Гребнистый крокодил

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Гребнистый крокодил
SaltwaterCrocodile('Maximo').jpg
Научная классификация
Международное научное название

Crocodylus porosus Schneider, 1801

Ареал

изображение

Охранный статус

Гребнистый крокодил[1] (лат. Crocodylus porosus) — самое крупное современное пресмыкающееся, относящееся к семейству настоящих крокодилов, а также самый крупный в мире наземный или прибрежный хищник, находящийся на вершине пищевой цепи на территории всего своего обширного ареала. Самцы этого вида могут достигать 7 м длины, при массе до 2000 кг[2] и являются единственными современными крокодилами, регулярно вырастающими более 5.2 метров.

Этот крокодил может жить в соленой воде, но, как правило, обитает в мангровых болотах, дельтах, лагунах и в нижнем течении рек. Гребнистый крокодил распространен гораздо шире, чем любой другой современный вид крокодилов: начиная от восточного побережья Индии, через территории большинства государств Юго-Восточной Азии, на юг до Северной Австралии. В прошлом был распространён ещё шире, от восточного побережья Африки до побережья Японии.

С древнейших времён, подобно нильскому крокодилу, вселяет в людей страх, ранее являлся объектом поклонения в некоторых культурах.

Название[править | править вики-текст]

Научный видовой эпитет лат. porosus (дословно «ноздреватый») дан из-за того, что морда у старых крокодилов покрыта буграми[3].

Также известен по другими названиями, отражающими особенности его образа жизни: «морской крокодил», «крокодил-людоед», «подводный крокодил», «устьевый» или «индо-тихоокеанский крокодил»[4].

Эволюция[править | править вики-текст]

Гребнистый крокодил.

Считается, что все современные крокодилы, в том числе и Crocodylus porosus — прямые потомки похожих на них крокодиломорфов, обитавших у водоемов суперконтинента Гондвана (в состав которого входила и нынешняя Австралия) около 98 млн лет назад, и переживших мел-палеогеновое вымирание. Ископаемая Isisfordia, обнаруженная в западной части Квинсленда на территории некогда существовавшего там внутреннего моря, хотя и меньше гребнистого крокодила, но, по некоторым признакам очень сильно похожа на современных крокодилов и, вероятно, населяли аналогичные местообитания. Строение позвонков указывают на то, что Isisfordia были способны даже совершать «смертельное вращение»[5][6][7].

Из-за неполноты палеонтологической летописи точно определить время возникновения гребнистого крокодила как вида достаточно трудно. Самые ранние ископаемые свидетельства существования гребнистых крокодилов датируются примерно 4-4,5 млн лет назад[8]. По оценкам ученых, Crocodylus porosus — древний вид, который мог возникнуть от 12 до 6 млн лет назад[9][10][11]. Генетические исследования говорят о том что морской крокодил наиболее тесно связан с другими азиатскими видами крокодилов, хотя и в меньшей степени, чем они связаны друг с другом. Родственные друг к другу болотные (Crocodylus palustris) и сиамские (Crocodylus siamensis) крокодилы, кажется, являются самыми близкими родственниками гребнистых крокодилов[12][13][14][15].

Геном был полностью секвенирован в 2007 году[16].

Возможные подвиды и статус комплекса видов[править | править вики-текст]

Крокодил по прозвищу Sweetheart, длиной около 5,1 м и массой примерно 780 кг.

В настоящее время, большинство источников утверждают, что морской крокодил не имеет описанных подвидов[17]. Однако, опираясь в основном на морфологическую изменчивость, некоторые ученые утверждали, что существуют не только подвиды, но и то, что C. porosus на самом деле является комплексом разных видов. В 1844 году, S. Müller и H. Schlegel попытались описать крокодилов обитающих на Яве и Борнео в качестве нового вида, который они назвали Сrocodulus raninus. C. raninus впоследствии получил неофициальное общие название «индонезийский крокодил» или «борнейский крокодил». Согласно Ross (1992), особи С. raninus достоверно отличаются от сиамских и гребнистых крокодилов на основе числа вентральных чешуй и по наличию четырёх щитков позади черепа, которые зачастую отсутствуют у истинных гребнистых крокодилов[15][18][19]. На данный момент его статус остаётся неясным[20]. Очередная попытка выделить новый вид, на этот раз происходящий из Австралии, предприняли Wells & Wellington (1985), основываясь на наблюдении больших, массивных, обладающих относительно большими головами и короткими хвостами крокодилов. Типовым образцом этого так называемого вида был крокодил по прозвищу «Sweetheart», который по случайности утонул в 1979 году из-за передозировки снотворного, в попытке переместить его после того, как он принялся прокусывать лодочные моторы и топить лодки[21]. Однако этот «вид», названный как Сrocodylus pethericki, позже объективно рассматривался в качестве обычных крупных самцов гребнистых крокодилов, претерпевших возрастные физиологические изменения. Однако Wells & Wellington скорей всего оказались правы, что австралийские морские крокодилы могут достаточно сильно отличаться от азиатских гребнистых крокодилов, чтобы оправдать статус подвида[15][22][23][24]

