исследование показало, что это число может быть увеличено до 4.49 м[43]. В одном случае, средний вес половозрелых самцов был оценен в 590 кг, что соответствует длине примерно в 4.8-5 м[44].

Основным фактором, определяющим вес, является длина крокодила. Вес крокодила тесно связан с увеличением его общей длины. При росте 1-метрового крокодила за каждые 10 см его вес будет увеличиваться на 900 г, но эта цифра поднимается до более чем 34 кг при росте матерого, более чем 4-метрового индивида[45]. Это объясняет, почему особи длиной в 6 м, могут весить более чем в два раза больше, чем особи длиной в 5 м. Вес может также сильно различаются в зависимости от состояния и возраста животного; матерые самцы, как правило, значительно тяжелее младших такого же размера. Например, крокодилы 4,8 м длиной могут весить от 422 до 600, или даже до 950 кг в неволе. Но среднем крокодилы такой длины весят около 520-590 кг, в то время как 5,5-6 м - около 1000 кг, а 7-метровые гиганты, потенциально, будут иметь массу около 2 тонн[28][46].

Нильский крокодил соперничает по размерам с гребнистым, однако сообщения до середины XX века о крупных особях нильского крокодила являются недостаточно достоверными, и взрослые самцы нильских крокодилов, как правило, уступают по размерам взрослым самцам гребнистых. Тем не менее, если учитывать ярко-выраженный половой диморфизм гребнистого крокодила (то есть, брать средние размеры с учетом обоих полов), то он в среднем будет примерно равен по размерам гангскому гавиалу, лишь на 20 см превышать ложного гавиала и на 30 см превышать нильского крокодила[17][47][48].

Максимальные размеры[править | править вики-текст]

Лолонг. Самый большой крокодил, пойманный живым.

Максимальный размер гребнистого крокодила является предметом споров среди специалистов. Неоднократно поступавшие сведения и свидетельства о крокодилах длиной свыше 9 метров были опровергнуты замерами сохранившихся останков, а некоторые из них просто невозможно проверить и надёжно подтвердить[36]. По словам Адама Бриттона, крупнейший из достоверно измеренных экземпляров был убит в 1983 году в Папуа-Новая Гвинея. Несколько зоологов, в том числе Джером Монтекки, вычислили размер по сохранившимся останкам кожи. По оценкам длина крокодила составила примерно 6,2 м, но, как известно, расчёт по такому методу занижает настоящий размер рептилии. Из этого следует, что при жизни крокодил превышал отметку длины в 6,3 м[36], а масса этого гиганта составляла более 1360 кг[49]. Некоторые достоверные факты и теоретические расчеты указывают на то, что среди гребнистых крокодилов скорей всего есть и более крупные экземпляры, вплоть до 7 метров в длину или даже крупнее[3][28][50], как например, крупнейший известный череп, рассмотренный Бриттоном, скорей всего принадлежал животному длинной около 6.84 м, или даже еще более крупному экземпляру[24]. Самая большая известная женская особь достигала 4,2 м в длину и массы около 400 кг[35].

Достаточно крупные гребнистые крокодилы, превышающие отметку в 6 м и весящие более 1000 кг, также наблюдались в начале и конце XX-го века, но из-за обширного браконьерства на протяжении этого времени, такие особи встречаются крайне редко на сегодняшний день, так как снизилось генетическое разнообразие большинства популяций и крокодилам требуется большое количество времени и богатая кормовая база для достижения очень крупных размеров. Однако, одно из правительственных исследований в Австралии говорит о том, что наиболее крупные представители вида, занимающие участки Австралийских рек, скорее всего, уже в наше время достигают от 6 до 7 м в длину и весят от 1000 до 2000 кг[51]. Очень крупные крокодилы также могут быть найдены в национальном парке Бхитарканика. В этом парке, изобилующем реками, озерами, болотами, а также разнообразной крупной дичью, созданы идеальные условия для процветания гигантских крокодилов. Глава Ориссы с уверенностью сообщает, что парк является домом для одних из крупнейших гребнистых крокодилов в мире, если не самых крупных[52]. По данным последней переписи в парке проживает 1462 крокодила, из которых 203 особи взрослые. Согласно примерным оценкам, восемь крокодилов имеют длину от 4,9 до 5,5 м, пять имеют длину от 5,5 до 6 м, и еще три - более 6 м[52].

Примеры крупных крокодилов[править | править вики-текст]
  1. Джеймс Р. Монтгомери, управлявший плантацией на Борнео с 1926 по 1932 гг., утверждал, что поймал, убил и изучил множество крокодилов длиной более 6,1 м. В том числе он утверждает, что длина одного из измеренных им экземпляров составляла 10,2 м. Впрочем, никто не смог подтвердить данные цифры, практически ни один из огромных крокодилов, убитых Монтгомери, не был надежно измерен (хотя другие гребнистые крокодилы в 6-7 м длиной неоднократно фиксировались исторически)[35]. Официально же, самый крупный надежно-зарегистрированный крокодил, убитый Монтгомери, имел длину только 611 см.
  2. Крокодил, застреленный в Бенгальском заливе в 1840 году, как было сообщено, достигал 10 м. Однако и этот экземпляр является неподтвержденным, так как от него не сохранилось никаких останков, по которым можно было бы провести научные замеры[35].
  3. Крокодил, застреленный в Квинсленде в 1957 году, по прозвищу Krys croc, как сообщалось, достигал 8,63 м в длину. Но несмотря на высокую популярность, отсутствие останков и надежных замеров специалистами, опять же, заставляют сомневаться в достоверности приписываемых ему размеров[53][54].
  4. Крокодил, в процессе многочасовой борьбы застреленный двумя крестьянами в 1823 году на Филиппинах, по сообщениям, достигал 8,2 м и в его желудке была найдена расчлененная на восемь кусков лошадь[35].
  5. Предположительно 8-метровый крокодил сравнительно недавно наблюдался в районе Нормантон (Австралия), причем, было сделано несколько фотографий[55].
  6. Гигантский морской крокодил, убитый в Бхитарканике, как сообщается, достигал более 7,3 м в длину[56].
  7. Другие два крокодила, имеющих длину более 7,2 м, были замечены в национальном парке Бхитарканика в 1970х годах[57]. Однако, эти оценки, скорее всего, делались "на глазок".
  8. В 2006 году Гиннес принял 7,1 м. 2000 кг морского крокодила, живущего также в национальном парке Бхитарканика в Ориссе. Известно, что в этом же парке в наши дни обитает ещё несколько крокодилов длиной не менее 6 м[3][24].
  9. Череп крокодила, убитого в Ориссе, Индия, как изначально заверялось, принадлежал животному длиной 7,6 м. Но после научного исследования выяснилось, что крокодил был не более 7 м в длину[36].
  10. Согласно замерам Адама Бриттона, самый большой из хранящихся в музеях (Парижский музей) черепов гребнистых крокодилов, достигающий 76 см, скорей всего, принадлежал примерно 6.84 м животному[24].
  11. Размер крокодила из Папуа-Новая Гвинея, считающийся достоверным самим Гиннесом, указывается в 6,32 м. Животное было убито в мае 1966 года на северо-восточном побережье. Этот крокодил имел обхват живота 2,74 м[35].
  12. Ещё один гигантский гребнистый крокодил из Новой Гвинеи, по сообщениям, весивший 1360 кг, утонул после того, как запутался в рыболовных сетях в 1979 году. По сохранившейся шкуре рептилия была измерена в 6,2 м, а череп этого крокодила достигал 72 см. Однако, Адам Бриттон считает, что при жизни этот крокодил был крупнее 6.3 м[24][36].
  13. Наибольшая подтвержденная длина для крокодила из Австралии указывается в 6,15 м. Рекордсмен погиб в Макартур-Ривер, в июне 1960 года[36].
  14. Другой подтвержденный австралийский гигант был убит через 16 лет после этого - старый самец по прозвищу «Большой Gator» (несмотря на то, что фактически он является крокодилом, а не аллигатором), который охотился на домашний скот и в итоге был застрелен фермерами. Длина составляла 6,1 м, а масса — 1097 кг[36].
  15. Лолонг — гигантский крокодил, пойманный на Филиппинах в 2011 году и трагически погибший вследствие неправильного содержания в 2013 году. При длине тела 6,095 м и массе 1075 кг являлся самым крупным чистокровным гребнистым крокодилом из всех, что когда-либо содержались в неволе. При поимке этот крокодил четыре раза разрывал стальные тросы с прочностью на разрыв в 6-12 тонн. А чтобы вытащить Лолонга из воды, потребовались усилия ста человек и множество часов долгой борьбы[24][58].

Сила укуса[править | править вики-текст]

Чучело гребнистого крокодила и его череп, Lee Kong Chian Natural History Museum, Сингапур. Слева вы также можете видеть макет скелета комодского варана.

Гребнистый крокодил — обладатель потенциально сильнейшего укуса в животном мире. Расчётная сила укуса крупного самца гребнистого крокодила массой в 1308 кг — от 27531 до 34424 ньютонов, что эквивалентно силе тяжести в 2809,3—3512,7 кг. Наибольший практический результат же был получен при измерении давления челюстей 4.59 м 531 кг самца гребнистого крокодила — 16414 Н, или примерно 1675 кг[59]. Таким образом, это самый сильный укус, измеренный у какого-либо животного на практике, сразу после давления в 2268 кг, выданного более чем 5-метровым нильским крокодилом.

Столь высокая сила укуса крокодилов обуславливается их уникальной анатомией. В черепе имеется очень много пространства для челюстных мышц, но при этом они все равно легко различимы снаружи как выпуклости по бокам у основания черепа. Эти мышцы невероятно прочные, они почти такие же твердые на ощупь, как кость. Другой примечательной характеристикой является то, что большинство мышц челюстей крокодила созданы только для мощного закрытия пасти, а мышцы, служащие для разжатия челюстей, очень маленькие и слабые. Пасть крокодила может быть надежно закрыта несколькими слоями скотча[60].

Тем не менее, давление, генерируемое гораздо более крупными челюстями крупных косаток или кашалотов, возможно, сможет превзойти этот внушительный показатель. Однако, это не подтверждено.

Ареал[править | править вики-текст]

Самый широко распространённый из современных крокодилов. Чаще всего морские крокодилы встречаются на побережье северной Австралии на островах Папуа — Новой Гвинеи и Индонезии. Ареал животного растянут от Шри-Ланки и восточной Индии вдоль по побережью юго-восточной Азии до центральных областей Вьетнама. Известны популяции на Филиппинах, Палау, Вануату и Соломоновых островах. Встречался гребнистый крокодил и на Сейшельских островах (ныне истреблён), а исторически населяли даже восточное побережье Африки. Отдельные особи обнаруживались в значительном удалении от обычных мест обитания — например, в Японии. Способность совершать дальние плавания в открытом море, вероятно, объясняет широкое распространение данного вида[61]. Морской крокодил — один из трёх крокодилов, которых можно найти в Индии, другие два — это более распространённый на континенте, меньший по размеру магер и рыбоядный гавиал.

Образ жизни[править | править вики-текст]

На пляже в Дарвине, Австралия.

Основное отличие в поведении гребнистого крокодила от других крокодилов — это его склонность жить в солёной воде. Хотя другие крокодилы также имеют железы для устранения избытков соли, единственный другой вид регулярно выходящий в открытое море — это острорылый крокодил. Гребнистый крокодил хорошо себя чувствует в солоноватых водах, поэтому часто встречается в прибрежных областях, устьях, эстуариях и лагунах и, как известно, способен пускаться в дальние плаванья. Время, проведённое в открытом море, определяется количеством ракушек и водорослей на теле крокодила[62]. Аналогично перелётным птицам, использующим тепловую колонну, морские крокодилы используют океанические течения для путешествия на дальние расстояния. В одном исследовании 20 крокодилов были помечены спутниковыми передатчиками; 8 из них пустились в открытый океан, где один из них проплыл 590 км за 25 дней. Другой образец, самец длиной 4,84 м, проплыл 411 км в течение 20 дней. Вместо того, чтобы интенсивно двигаться, дрейф по течению позволяет сохранить крокодилам энергию, на восстановление которой потребовалось бы много времени. Гребнистые крокодилы даже прерывают свои путешествия, останавливаясь в защищённых от сильного течения бухтах на несколько дней, пока не поймают течение в нужном им направлении[63]. Нередко эти рептилии вытесняют из прибрежных вод своих пищевых конкурентов - тигровых акул, которые не могут совладать с толстой шкурой, силой и агрессией крокодилов[64][65][66]. Так, у крабовых островов редко можно встретить тигровых акул, они обычно держатся подальше от берега и непременно покидают эти воды, когда к островам, во время гнездования австралийских зеленых черепах, прибывают гребнистые крокодилы[67]. У острова Рейн, наоборот, во времена гнездования морских черепах собирается много тигровых акул, поскольку он находится на большем расстоянии от континента, чем крабовые острова, и крокодилам сложнее до него добраться[68].

Гребнистые крокодилы также периодически перемещаются вверх и вниз по речным системам[63]. Во время быстрого плавания лапы гребнистого крокодила прижаты к бокам, скорость в спокойной воде может достигать 35—42 км/ч, кроме того, крокодилы очень выносливы, крупные особи по необходимости способны активно сопротивляться в течение более чем 1—2 часов, но полагаются в первую очередь на анаэробный метаболизм (окисление глюкозы без участия кислорода) и по-этому очень долго восстанавливаются от вырабатываемой молочной кислоты после больших физических нагрузок[29].