Ареал[править | править вики-текст]

Самый широко распространённый из современных крокодилов. Чаще всего морские крокодилы встречаются на побережье северной Австралии, на островах Папуа — Новой Гвинеи и Индонезии. Ареал животного растянут от Шри-Ланки и восточной Индии вдоль по побережью юго-восточной Азии до центральных областей Вьетнама, где он, однако, сейчас встречается редко. Известны популяции на Филиппинах, Палау, Вануату и Соломоновых островах. Встречался гребнистый крокодил и на Сейшельских островах (ныне истреблён), а исторически населяли даже восточное побережье Африки. Отдельные особи обнаруживались в значительном удалении от обычных мест обитания — например, в Японии. Способность совершать дальние плавания в открытом море, вероятно, объясняет широкое распространение данного вида[25]. Морской крокодил — один из трёх крокодилов, которых можно найти в Индии, другие два — это более распространённый на континенте, меньший по размеру магер, и рыбоядный гавиал.

Внешний вид[править | править вики-текст]

Название «гребнистый» этот крокодил получил за пару мощных гребней идущих от глаз почти до передней трети морды. Морда гребнистого крокодила шире и выше чем у большинства других крокодилов. Голова крупная, с тяжёлыми челюстями; у взрослых самцов челюсти заметно массивнее, чем у самок и самцов помоложе, а поверхность верхней челюсти с возрастом становится бугристой и морщинистой. На глазах имеется мигательная перепонка, позволяющая крокодилам смотреть под водой без риска повредить глаза[26].

Молодые крокодилы обычно бледно-желто-коричневого цвета с черными полосами и пятнами на теле и хвосте. Окраска молодых крокодильчиков сохраняется в течение нескольких лет, постепенно становясь бледнее и менее красочной, с более расплывчатыми полосами, которые никогда полностью не исчезают даже у крупных взрослых особей (большинство из которых покрыты грязью и водорослями, и, следовательно, их окраска плохо различима). Окраска взрослых особей темнее, со светло-коричневыми или серыми участками, и в общем, зависит от окружающей среды. Низ без полос, жёлтый или белый, за исключением хвоста, который, как правило, серый с тёмными полосами. Очень редко одно или два черных пятна можно увидеть на животе, но они считаются аномалией. Небольшой процент животных в некоторых регионах выделяется гораздо более светлой, или наоборот, очень темной окраской на фоне остальных[27].

Чешуя овальная и сравнительно мелкая. Остеодермы на шее хорошо заметны. Но щитки на спине сравнительно мельче и реже, чем у многих пресноводных видов крокодилов, что считается адаптацией для более активного плаванья[28].

Взрослый морской крокодил имеет относительно широкое тело, из-за чего ранее их называли «аллигаторами», хотя историческая этимология этого слова едва ли ли подразумевала под собой представителей семейства Alligatoridae[3].

Анатомия и физиология[править | править вики-текст]

Чучело гребнистого крокодила и его череп, Lee Kong Chian Natural History Museum, Сингапур. Слева вы также можете видеть макет скелета комодского варана.

Как и у других крокодилов, сердце гребнистого крокодила четырёхкамерное, что позволяет более эффективно насыщать кровь кислородом. Обычно гребнистый крокодил ныряет на 2—5 минут, но при необходимости может оставаться под водой до 30 минут, а при пониженной активности — до двух часов[29]. Будучи холоднокровным животным, он имеет относительно медленный метаболизм и может долгое время обходиться без пищи.

Кожа крокодила снабжена специальными рецепторами, реагирующими на изменение давления воды и определяющие в ней химические соединения[30].

Надёжно подтверждены черепа самцов гребнистых крокодилов длиной более 70 см, максимальный зарегистрированный размер черепа — 76 см (хранится в Лондонском музее и происходит из Камбоджи), при ширине в 48 см и длиной нижней челюсти в 98,3 см. В то время как для самок черепа длиннее 45 см является исключением.[31][32][33]. Челюсти обладают внушительной силой, что позволяет удерживать ими крупных животных. Гребнистый крокодил обычно имеет 64—68 конических зубов — 36—38 на верхней челюсти и 28—30 на нижней[34]. Зубы длинные, острые, толстые и прочные, идеально подходящие для прокалывания плоти и дробления костей. Большой четвёртый зуб нижней челюсти у гребнистого крокодила длиной около 5 м может достигать 9 см без корня, а у более крупных особей, соответственно — ещё крупнее[35][4].

Не смотря на то, что мозг у крокодилов значительно меньше, чем у млекопитающих (не более 0,05 % от общей массы тела), он достаточно сложен по строению и гребнистые крокодилы способны учиться, вырабатывая сложные черты поведения, научиться отслеживать пути миграции их добычи, а также имеют более сложный язык тела и диапазон издаваемых звуков, чем принято считать[36].