Социальная структура[править | править вики-текст]

Морские крокодилы не такие социальные, как другие виды крокодилов, и являются самыми агрессивными среди них[69]. Они отличаются очень высоким уровнем внутривидовой агрессии и известны своими жестокими схватками, заканчивающимися тяжёлыми травмами, потерей конечностей, а иногда — смертью одного из соперников. Взрослые самцы обычно придерживаются обширной территории, включающей в себя пресноводный водоём (реку, болото), пригодный для размножения, и территорию нескольких самок. Они ревностно охраняют ее от других самцов и изгоняют оттуда молодых крокодилов, вытесняя их в области со слабосолёной водой. Самцы, которые не способны отстоять свою территорию, погибают в схватках, или их вытесняют в море, где они движутся вдоль побережья в поисках пресноводных водоёмов[70].

Однако, в определенное время, некоторые гребнистые крокодилы могут покидать свои территории и направляться к местам сезонной кормежки, например - к месту нереста рыбы, или к острову гнездования морских черепах. Там они будут терпеть друг друга неподалеку, хотя конфликты за добычу никогда не могут быть исключены[71][72]. Большое количество гребнистых крокодилов также может собраться у крупной туши, сплавляющейся вниз по реке, в такой ситуации доминантные самцы непременно будут драться друг с другом за добычу и отгонять прибивающих на запаха пищи меньших крокодилов[73].

Питание[править | править вики-текст]

За счет движений мощного хвоста и задних конечностей, гребнистый крокодил может выбросить из воды практически все своё тело.

Гребнистый крокодил является высшим хищником на всей территории своего ареала. Его рацион сильно зависит от конкретного места обитания, поскольку крокодилы питаются всем, что могут поймать.

Подобно большинству крокодилов, гребнистые крокодилы не прихотливы в выборе пищи и из-за медленного метаболизма им удается выживать при сравнительно малом количестве еды в течение длительного периода времени. Из-за их размеров и обширного ареала в рацион гребнистых крокодилов входит широчайший спектр животных. Рацион детенышей и подростков гребнистых крокодилов стал предметом куда более широкого научного исследования, чем рацион взрослых крокодилов, в значительной степени из-за их агрессии, территориальности, размерам и слабому действию транквилизаторов на взрослых экземпляров, что в сумме делает их трудными для изучения без значительного риска для безопасности (основной метод, применяемый для захвата взрослых гребнистых крокодилов - это огромный трос с большими крюками, предназначенными для захвата крупных акул, которые ограничивают челюсти крокодила, но могут нанести вред их рылу и часто не могут позволить успешно поймать крокодила длиной свыше 4 м)[74]. Рацион взрослых особей, скорее всего, выстроен на свидетельствах надежных очевидцев и научных наблюдениях в природе, а не на исследовании содержимого желудков[43].

Новорожденные крокодильчики ограничены кормлением на мелких животных, например мелких рыбках, лягушках, насекомых и мелких водных беспозвоночных[75]. Когда крокодилы достигают длины более 1,2 м, мелкие беспозвоночные перестают играть важную роль в их рационе, и основой питания становится рыба, крупные беспозвоночные (такие как крабы) птицы, рептилии и мелкие млекопитающие[76]. Известно, что даже молодые гребнистые крокодилы, в отличии от пресноводных крокодилов, свободно могут поедать тростниковых жаб, без угрозы отравления, что может объясняться их историческим широким распространением и кормлением на различных ядовитых земноводных[77]. Как правило, чем крупнее крокодил, тем разнообразнее его рацион. Среди ракообразных, большие мангровые крабы наиболее часто употребляются подрастающими гребнистыми крокодилами, особенно в мангровых местообитаниях. Среди птиц добычей чаще всего становятся водные птицы, вроде уток, а среди рептилий - большой спектр змей и ящериц. Иногда даже летящие птицы и летучие мыши могут быть схвачены около поверхности воды[78]. Среди млекопитающих молодые крокодилы чаще всего ловят таких животных, как грызуны, азиатские оленьки или свиные олени. В Ориссе, Индия, фиксировались удачные убийства гребнистыми крокодилами-подростками массой от 8,7 до 15,8 кг и длиной от 1.36 до 1,79 м, домашних коз, весящих от 50 до 92 % от массы тела охотников. Ими также могут быть схвачены обезьяны, такие как макаки-крабоеды или гиббоны, дикобразы, кенгуру-валлаби, мангусты, циветты, шакалы, зайцы, барсуки, сумчатые куницы, выдры, кошки-рыболовы и другие небольшие или средние животные[79][80][81][82][83][84][85].

Гребнистый крокодил разрывает тушу дикой свиньи.

Взрослые гребнистые крокодилы, даже матерые самцы, тоже не будут игнорировать мелких животных, когда всплывет выгодная возможность ими перекусить[86]. Но в целом, большие крокодилы по понятным причинам не могут ловить мелких животных с тем же успехом, что и подростки, молодые самцы или самки. Поэтому они в большей степени зависимы от наличия в экосистеме сравнительно крупной добычи, или любых других энергетически-выгодных источников пищи[48]. В рацион взрослых крокодилов, в зависимости от конкретного места обитания, входят олени, такие как замбары, кабаны, малайские тапиры, кенгуру, орангутаны, леопарды, медвежьи, дикие псы (динго), питоны, вараны, пресноводные черепахи, азиатские антилопы, бантенги, буйволы, гауры и другие крупные животные[51][87][88][89][90][91][92]. Козы, лошади, крупный рогатый скот, буйволы и свиньи были завезены во многие области (например, в Австралию), населяемые гребнистыми крокодилами, и в конечном итоге одичали. Теперь этот новый пищевой ресурс весьма убедителен для поддержания большой популяции достаточно крупных гребнистых крокодилов вдали от изобилующих водными животными морских побережий. Любого рода домашние животные - курицы, овцы, свиньи, собаки, кошки, лошади, верблюды и коровы могут быть съедены при возможности[78]. Во многих местах Австралии, крупный рогатый скот составляет весомую часть рациона диких гребнистых крокодилов - некоторые крупные ранчо сообщают, что крокодилы съедают у них до 300 голов крупного рогатого скота каждый год или же, по 1-2 головы в день[93][94][95].

В целом, это чрезвычайно мощное животное, гребнистый крокодил в состоянии напасть и физически одолеть животное по крайней мере в три раза тяжелее себя[96]. В одном достоверно зафиксированном случае призовой суффольский жеребец весом в тонну и способный тягать свыше 2000 кг, был убит приблизительно 5-метровым самцом морского крокодила, который затащил коня в воду и свернул ему шею менее чем за минуту[35]. Взрослый буйвол и гаур, которые могут весить более тонны, условно рассматриваются как крупнейшие дикие или одичавшие сухопутные животные, что бывают убиты гребнистыми крокодилами в целях добычи пропитания. Но также существуют упоминания об убийствах крокодилами молодых индийских слонов[97]. Единственный другой современный вид крокодилов, достаточно большой, мощный и агрессивный, чтобы быть способным атаковать столь же крупную добычу - это нильский крокодил. Но из-за территориальности, в отличие от нильского крокодила, который может атаковать крупную добычу вместе с сородичами, гребнистый крокодил всегда охотится на свою добычу, даже крупную добычу, в одиночку[48].

В отличие от рыб, крабов и прочих водных существ, млекопитающие и птицы обычно встречаются около воды только спорадически, и поэтому крокодилы будут искать места скопления потенциальных жертв (например, водопой буйволов)[98]. На Сумбаве гребнистые крокодилы, как известно, убивают много оленей, решивших пуститься в плаванье между главным островом и окружающими его островками, особенно во время сезонных миграционных движений[99]. В 2011 году поступил отчет об удачном нападении примерно 4.2 метрового гребнистого крокодила на 5-6 летнюю самку бенгальского тигра в Сундарбане. Тигрица, очевидно, подверглась нападению в воде и была убита крокодилом в результате повреждений крестцового отдела позвоночника и задних конечностей[100][101]. Подобный инцидент также имел место в начале 1900-х годов - группа свидетелей сообщила о конфликте большого самца тигра с гребнистым крокодилом около добычи, в результате которого, тигр, не сумевший вовремя ретироваться, был убит крокодилом[97]. Многие путешественники 17-19 веков также сообщали об удачных нападениях гребнистых крокодилов на тигров, хотя, эти доклады уже не могут считаться достоверными[102][103]. В условиях затопляемого мангрового леса тигры подвергаются повышенному риску нападений со стороны гребнистых крокодилов, и поэтому стараются избегать потенциально опасные зоны[100].

В соленой воде гребнистые крокодилы охотятся на различных костных рыб и других морских животных, включая морских змей, морских черепах (в том числе кожистых черепах[104] и зеленых морских черепах[105]), морских птиц, дюгоней, дельфинов, скатов (в том числе крупных пилоносов[106]) и различных акул[64][86][92][107][108][109]. Наиболее хорошо известны акты хищничества крокодилов по отношению к морским черепахам и их детенышам, пойманным обычно во время брачного сезона, когда черепахи подплывают ближе к берегу[110], и к бычьим акулам, имеющим склонность находиться в прибрежных водах и даже заплывать в реки[111][112][113], причем, на акул нападают даже совсем маленькие крокодилы, длинной около 1.2 м[114]. Но, тем не менее, существуют доказательства того, что гребнистые крокодилы охотятся даже в открытых водах - в их желудках находили останки пелагических рыб, обитающих в нескольких километрах от суши[115][116]. Хотя большинство акул, съеденных крокодилами, были относительно невелики, есть некоторые сообщения об убийствах гребнистыми крокодилами акул "близких к их собственному размеру"[117][118]. Также существуют доклады, сообщающие об актах хищничества гребнистых крокодилов по отношению даже к крупным белым акулам, в одном случае жертвой очень большого крокодила стала более чем 5.5 м самка акулы этого вида[35][65][119].

Для гребнистых крокодилов обычен и каннибализм, заключающийся в поедании более мелких особей своего вида или проигравших в схватке соперников. Кроме того, при встрече гребнистые крокодилы доминируют над любыми другими крокодилами и являются одной из главных угроз для видов, с которыми они могут встретиться в природе. В Австралии наблюдалось достаточно много нападений и убийств гребнистыми крокодилами более мелких австралийских пресноводных крокодилов. Исследования проведенные на Шри-Ланке показали, что болотные крокодилы избегают встреч с гребнистыми крокодилами, стараясь обитать в отдаленных от морских побережий водоемах, в особенности - озерах, занимаемых болотными крокодилами после длительных сухопутных переходов, несвойственных гребнистым крокодилам[120]. Тем не менее, было зафиксировано хищничество гребнистых крокодилов по отношению к болотным крокодилам любых возрастов и в процессе наблюдений было установлено, что гребнистые крокодилы прекрасно умеют отличать болотных крокодилов от своих сородичей, и, будучи агрессивными по отношению к особям своего вида, когда сыты, то чувствуют себя относительно спокойно в компании магеров[121]. Угроза прямого хищничества со стороны гребнистых крокодилов также может ограничивать расселение ложного гавиала, филиппинского, новогвинейского и сиамских крокодилов, но в силу недостаточной изученности поведения данных животных в естественных условиях, этому существует очень мало доказательств[121][122].

Охотится гребнистый крокодил, как правило, в сумерках. Используемые им методы охоты являются нечеткими и могут отличаться от таковых у других крокодилов[48]. В отличие от, например, болотного крокодила или даже нильского, гребнистые крокодилы, имея относительно небольшие и слабые конечности, как правило не охотятся на суше, лишь иногда выходя на запах падали или добычи другого хищника[86]. Во время охоты на макак-резусов крокодилы были замечены в попытках сбить обезьян в воду при помощи ударов хвостом[48]. Мелкую добычу крокодилы просто глотают целиком, хотя, в отличие от, например, акул или варанов, они не могут проглатывать очень крупные куски пищи из-за массивности своего черепа. Больших наземных зверей, вроде буйволов, гребнистый крокодил, как и большинство его сородичей, подстерегает у водопоя, погружённым в воду; когда добыча оказывается поблизости, он нападает, хватает её и тащит в воду, где животному труднее сопротивляться. Настигнутую в воде крупную рыбу, гребнистый крокодил наоборот, по возможности тянет к берегу. Захваченное животное крокодил убивает при помощи грубой силы - "смертельного вращения" и мощных рывков головой, буквально разрывая жертву на куски и по возможности топя ее в воде. Сила гребнистого крокодила такова, что он способен раздробить челюстями череп буйволу или панцирь морской черепахи, а ударом хвоста переломать небольшую лодку[4]. Когда жертва мертва, крокодил отрывает или выкручивает от нее подходящие куски и глотает. Иногда, пища может быть спрятана гребнистым крокодилом для последующего потребления, хотя это может привести к съедению туши другими хищниками, такими как вараны или дикие собаки[92].

Нападения на людей[править | править вики-текст]

«Осторожно, крокодилы! Плавать запрещено!» Знак в Национальном парке Какаду.

Гребнистые крокодилы имеют тенденцию считать людей своей добычей, и имеют долгую историю нападений на неосознанных нарушителей их территории. Вследствие их силы, устрашающих размеров и скорости, выживание после прямого хищнического нападения гребнистого крокодила очень маловероятно. Случаются даже атаки на суше, но очень редко и обычно по вине человека[123]. В отличие от американской политики сосуществования с аллигаторами, единственный метод для избежание атак крокодилов этого вида - полное избегание их территории, когда это возможно, так как они чрезвычайно агрессивны и практически не боятся человека, даже если раньше, в период неконтролируемой охоты, подвергались гонению[48][124].