Осморегуляция[править | править вики-текст]

Гребнистый крокодил и другие настоящие крокодилы демонстрируют целый ряд приспособлений для жизни в солёной воде — у них имеются лингвальные солевые железы и сильно ороговевающий эпителий ротовой полости, препятствующий диффузии ионов и осмотическим потерям воды и активную роль в осморегуляции играет клоака. Но несмотря на то, что взрослые гребнистые крокодилы могут спокойно провести несколько месяцев в солёной воде без видимого вреда, особенности осморегуляции все ещё не способны обеспечить им постоянное пребывание в море. Солевые железы, удаляющие излишки солей, у них менее специализированны, чем, например, у морских черепах, и поэтому крокодилы в море никогда не пьют солёную воду даже при обезвоживании, полностью полагаясь на поступление воды из пищи. Для экономии воды, вместо большого количества прозрачной, сильно разбавленной жидкой мочи, в море крокодилы выделяют небольшое количество тягучей, пастообразной белой мочи или даже твёрдые пеллеты, состоящие в основном из солей мочевой кислоты. Для молодых животных проблема обезвоживания стоит острее: ориентировочное время выживания без периодического доступа к пище или пресной воде для новорождённого крокодила массой 100 г около 21 дня, для молодого массой 1 кг — 50 дней, для молодого массой 10 кг — около 116 дней при летальном обезвоживании 33 % от массы тела[37][38][39].

Сила укуса[править | править вики-текст]

Череп матерого самца.

Гребнистый крокодил — потенциальный обладатель сильнейшего укуса в животном мире. Расчётная сила сжатия челюстей крупного самца гребнистого крокодила массой в 1308 кг — от 27531 до 34424 ньютонов, что эквивалентно силе тяжести в 2809,3—3512,7 кг. Наибольший практический результат же был получен при измерении давления челюстей 4.59 м 531 кг самца гребнистого крокодила, содержащегося в зоопарке — 16414 Н, или примерно 1675 кг[40]. Таким образом, это самый сильный укус, измеренный у какого-либо животного на практике, сразу после давления в 2268 кг, выданного более чем 5-метровым нильским крокодилом.

Столь высокая сила укуса крокодилов обуславливается их уникальной анатомией. В черепе имеется очень много пространства для челюстных мышц, но при этом они настолько объемны, что все равно легко различаются снаружи как заметные выпуклости по бокам у основания черепа. Эти мышцы невероятно прочные, они почти такие же твердые на ощупь, как кость. Другой примечательной характеристикой является то, что большая часть челюстных мышц крокодилов создана только для мощного закрытия пасти, в то время как мышцы, служащие для разжатия челюстей, очень маленькие и слабые. Пасть крокодила может быть надежно закрыта несколькими слоями скотча[41].

Тем не менее, давление, генерируемое челюстями крупных косаток или кашалотов, возможно, может превзойти этот внушительный показатель. Однако это не подтверждено.

Размеры[править | править вики-текст]

Гребнистый крокодил — самый крупный современный вид крокодилов. Он является единственным представителем отряда, который регулярно достигает или превышает 5,2 м в длину[42][43]. Кроме того, гребнистый крокодил — один из крупнейших хищников на нашей планете; он превосходит по размерам любых наземных хищников, включая белого медведя, но уступает по величине некоторым зубатым китам и крупнейшим акулам[44]. Как сообщается, одна только голова крупного самца гребнистого крокодила может весить свыше 200 кг[42]. Любопытно, что если сравнивать размеры новорожденных крокодильчиков и крупных самцов, то гребнистые крокодилы имеют чуть ли не самые изменчивые размеры среди всех позвоночных на Земле.

Средние размеры[править | править вики-текст]

Длина только что вылупившихся крокодильчиков составляет около 25—30 см, при массе примерно в 70 г[45] (в среднем — 28 см и 71 грамм), а на второй год, молодые крокодилы вырастают до 1 м в длину и весят в среднем 2,5 кг[46].

Взрослая самка.

Будучи взрослыми, гребнистые крокодилы имеют наиболее выраженный половой диморфизм среди всех современных крокодилов. Самцы могут быть примерно в два раза длиннее и в 10 раз тяжелее самок[47] Взрослые самцы гребнистых крокодилов, от сравнительно молодых до матерых индивидов, как правило от 3.5 до 6 метров в длину и весят от 200 до 1000 кг[48][49][50][51], в то время как обычный диапазон длинны по завершению роста составляет 4,6—5,2 м, с ожидаемой массой в 450—700 кг[42][51]. Самки обычно от 2,7 до 3.4 м в длину и весят примерно от 70 до 150 кг[52][50][51].

Взрослый самец.