Ежегодно фиксируются достаточно много нападений на людей в пресных и солёных водоёмах, но точные данные об атаках ограничены отчетами из развитых регионов Австралии, где только один или два человека бывают убиты крокодилами каждый год[125]. С 1971 по 2013 год общее число убитых крокодилами людей в Австралии составляет 106 человек[126]. Столь низкое число атак является следствием усилий сотрудников службы охраны дикой природы в Австралии, занимающихся отловом "проблемных крокодилов" и установкой предупреждающих знаков. Однако, как показали некоторые исследования, попытки переместить потенциально опасных крокодилов неэффективными, так как крокодилы в состоянии найти путь назад к своей территории. В области Дарвина с 2007 по 2009 годы, 67-78% "проблемных крокодилов" были определены как самцы[127].

О многих случаях нападений гребнистых крокодилов на людей в районах за пределами Австралии не сообщается, так как происходят они в неразвитых странах или сельских регионах, также не известно число жертв среди австралийских аборигенов. Впрочем, старые утверждения о том, что гребнистые крокодилы несут ответственность за тысячи человеческих жизней ежегодно, скорее всего, являются преувеличением, и, вероятно, были созданы кожаными компаниями, охотничьими организациями и другими источниками, которым может быть выгодно максимизация негативного восприятия крокодилов ради финансовой выгоды[128].

Опасность заключается в том, что нападают эти крокодилы чаще всего прямо на берегу моря или на небольшой глубине, где бдительность человека снижается и о присутствии опасности «жертва» узнает уже слишком поздно. Атакуют крокодилы не только в пищевых целях, но и чаще — защищая кладку яиц или свою территорию. И хотя эти нападения, как правило, заканчиваются предупредительными укусом или тараном лодки, жертве очень редко удаётся выжить. Даже сытый крокодил непременно атакует человека, почувствовав угрозу, притеснение или наличии раздражителя, вроде шума работающего лодочного мотора. Тем не менее, стоит брать в расчет то, что перед нападением самец морского крокодила постарается оттеснить нарушителя принятием угрожающих поз, внушающих сильный эффект страха и подавленности. «Жертва», убитая крокодилом в целях защиты территории, будет съедена им через некоторое время. Однако, агрессивное поведение крокодилов менее вероятно в областях, которые регулярно посещают люди. Местные крокодилы уже не будут видеть угрозы для своей территории со стороны человека, и поэтому обычно будут более спокойны при встрече[129]. Несмертельные атаки обычно связаны с крокодилами длиной менее 3 м. За нападения со смертельным исходом, и чаще носящие хищнический характер, как правило, ответственны крокодилы длиной более 4 метров[128].

Нильские крокодилы считаются ответственными за значительно большее число смертельных нападений на людей, чем гребнистые. Это связано в первую очередь с большим количеством людей в Африке, которые полагаются на прибрежные районы для поддержания жизни, что менее распространено в большинстве стран Азии, и, конечно же, в еще меньшей степени в Австралии[130]. Хотя, несомненно, гребнистый крокодил при встрече с человеком будет атаковать его чаще, чем несколько менее агрессивный нильский.

19 февраля 1945 года гребнистые крокодилы убили около 1000 японских солдат на острове Рамри[131][132].

«Около тысячи японских солдат пытались отразить атаку десанта Королевского военно-морского флота Великобритании в десяти милях от берега, в мангровых болотах, где живут тысячи крокодилов. Двадцать солдат были позднее захвачены живыми, но большинство были съедены крокодилами. Адское положение отступающих солдат усугублялось огромным количеством скорпионов и тропических комаров, которые также нападали на них», — сказано в книге Гиннеса. Натуралист Брюс Райт, участвующий в сражении на стороне английского батальона, утверждал, что крокодилы съели большинство солдат японского отряда: «Эта ночь была самой ужасной, из тех, что любой из бойцов когда-либо испытывал. Разбросанные в чёрной болотной жиже окровавленные кричащие японцы, раздавленные в пастях огромных рептилий, и странные тревожные звуки крутящихся крокодилов составлял вид какофонию ада. Такое зрелище, я думаю, мало кто смог наблюдать на земле. На рассвете стервятники прилетели, чтобы подчистить то, что оставили крокодилы… из 1000 японских солдат, которые вошли в болота Рамри, только около 20 были найдены живыми».

Размножение[править | править вики-текст]

Молодые гребнистые крокодилы.

Самки становятся половозрелыми в возрасте 10—12 лет по достижении длины 2,2—2,5 м; самцы — не раньше 16 лет, по достижении длины 3,2 м. Гребнистый крокодил размножается в сезон дождей, с ноября по март, в пресноводных водоёмах. Самка откладывает от 25 до 90 (обычно 40—60) яиц в гнездо, которое потом зарывает. Поскольку размножение происходит в сезон дождей, для гнезда выбирается возвышенное место, которое не размоет потоками воды. Гнездо представляет собой холм из листьев и грязи до 7 м диаметром в основании и высотой около 1 м. Гниющие листья абсорбируют влагу и поддерживают в гнезде постоянную температуру около 32 °C. Самка ежегодно выбирает для строительства гнезда одно и то же место. Она караулит кладку, оставаясь в выкопанной у гнезда канаве с влажной грязью. Несмотря на предосторожность, много кладок становятся добычей хищников — крупных ящериц, австралийских воронов, диких свиней (в Австралии), собак и людей. Инкубация длится 90 дней, срок вылупления зависит от температуры в гнезде, этот же фактор определяет и пол детёнышей — если температура была около 31,6 °C, родится больше самцов, чем самок.

Услышав голоса молодых крокодилов, самка разрывает кучу и помогает им выбраться. Она же переносит в пасти потомство к воде и ревностно охраняет их в течении 5-7 месяцев. Менее 1 % вылупившихся крокодилов достигает половой зрелости, остальные становятся добычей хищников — пресноводных черепах, австралийских воронов, хищных птиц, диких собак, кошачьих, цапель, варанов, крупных рыб и других хищников, в том числе других крокодилов, например, австралийских пресноводных крокодилов или своих более крупных сородичей[133].

Подросший молодняк часто становится жертвой территориальных конфликтов со взрослыми гребнистыми крокодилами или прямого хищничества с их стороны[134], а также, возможно, иногда может быть съеден акулами в прибрежных водах или крупными сухопутными хищниками в глубинах континента[48].

Статус популяции[править | править вики-текст]

Крокодилятина с рисом.

Данный вид обладает высокой коммерческой ценностью (ценится кожа), являясь объектом промысла и разведения на крокодиловых фермах[135]. Также крокодилов убивают из-за их тяги к нападению на людей. Освоение человеком привычных мест обитания гребнистого крокодила и нерегулируемая охота с 1945 по 1970 годы сильно сократила численность вида по всему ареалу. Он, видимо, полностью истреблён на Шри-Ланке и в Таиланде; в южном Вьетнаме популяция ограничена 100 животными. В Индии и Мьянме существуют программы по поддержанию численности вида, включающие сбор яиц и выращивание молодых крокодилов на фермах. После запрета охоты на крокодилов, несмотря на процент доживающих до половой зрелости детёнышей, популяция сильно разрослась. Лидером в области охраны крокодилов считается Австралия, где на территории штатов Западная Австралия, Квинсленд и Северная территория проживает самая многочисленная популяция этого вида — порядка 100 000—200 000 особей[28].

Гребнистый крокодил внесён в Красную книгу по категории пониженного риска.

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1988. — С. 139. — 10 500 экз. — ISBN 5-200-00232-X.
  2. 1 2 Australian Saltwater Crocodile (Estuarine, Indopacific, Rawing, Maneating or Subwater Crocodile)
  3. 1 2 3 World’s Largest Reptile Found in India — OhmyNews International
  4. 1 2 3 Saltwater Crocodile facts - AC Tropical Fish.
  5. Thomas, Abbie; Paul Willis (8 February 2006). «The Dinosaur Musterers — Dawn of a crocodilian dynasty».Australian Geographic.
  6. «Missing link crocodile found down under». Science Buzz. Science Museum of Minnesota.
  7. «Ancestor of all modern crocodilians discovered in outback Queensland». The University of Queensland
  8. Johnson, David (4 November 2009). The Geology of Australia. Cambridge University Press.
  9. A TIME-CALIBRATED SPECIES TREE OF CROCODYLIA REVEALS A RECENT RADIATION OF THE TRUE CROCODILES.
  10. Willis, P. M. A., 1997. Review of fossil crocodilians from Australasia. Aust. J. Zool.
  11. Molnar, R. E., 1979. Crocodylus porosus from the Pliocene Allingham for- mation of North Queensland. Results of the Ray E. Lemley expeditions, part 5. Memoirs Of The Queensland Museum.
  12. Brochu, C. A. 2000. Congruence between physiology, phylogenetics and the fossil record on crocodylian historical biogeography. In Grigg, G. C., Seebacher, F. & Franklin, C. E. (eds) Crocodilian Biology and Evolution. Surry Beatty & Sons (Chipping Norton, Aus.)
  13. Man, Z., Yishu, W., Peng, Y. & Wu, X. 2011. Crocodilian phylogeny inferred from twelve mitochondrial protein-coding genes, with new complete mitochondrial genomic sequences for Crocodylus acutus and Crocodylus novaeguineae. Molecular Phylogenetic and Evolution.
  14. Oaks, J. R. 2011. A time-calibrated species tree of Crocodylia reveals a recent radiation of the true crocodiles.
  15. 1 2 3 Naish, D. "The Saltwater Crocodile, and all that it implies (crocodiles part III)". Scientific American- Tetrapod Zoology. 
  16. Yan Li, Xiaobing Wu, Xuefeng Ji, Peng Yan &George Amato (February 2007). «The complete mitochondrial genome of salt-water crocodile (Crocodylus porosus) and phylogeny of crocodilians».Journal of genetics and genomics = Yi chuan xue bao.
  17. 1 2 Brazaitis, P. (2001). A Guide to the Identification of the Living Species of Crocodilians. Wildlife Conservation Society.
  18. Ross, C.A. 1990. Crocodylus raninus S. Müller and Schlegel, a valid species of crocodile (Reptilia: Crocodylidae) from Borneo. Proceedings of the Biological Society of Washington.
  19. Ross, C.A. 1992. Designation of a lectotype for Crocodylus raninus S. Müller and Schlegel (Reptilia: Crocodylidae), the Borneo crocodile. Proceedings of the Biological Society of Washington.
  20. Crocodylus raninus. The Reptile Database. Проверено 26 января 2016.
  21. Wells, R.W. & Wellington, C.R. 1985. A classification of the Amphibia and Reptilia of Australia. Australian Journal of Herpetology
  22. Das, I., & Charles, J. K. (2000). A Record of Crocodylus raninus Müller & Schlegel, 1844 from Brunei, North-western Borneo. Sabah Parks Nature Journal.
  23. Brochu, C. A. (2009). Phylogenetic relationships and divergence timing of Crocodylus based on morphology and the fossil record.
  24. 1 2 3 4 5 6 Here be a dragon: exceptional size in a saltwater crocodile (Crocodylus porosus) from the Philippines | Adam Britton — Academia.edu
  25. Greer, Allen E. (1974). «On the Maximum Total Length of the Salt-Water Crocodile (Crocodylus porosus)». Journal of Herpetology.
  26. Naish, Darren (30 October 2008). «The world’s largest modern crocodilian skull — Tetrapod Zoology». Scienceblogs.com.
  27. Crocodilian Biology Database — FAQ — Do crocodiles cry «crocodile tears»?
  28. 1 2 3 4 5 Crocodilian Species — Australian Saltwater Crocodile (Crocodylus porosus)
  29. 1 2 Maximal Aerobic and Anaerobic Power Generation in Large Crocodiles versusMammals: Implications for Dinosaur Gigantothermy.
  30. How long can a crocodile stay underwater?
  31. Кондо-Х. (1970). Grolier Удивительный Мир Рептилий. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Grolier Interprises Inc.
  32. Australian crocodile Elvis sinks teeth into lawnmower — CNN.com
  33. Osmoregulation in crocodilians. ufdc.ufl.edu. Проверено 14 декабря 2015.
  34. L. E. Taplin, G. C. Grigg, L. Beard Osmoregulation of the Australian freshwater crocodile, Crocodylus johnstoni, in fresh and saline waters (англ.) // Journal of Comparative Physiology B. — 1993-02-01. — Vol. 163, fasc. 1. — P. 70-77. — DOI:10.1007/BF00309668.
  35. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Wood, Gerald (1982). The Guinness Book of Animal Facts and Feats. ISBN 978-0-85112-235-9.
  36. 1 2 3 4 5 6 7 Which is the largest species of crocodile?
  37. A. F. Bennett, R. S. Seymour, D. F. Bradford, G. J. W. Webb Mass-Dependence of Anaerobic Metabolism and Acid-Base Disturbance During Activity in the Salt-Water Crocodile, Crocodylus Porosus (англ.) // Journal of Experimental Biology. — 1985-09-01. — Vol. 118, fasc. 1. — P. 161-171.
  38. Information About Crocodiles
  39. Insights into Crocodile Lifestyles
  40. Australia Zoo — Our Animals — Reptiles — Crocodilians — Saltwater Crocodile
  41. Webb, GJW and Messel, H. (1978). "Morphometric analysis of Crocodylus porosus from the north coast of Arnhem Land, northern Australia". Australian Journal of Zoology.
  42. Hamish A. Campbell, Ross G. Dwyer, Terri R. Irwin, Craig E. Franklin Home Range Utilisation and Long-Range Movement of Estuarine Crocodiles during the Breeding and Nesting Season // PLoS ONE. — 2013-05-01. — Т. 8, вып. 5. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0062127.
  43. 1 2 Webb, G. J., Hollis, G. J., & Manolis, S. C. (1991). Feeding, growth, and food conversion rates of wild juvenile saltwater crocodiles (Crocodylus porosus).