Размеры взрослых крокодилов, тем не менее, могут сильно варьироваться в различных популяциях, в зависимости от их здоровья, воздействия антропогенных факторов и доступных для использования крокодилами ресурсов окружающей среды. В одном исследовании, проведенном в Австралии в 2013 году, пять пойманных самцов гребнистых крокодилов, занимающих определённую территорию, были от 4,03 до 4.31 м в длину, в то время как трое других самца, ведущих кочевой образ жизни, были от 3.73 до 3.89 м в длину, а четыре взрослые самки имели длину от 2.91 до 2.93 м[50].

Основными факторами, определяющим вес, является длина и возраст крокодила[53]. Матерые самцы, как правило, значительно тяжелее младших, даже если те достигли таких же линейных размеров. Содержащиеся в неволе крокодилы, как правило, весят больше диких[27]. 5-метровые крокодилы могут весить примерно в два раза больше, чем особи длиной около 4 м. Масса крокодилов, исследованных в 1998 году, варьировалась от 32 до 1010 кг при длине тела от 2.1 до 5.5 метров, при этом 4.2, 4.3, 4.6 и 4.9 метровые особи весили 383, 408, 520 и 660 кг соответственно[54].

Нильский крокодил соперничает по размерам с гребнистым, однако сообщения до середины XX века об очень крупных особях нильского крокодила являются недостаточно достоверными. Кроме того, взрослые самцы нильских крокодилов, как правило, заметно уступают по размерам взрослым самцам гребнистых[27]. Тем не менее, если учитывать ярко-выраженный половой диморфизм гребнистых крокодилов — то есть, брать средние размеры с учетом обоих полов, то в среднем они будут не намного крупнее нильских и даже некоторых других крокодилов, например, оринокских крокодилов и ложных гавиалов[17][55][56].

Максимальные размеры[править | править вики-текст]

Максимальный размер, которого могут достичь самцы гребнистых крокодилов, является предметом споров среди специалистов. Неоднократно поступавшие трофейные доказательства существования крокодилов свыше 7 метров длинной были поставлены под сомнения промерами сохранившихся останков этих рептилий. Многие другие сведения же просто напросто невозможно научно проверить и подтвердить[43]. Адам Бриттон считает крупнейшим из достоверно измеренных экземпляров одного крупного крокодила, убитого в 1983 году в Папуа-Новая Гвинея. Несколько зоологов, в том числе Джером Монтекки, вычислили размер этого образца по сохранившимся останкам кожи. По их оценкам длина крокодила составляла примерно 6,2 м, что соответствовало размерам другого большого образца, надежно-зафиксированного в Австралии в 1974 году. Однако, сейчас известно, что расчёт по использованному ими методу занижает настоящий размер крокодилов. Из этого следует, что при жизни крокодил был свыше 6,3 м в длину[43], а масса этого гиганта составляла более 1360 кг[57].

Тем не менее, сам факт того, среди гребнистых крокодилов скорей всего встречаются матерые самцы, длина которых достигает по меньшей мере 7 метров, не вызывает сомнений у специалистов[58][27][59]. Как например, по расчетам Бриттона 76 см череп гребнистого крокодила из Лондонского музея скорей всего принадлежал животному длинной около 6,84 м[31]. Некоторые другие ученые считают достоверными сведения о гребнистых крокодилах 6,7 м[40] или даже 7,3 м длиной[60].

В то же время, самая большая известная самка гребнистого крокодила достигала только 4,2 м в длину и весила около 400 кг[42]. В 2014 году на Борнео была поймана и помечена радио-маячком самка гребнистого крокодила длиной 3,96 м[61].

Очень крупные гребнистые крокодилы длиной свыше 6 м и весящие более 1000 кг в достаточно большом количестве наблюдались в начале и конце XX-го века, но из-за неконтролируемой охоты и следующего за ней обширного браконьерства на протяжении этого времени, сейчас такие особи встречаются крайне редко, поскольку снизилось генетическое разнообразие большинства популяций и крокодилам требуется немалое количество времени и богатая кормовая база для достижения больших размеров[62]. Однако, одно из правительственных исследований в Австралии говорит о том, что наиболее крупные представители вида, населяющие австралийские реки, скорее всего уже в наше время достигают от 6 до 7 м в длину и весят от 1000 до 2000 кг[63]. Очень крупные крокодилы также могут быть найдены в национальном парке Бхитарканика, Индия. В этом парке, изобилующем реками и разнообразной крупной дичью, созданы идеальные условия для процветания гигантских крокодилов. Глава Ориссы с уверенностью сообщает, что парк является домом для одних из крупнейших гребнистых крокодилов в мире, если не самых крупных[64]. По данным последней переписи в парке проживает 1462 крокодила, из которых 203 особи взрослые. Согласно примерным оценкам, восемь крокодилов имеют длину от 4,9 до 5,5 м, пять имеют длину от 5,5 до 6 м, и ещё три — более 6 м[64].

Лолонг. Самый большой крокодил, пойманный живым.

Примеры крупных крокодилов[править | править вики-текст]

  1. Джеймс Р. Монтгомери, управлявший плантацией на Борнео с 1926 по 1932 гг., утверждал, что видел, убивал или измерял множество крокодилов длиной более 6,1 м. Он заявляет, что длина одного из обнаруженных им на отмели экземпляров составляла 10,2 м. Впрочем, никто не смог подтвердить данные цифры, поскольку ни один из огромных крокодилов, описанных Монтгомери, не был научно зафиксирован[42].
  2. Крокодил, застреленный в Бенгальском заливе в 1840 году, как было сообщено, достигал 10,1 м, имел обхват живота в 4,17 м и весил более 3000 кг. Однако, череп, который якобы принадлежал этому экземпляру, "всего лишь" 66.5 см в длину и указывает на то, что указанный размер был значительно преувеличен, и крокодил достигал более 6 м в длину[42].
  3. Крокодил, по прозвищу Krys croc, застреленный в Квинсленде в 1957 году, как сообщалось, достигал 8,6 м в длину. Но несмотря на высокую популярность, отсутствие останков и надежных замеров специалистами, в сумме заставляют сомневаться в достоверности приписываемых ему размеров[65][66]. Для привлечения туристов также была возведена статуя этого крокодила[67].
  4. В 2017 году сообщалось о двух чрезвычайно больших гребнистых крокодилах в Darwarunga River и Roper River. Прозванные "D-rex" и "Roper Ripper", они оценивались свидетелями в 8.6 и 8 метров соответственно. Однако, эксперты, анализировавшие фотографии этих крокодилов, сомневаются, что они могут быть более 4-5.4 метров в длину[68].
  5. Крокодил, в более чем шестичасовой борьбе застреленный двумя крестьянами в 1823 году в Jalajala на острове Лусон, Филиппины, по сообщениям, достигал 8,2 м в длину, а в его желудке была найдена расчлененная на восемь кусков лошадь и 68 кг гальки разной величины[69]. Однако, замеры сохранившихся останков указывают на то, что на самом деле этот крокодил был не более 6 метров в длину[42].
  6. Предположительно 8-метровый крокодил в 2010 году наблюдался в районе Нормантон (Австралия), причем, было сделано несколько фотографий[70].
  7. Череп крокодила, убитого в Ориссе, Индия, как изначально заверялось, принадлежал животному длиной 7,6 м[71]. Но исходя из длины его черепа в 73 см, на самом деле крокодил скорее всего был не более 6,6—7 м в длину[31].
  8. 7.6 м гребнистый крокодил, по сообщениям, был застрелен у Калькуты на реке Хугли. Однако, его череп, 75 см длиной, указывает на то, что животное вряд ли было более 7 метров в длину[42].
  9. Два крокодила, имеющие длину более 7,2 м, были замечены в национальном парке Бхитарканика в 1970-х годах[72]. Однако, эти оценки скорее всего делались «на глазок» и не могут считаться достоверными.
  10. В 2006 году Гиннес зафиксировал морского крокодила длиной 7,1 м и массой примерно 2000 кг, также живущего в национальном парке Бхитарканика в Ориссе, хотя, не совсем понятно, на насколько достоверных наблюдениях базируются эти данные. Известно, что в этом же парке в наши дни обитает ещё несколько крокодилов длиной не менее 6 м[58][31].
  11. Согласно замерам Адама Бриттона, самый большой из хранящихся в музеях (Парижский музей) черепов гребнистых крокодилов, достигающий 76 см, скорей всего, принадлежал примерно 6,84 м животному[31].
  12. С. Бейкер (1874) утверждал, что на Шри-Ланке в 1800-х годах примерно 6,7 метровые гребнистые крокодилы были обычным явлением. Тем не менее, самый крупный экземпляр, убитый на этом острове, который считается достоверным книгой рекордов Гинесса, был людоедом с восточной части острова, длиной около 6 метров[42].
  13. Размер крокодила из Папуа-Новая Гвинея, считающийся достоверным книгой рекордов Гиннеса, указывается в 6,32 м. Животное было убито в мае 1966 года на северо-восточном побережье. Этот крокодил имел обхват живота в 2,74 м[42].
  14. Ещё один гигантский гребнистый крокодил из Новой Гвинеи утонул после того, как запутался в рыболовных сетях в 1983 году. По сохранившейся шкуре рептилия была измерена в 6,2 м, а череп этого крокодила достигал 72 см. Однако Адам Бриттон считает, что при жизни этот крокодил был крупнее 6.3 м и считает его крупнейшим достоверно-известным представителем данного вида[31][43].
  15. Наибольшая подтвержденная длина для крокодила из Австралии указывается в 6,2 м. Он был убит на реке Мэри в Северной территории в 1974 году[43].
  16. Лолонг — гигантский гребнистый крокодил, пойманный на Филиппинах в 2011 году и трагически погибший вследствие неправильного содержания в 2013 году. При длине тела в 6,17 или 6,095 м (по двум разным методам замеров) и массе 1075 кг, он являлся самым крупным чистокровным гребнистым крокодилом из всех, что когда-либо были пойманы живьем и содержались в неволе. При поимке этот крокодил четыре раза разрывал стальные тросы с прочностью на разрыв в 6—12 тонн, а чтобы вытащить Лолонга из воды потребовались усилия примерно ста человек и множество часов долгой борьбы[31][73].