  44. The Wildlife Year (1993). Editors of the Reader's Digest Press (ed.). Readers Digest; 1st edition.
  45. "Insights into Crocodile Lifestyles" (PDF). newholland.com.au.
  46. Grigg, G. C., Seebacherd, F., Beard, L. A., & Morris, D. (1998). "Thermal relations of large crocodiles,Crocodylus porosus, free—ranging in a naturalistic situation". Proceedings of the Royal Society of London. 
  47. Brazaitis, P. (1987). Identification of crocodilian skins. Pty Lim., Chipping Norton, Australia.
  48. 1 2 3 4 5 6 7 Guggisberg, C.A.W. (1972). Crocodiles: Their Natural History, Folklore, and Conservation. Newton Abbot: David & Charles.
  49. Michael Bright. Skyhorse Publishing, Inc., 13 дек. 2013 The Frog with Self-Cleaning Feet: . . . And Other Extraordinary Tales from the Animal World.
  50. Webb G, Manolis C (1989) Crocodiles of Australia. New South Wales: Reed.
  51. 1 2 Leach, G., Delaney, R., & Fukuda, Y. (2009).Management program for the saltwater crocodile in the Northern Territory of Australia, 2009-2014. Department of Natural Resources, Environment, the Arts and Sport.
  52. 1 2 UnderwaterTimes.com | Guinness: India Park Home to World's Largest Crocodil. www.underwatertimes.com. Проверено 18 января 2016.
  53. Monster croc? Welcome to my nightmare..
  54. Death of a monster..
  55. Buaya monster Normanton tertangkap kamera - diperkirakan memiliki panjang 8 meter - Blog misteri enigma. www.enigmablogger.com. Проверено 25 ноября 2015.
  56. Council of Professional Social Workers (Bhubaneswar India). State of Orissa's environment: a citizen's report. — Council of Professional Social Workers, 1994-01-01. — 432 с.
  57. Sanjeev Chadha, Chandra Sekhar Kar. Bhitarkanika, Myth and Reality. — Natraj Publishers, 1999-01-01. — 480 с. — ISBN 9788185019765.
  58. Насколько сильны крокодилы?.
  59. Gregory M. Erickson, Paul M. Gignac, Scott J. Steppan, A. Kristopher Lappin, Kent A. Vliet Insights into the Ecology and Evolutionary Success of Crocodilians Revealed through Bite-Force and Tooth-Pressure Experimentation // PLoS ONE. — 2012-03-14. — Т. 7, вып. 3. — С. e31781. — DOI:10.1371/journal.pone.0031781.
  60. Cogger, H.G. (1996). Reptiles and Amphibians of Australia. Chatswood, NSW: Reed Books.
  61. Гребнистый крокодил (лат. Crocodylus porosus) :: NoNaMe
  62. «Lepas anatiferaLinnaeus, 1758». WallaWalla.
  63. 1 2 Moskvitch, Katia (7 June 2010). «BBC News – Crocodiles 'surf' long distance on ocean currents».
  64. 1 2 Croc Spotted Devouring a Tiger Shark. www.explore-townsville.com. Проверено 28 декабря 2015.
  65. 1 2 sandcroc2014. Крокодилы против акул (рус.) (10 июл, 2014).
  66. One of the most dangerous sea creatures. Pinterest. Проверено 28 декабря 2015.
  67. Crab Island Flatback Sea Turtle Research Project: Reflecting on 2008 - what a year!. crabislandflatbacks.blogspot.ru. Проверено 28 декабря 2015.
  68. Dr Mark Read on Raine Island. sixtyminutes. Проверено 28 декабря 2015.
  69. Saltwater crocodile named world’s most aggressive.
  70. Saltwater crocodile habital.
  71. Crab Island. www.cape-york-australia.com. Проверено 28 декабря 2015.
  72. Croc Invasion Facts. Nat Geo WILD. Проверено 28 декабря 2015.
  73. Crocs feast on ‘DUMB’ southern cows. Greg McLeanNT News.
  74. Webb, G. J., & Messel, H. (1977). Crocodile capture techniques. The Journal of Wildlife Management.
  75. Davenport, J., Grove, D. J., Cannon, J., Ellis, T. R., & Stables, R. (1990). Food capture, appetite, digestion rate and efficiency in hatchling and juvenile Crocodylus porosus. Journal of Zoology
  76. Taylor, J. A. (1979). The foods and feeding habits of subadult Crocodylus porosus Schneider in northern Australia.
  77. saltwater crocodile | Beautiful Nightmares. phrynus.wordpress.com. Проверено 11 мая 2016.
  78. 1 2 Ross, Charles A; Garnett, Stephen, eds. (1989).Crocodiles and Alligators. Checkmark Books.
  79. Kruuk, H. 1995. Wild Otters. New York, New York: Oxford University Press.
  80. Galdikas, B. M., & Yeager, C. P. (1984). "Brief report: Crocodile predation on a crab-eating macaque in Borneo".
  81. Otani, Y., ustine Tuugaz, A., Bernard, H., Matsuda, I., & Kinabalu, K. Opportunistic predation and predation-related events on long-tailed macaque and proboscis monkey in Kinabatangan, Sabah, Malaysia.
  82. Blumstein, D. T., Daniel, J. C., & Sims, R. A. (2003). "Group size but not distance to cover influences agile wallaby (Macropus agilis) time allocation".
  83. Vertebrate carnivores and predation in the Oriental (Indomalayan) Region. ResearchGate. Проверено 25 ноября 2015.
  84. Cramb, R. A., & Sujang, P. S. (2013). "The mouse deer and the crocodile: oil palm smallholders and livelihood strategies in Sarawak, Malaysia". The Journal of Peasant Studies 40 (1): 129–154.
  85. Doody, J. S. (2009). "Eyes bigger than stomach: prey caching and retrieval in the saltwater crocodile, Crocodylus porosus".Herpetological Review 40 (1): 26.
  86. 1 2 3 Crocodile Feeding. saltwatercrocodiles.homestead.com. Проверено 25 ноября 2015.
  87. Collins, B. (2005). Crocodiles Inside Out: A Guide to the Crocodilians and Their Functional Morphology. Australian Ecology.
  88. Russon, A. E., Kuncoro, P., Ferisa, A., & Handayani, D. P. (2010). How orangutans (Pongo pygmaeus) innovate for water. Journal of Comparative Psychology.
  89. NG, M., & MENDYK, R. W. (2012). Predation of an Adult Malaysian Water monitor Varanus salvator macromaculatus by an Estuarine Crocodile Crocodylus porosus. Biawak.
  90. Butler, J. R., Linnell, J. D., Morrant, D., Athreya, V., Lescureux, N., & McKeown, A. (2013). Dog eat dog, cat eat dog: social-ecological dimensions of dog predation by wild carnivores. Free-Ranging Dogs and Wildlife Conservation.