Образ жизни[править | править вики-текст]

Гребнистый крокодил на пляже, Дарвин, Северная территория.

Основное отличие в поведении гребнистого крокодила от других крокодилов — это его склонность жить в солёной воде. Хотя все без исключения настоящие крокодилы и гавиалы имеют железы для устранения избытков соли, единственный другой современный вид крокодилов, регулярно выходящий в открытое море, — это острорылый крокодил[37]. Гребнистый крокодил хорошо себя чувствует в солоноватых водах, поэтому часто встречается в прибрежных областях, устьях, эстуариях и лагунах и, как известно, способен на значительное расстояние удаляться от берега в поисках пищи или нового места жительства. Нередко эти рептилии вытесняют из прибрежных вод своих пищевых конкурентов — тигровых акул, которые не могут совладать с толстой шкурой, силой и агрессией крокодилов[74][75][76][77]. Так, у крабовых островов редко когда можно встретить тигровых акул, которые обычно держатся подальше от берега и непременно покидают эти воды, когда к островам, во время гнездования австралийских зеленых черепах, прибывают гребнистые крокодилы[78]. У острова Рейн, наоборот, во времена гнездования морских черепах собирается множество тигровых акул, поскольку он находится на большем расстоянии от континента, чем крабовые острова, и крокодилам сложнее до него добраться[79].

Время, проведённое в открытом море, определяется количеством ракушек и водорослей на теле крокодила[80]. Аналогично перелётным птицам, использующим термический поток, морские крокодилы используют океанические течения для путешествия на дальние расстояния. В одном исследовании 20 крокодилов были помечены спутниковыми передатчиками; 8 из них уплыли в открытый океан, где один из них проплыл 590 км за 25 дней. Другой образец, самец длиной 4,84 м, проплыл 411 км в течение 20 дней. Дрейф по течению позволяет крокодилам сохранить силы, на восстановление которых потребовалось бы много времени после активного плаванья. Гребнистые крокодилы могут даже прерывать свои путешествия, оставаясь в защищённых от сильного течения бухтах на несколько дней, пока не поймают течение в нужном им направлении[81].

Медленно плывущего крокодила легко спутать с куском бревна. Однако, эта медлительность весьма обманчива.

Гребнистые крокодилы также периодически перемещаются вверх и вниз по речным системам, и как правило это делают самцы, не имеющие своей территории[50][81]. Во время плавания лапы гребнистого крокодила прижаты к бокам и движение осуществляется главным образом за счет хвоста. Крейсерская скорость плаванья как правило составляет 3,2-4,8 км/ч, хотя в случае необходимости взрослый гребнистый крокодил способен развить скорость свыше 29 км/ч[82]. В то же время, короткие лапы гребнистых крокодилов плохо предназначены для длительного передвижения по суше, и по-этому гребнистые крокодилы избегают мелких, грязных водоемов, что могут стать для них смертельной ловушкой[83]. На суше гребнистые крокодилы передвигаются ползком, редко когда поднимая брюхо от земли, как это могут делать многие другие крокодилы, и развивают максимальную скорость до 10-11 км/ч[84]. В мелкой воде, где крокодил может совмещать движения хвоста с движениями конечностей, его скорость и ловкость становятся воистину впечатляющими. Кроме того, крокодилы очень выносливы: крупные особи способны активно сопротивляться в течение более чем 1—2 часов, но полагаются в первую очередь на анаэробный метаболизм. В силу низкой скорости обмена веществ, они также очень долго избавляются от вырабатываемой мышцами во время больших физических нагрузок молочной кислоты[85], и в целом имеют в распоряжении меньшее количество энергии, чем теплокровные животные схожих размеров. И чем крупнее размеры крокодила, тем более выражена эта разница[86]. Считается, что гребнистые крокодилы являются чемпионами среди всех высших позвоночных по количеству молочной кислоты, которые они могут накопить в мышцах без вреда для себя[86][85].

Социальная структура[править | править вики-текст]

Гребнистые крокодилы не такие социальные, как другие крокодилы, и считаются наиболее агрессивным и территориальным видом. Их ярко-выраженный половой диморфизм является результатом повышенной конкуренцией самцов за самок[87].

Дерущиеся самцы.

Самки обычно занимают сравнительно небольшую территорию в пресноводном водоеме, менее одного километра в диаметре, и связывают её с любимым местом гнездования, после чего защищают от вторжения других самок. Самцы же обычно придерживаются куда более обширной территории, обязательно включающей в себя территорию нескольких самок. Они ревностно охраняют её от других самцов, в случае необходимости вступая с ними в ожесточенные схватки, нередко заканчивающимися тяжёлыми травмами, ампутацией конечностей, а иногда — и гибелью одного из соперников. В территориальных конфликтах гребнистые крокодилы-самцы наносят друг-другу мощные удары головой, порой с такой силой, что могут рассечь сопернику плоть и сломать кости. Территориальность и нетерпимость самцов к друг-другу ещё более возрастают во время сезона размножения, в то время как к самкам они напротив, относятся очень терпимо, позволяя даже кормиться на своей добыче[83][88]. Самцы, которые не способны отстоять свою территорию, вынуждены скрываться на территории других самцов, где они в итоге погибают в схватках, либо же их вытесняют в море, где они движутся вдоль побережья и поднимаются по устьям рек в поисках свободных пресноводных участков[89]. Молодые животные, не имеющие своей территории, обычно гораздо более терпимы друг к другу. Уровень агрессии выращенных в неволе взрослых гребнистых крокодилов также бывает снижен, но драки между ними все таки могут иметь место[88].

По исследованной выборке из 29 особей, более 80 % гребнистых крокодилов длиной от 3 метров носят на телах выраженные повреждения, полученные в конфликтах с сородичами. У образцов длиной менее 2 метров подобныго рода патологии заметно более редки[90]. Не смотря на то, что травмы, получаемые крокодилами во внутривидовых боях, могут быть очень серьезным, их совершенная иммунная система позволят избежать заражения крови и быстро залечить практически любые раны, не оставив от них видимых следов[88].

Однако, в определённый период времени некоторые гребнистые крокодилы могут покидать свои территории и направляться к местам сезонной кормежки, например — к месту нереста рыбы или гнездования морских черепах. Там они не будут демонстрировать какого-либо территориального поведения, терпя друг-друга неподалеку, хотя конфликты за пищу никогда не могут быть исключены[91][92]. Большое количество гребнистых крокодилов также может покинуть свою территорию и собраться у крупной туши, сплавляющейся вниз по реке. В такой ситуации доминантные самцы непременно будут драться друг с другом за добычу и отгонять прибывающих на запах пищи меньших крокодилов[93].

Питание[править | править вики-текст]

Подобно большинству крокодилов, гребнистые крокодилы неприхотливы в выборе пищи и за счет медленного метаболизма им удается в течение длительного периода времени выживать при сравнительно малом количестве еды. Из-за обширного ареала и сильной изменчивости в размерах в процессе роста, в рацион гребнистых крокодилов входит очень широкий спектр различных животных. Взрослые особи считаются высшими хищниками в местах своего обитания.

За счет движений мощного хвоста и задних конечностей, гребнистый крокодил может с места почти полностью выпрыгнуть из воды.

Рацион детенышей и подростков гребнистых крокодилов стал предметом куда более детального изучения, чем рацион взрослых крокодилов. В значительной степени этому послужила агрессия взрослых особей и невозможность использовать транквилизаторы для их быстрой иммобилизации, что в сумме делает гребнистых крокодилов трудными для изучения животными (основной метод, применяемый для захвата взрослых гребнистых крокодилов — это огромный трос с большими крюками, предназначенными для захвата крупных акул, которые ограничивают челюсти крокодила, но могут нанести вред их рылу и часто не могут позволить успешно поймать крокодила длиной свыше 4 м)[94]. Предполагаемый рацион взрослых особей выстроен в основном на свидетельствах надежных очевидцев и научных наблюдениях в природе, а не на исследовании содержимого желудков[95].

Охотится гребнистый крокодил, как правило, в сумерках[96]. Используемые им методы охоты являются нечеткими и могут отличаться от таковых у других крокодилов[56]. В отличие от, например, болотного или даже нильского крокодилов, гребнистые крокодилы, имея относительно небольшие и слабые конечности, как правило не охотятся на суше[97]. Во время охоты на макак-резусов крокодилы были замечены при попытках сбить обезьян в воду при помощи ударов хвоста[56]. Мелкую добычу крокодилы глотают целиком или несколькими большими кусками. В классической для большинства крокодилов манере, крупных наземных зверей гребнистый крокодил подстерегает у водопоя, погружённым в воду; и когда добыча оказывается поблизости, он нападает, хватает её и тащит в воду, где животному труднее сопротивляться. Настигнутую в воде крупную рыбу гребнистый крокодил наоборот, по возможности тащит к берегу. Захваченное животное крокодил убивает при помощи «смертельного вращения» и мощных рывков головой, дезориентирующих жертву под водой и буквально разрывающих её тело на куски. Сила гребнистого крокодила такова, что он способен раздробить челюстями череп взрослого буйвола. Когда жертва мертва, крокодил откручивает или отрывает от неё подходящие куски и глотает[96][98][3]. Иногда пища может быть спрятана сытым гребнистым крокодилом для последующего потребления, хотя нередко это может привести к съедению туши другими хищниками, такими как вараны или дикие собаки[99].