  91. De Silva, M., Dissanayake, S., & Santiapillai, C. (1994). Aspects of the population dynamics of the wild Asiatic water buffalo(Bubalus bubalis) in Ruhuna National Park, Sri Lanka. Journal of South Asian Natural History.
  92. 1 2 3 Doody, J. S. (2009). "Eyes bigger than stomach: prey caching and retrieval in the saltwater crocodile,Crocodylus porosus".
  93. Losing cattle to crocs (en-AU). ABC Rural. Проверено 25 ноября 2015.
  94. Former poacher turned hunter stalks 'world record' Northern Territory saltwater crocodile - ABC News (Australian Broadcasting Corporation). mobile.abc.net.au. Проверено 25 ноября 2015.
  95. Новости NEWSru.com :: В Австралии гигантские крокодилы пожирают лошадей, коров и собак. palm.newsru.com. Проверено 25 ноября 2015.
  96. Wholly cow, croc hits jackpot. au.news.yahoo.com. Проверено 25 ноября 2015.
  97. 1 2 Man Eaters: True Tales of Animals Stalking, Mauling, Killing, and Eating Human Prey.
  98. Messel, H., & Vorlicek, G. C. (1989). "Ecology of Crocodylus porosus in northern Australia", pp. 164-183 in Crocodiles: Their Ecology, Management and Conservation. IUCN.
  99. The Behavioral Ecology of the Komodo Monitor. — University Press of Florida, 1981-11-01. — 406 с. — ISBN 9780813006215.
  100. 1 2 Tigerpaper/Forest News.
  101. Crocodile kills tiger in Sunderbans' island (en-IN), The Hindu (10 августа 2011). Проверено 23 сентября 2015.
  102. Peter Boomgaard. Frontiers of Fear: Tigers and People in the Malay World, 1600-1950. — Yale University Press, 2008-10-01. — 320 с. — ISBN 0300127596.
  103. Elfinspell: Fable IX, The Tiger's mistake, Fables & Folk-Tales from an Eastern Forest, by Walter Skeat, illustrated by F. H. Townsend, legends, myths and fables from the Malay Peninsula, Malaysia, Orient, 20th century folklorists, Comparative Mythology, online text (SkeatFables2). elfinspell.com. Проверено 29 сентября 2015.
  104. Jeanette Wyneken, Kenneth J. Lohmann, John A. Musick. The Biology of Sea Turtles. — CRC Press, 2013-03-25. — 467 с. — ISBN 9781439873083.
  105. Saltwater crocodile (Crocodylus porosus) with green turtle (Chelonia mydas). Flickr - Photo Sharing!. Проверено 21 января 2016.
  106. FLMNH Ichthyology Department: Green Sawfish. www.flmnh.ufl.edu. Проверено 25 ноября 2015.
  107. Andrew D. Short, Colin D. Woodroffe. The Coast of Australia. — Cambridge University Press, 2009-04-14. — 316 с. — ISBN 9780521873987.
  108. Pam Walker, Elaine Wood. The Saltwater Wetland. — Infobase Publishing, 2009-01-01. — 145 с. — ISBN 9781438122359.
  109. Safari Media Africa contributors. AfricanXMag Volume 6 Issue 3. — Safari Media Africa. — 120 с.
  110. Whiting, S. D., & Whiting, A. U. (2011). "Predation by the Saltwater Crocodile (Crocodylus porosus) on sea turtle adults, eggs, and hatchlings".
  111. UnderwaterTimes.com | No Bull: Saltwater Crocodile Eats Shark. www.underwatertimes.com. Проверено 25 ноября 2015.
  112. World Building June: Day 4. the-tabularium.tumblr.com. Проверено 25 ноября 2015.
  113. Robert Reid. Shark!: Killer Tales from the Dangerous Depths: Killer Tales from the Dangerous Depths (Large Print 16pt). — ReadHowYouWant.com, 2011-03-01. — 390 с. — ISBN 9781459613287.
  114. Full text of "Significant Trade in Wildlife: a review of selected species in CITES Appendix II. Volume 2: reptiles and invertebrates". archive.org. Проверено 21 января 2016.
  115. Callaway, J. M., & Nicholls, E. L. (Eds.). (1997). Ancient marine reptiles. Academic Press.
  116. Blaber, S. J. (2008). Tropical estuarine fishes: ecology, exploration and conservation. John Wiley & Sons.
  117. Karleskint, G., Turner, R., & Small, J. (2012). Introduction to marine biology. Cengage Learning.
  118. Abhijit Mitra, Sufia Zaman. Blue Carbon Reservoir of the Blue Planet. — Springer, 2014-11-20. — 306 с. — ISBN 9788132221074.
  119. Saltwater or Estuarine Crocodile — Reptiles Reference Library — redOrbit
  120. Deraniyagala, P.E.P. (1939). The Tetrapod Reptiles of Ceylon, Testudinates and Crocodilians. National Museums of Sri Lanka, Colombo, Sri Lanka, 412.
  121. 1 2 Richard Shine, Ruchira Somaweera, Matthew L. Brien, (2013), The Role of Predation in Shaping Crocodilian Natural History.
  122. van Weerd, M. (2010). Philippine crocodile Crocodylus mindorensis. Crocodiles: status, survey and conservation action plan. Third edition. Darwin: Crocodile Specialist Group, 71-78.
  123. Australian Crocodile Attacks — Australia.
  124. John Gaggin. Among the man-eaters.. — London: T. F. Unwin, 1900-01-01. — 5 с.
  125. Caldicott, David G.E. (September 2005). "Crocodile Attack in Australia: An Analysis of Its Incidence and Review of the Pathology and Management of Crocodilian Attacks in General". Wilderness & Environmental Medicine.
  126. Manolis, S. C., & Webb, G. J. (2013, September). "Assessment of saltwater crocodile (Crocodylus porosus) attacks in Australia (1971–2013): implications for management", pp. 97-104 in Crocodiles Proceedings of the 22nd Working Meeting of the IUCN-SSC Crocodile Specialist Group. Gland, Switzerland: IUCN.
  127. Delaney, R., Fukuda, Y., & Saalfeld, K. (2009). SALTWATER CROCODILE (Crocodylus porosus) MANAGEMENT PROGRAM. Northern Territory Government, Department of Natural Resources, Environment, the Arts and Sport.
  128. 1 2 Crocodile Specialist Group - Crocodilian Attacks (3 мая 2009). Проверено 28 ноября 2015.
  129. Saltwater Crocodiles — Territorial Conflicts.
  130. iucncsg.org — Crocodilian Attacks
  131. Worst ever crocodile attack.
  132. Самая массовая атака крокодилов. Проверено 28 ноября 2015.
  133. Saltwater Crocodile Reproduction.
  134. Harry Messel. Population Dynamics of Crocodylus Porosus and Status, Management and Recovery: Update 1979-1983. — Pergamon Press, 1984-01-01. — 308 с. — ISBN 9780080298580.
  135. Saltwater Crocodile Products.

Ссылки[править | править вики-текст]