Рацион молодых крокодилов[править | править вики-текст]

Новорожденные крокодильчики ограничены кормлением на мелких животных, например небольших рыбах, лягушках, насекомых и мелких водных беспозвоночных[100]. Когда крокодилы достигают длины 1,2-1,4 м, мелкие беспозвоночные перестают играть важную роль в их питании, и основой рациона становится рыба, крупные беспозвоночные (моллюски и ракообразные) птицы, рептилии и мелкие млекопитающие[101]. Известно, что даже молодые гребнистые крокодилы, в отличие от взрослых пресноводных крокодилов, могут поедать тростниковых жаб без угрозы отравления[102]. Среди ракообразных большие мангровые крабы наиболее часто употребляются подрастающими гребнистыми крокодилами, особенно в мангровых местообитаниях. Среди птиц добычей чаще всего становятся водные птицы, вроде уток, а среди рептилий — множество видов околоводных змей и ящериц. Иногда даже летяющие птицы и летучие мыши могут быть схвачены крокодилами в прыжке над поверхностью воды[103]. Среди млекопитающих молодые крокодилы чаще всего ловят грызунов и небольших копытных, таких как азиатские оленьки или свиные олени. Даже в этом возрасте они способны убивать животных по меньшей мере равных себе по размеру: в Ориссе, Индия, было зафиксировано как подростки гребнистых крокодилов длиной от 1.36 до 1,79 м и массой от 8,7 до 15,8 кг убивали домашних коз до 92 % от своего собственного веса[104]. Ими также могут быть пойманы обезьяны, такие как макаки-крабоеды или гиббоны, дикобразы, кенгуру-валлаби, мангусты, циветты, шакалы, зайцы, барсуки, сумчатые куницы, выдры, кошки-рыболовы и другие небольшие животные[105][106][107][108][109][110][105].

Рацион взрослых крокодилов[править | править вики-текст]

Гребнистый крокодил разрывает тушу дикой свиньи.

Взрослые гребнистые крокодилы, даже матерые самцы, не будут игнорировать мелких животных в случае, если выпадет выгодная возможность ими перекусить[98]. Но в целом они недостаточно быстры для ловли мелкой добычи и поэтому куда в большей степени, чем молодые особи, зависимы от наличия в экосистеме крупных животных. Диета самок же по-прежнему остается достаточно разнообразной в силу их относительно небольшого размера[56][105]. В рацион взрослых самцов гребнистых крокодилов в зависимости от конкретного места обитания входят олени (такие как замбары), кабаны, малайские тапиры, кенгуру, орангутаны, леопарды, медвежьи, дикие псы (динго), питоны, вараны, пресноводные черепахи, азиатские антилопы, бантенги, буйволы, гауры и другие крупные животные[63][111][112][113][114][115][116][99][117]. Козы, лошади, крупный рогатый скот, буйволы и свиньи были завезены во многие области (например, в Австралию), исторически населяемые гребнистыми крокодилами, и в конечном итоге одичали. Теперь этот новый пищевой ресурс весьма убедителен для поддержания большой популяции достаточно крупных гребнистых крокодилов вдали от изобилующих водными животными морских побережий. Любого рода домашние животные — курицы, овцы, свиньи, собаки, кошки, лошади, верблюды и крупный рогатый скот могут быть съедены крокодилами по возможности[103][98][56]. В Австралии во многих местах обитания гребнистых крокодилов крупный рогатый скот составляет весомую часть их рациона — некоторые крупные ранчо отдельно сообщают, что крокодилы съедают у них свыше 300 голов крупного рогатого скота каждый год, или же, по 1-2 коровы в день[118][119][120].

В целом, взрослый самец гребнистого крокодила — это чрезвычайно мощный хищник, который в состоянии физически одолеть животное по крайней мере в три раза тяжелее себя[121]. В одном достоверно зафиксированном случае, призовой суффольский жеребец весом в тонну и способный тягать свыше 2000 кг, был убит приблизительно 5-метровым самцом морского крокодила, который затащил коня в воду и свернул ему шею менее чем за минуту[42]. Взрослые быки буйволов и гауров, которые могут весить более тонны, а также индийские носороги, условно рассматриваются как крупнейшие дикие или одичавшие сухопутные животные, что бывают убиты гребнистыми крокодилами в целях добычи пропитания[69]. Единственный другой современный вид крокодилов, достаточно большой и сильный, чтобы быть способным атаковать столь же крупную добычу — это нильский крокодил. Но из-за территориальности, в отличие от нильского крокодила, который может атаковать крупную добычу вместе с сородичами, гребнистый крокодил всегда охотится в одиночку[56].

В отличие от рыб, крабов и других водных животных, млекопитающие и птицы обычно встречаются около воды только спорадически, и поэтому крокодилы будут искать места скопления потенциальных жертв (например, водопой буйволов)[122][105]. На Сумбаве гребнистые крокодилы, как известно, убивают множество оленей, решающихся пуститься в плаванье между главным островом и окружающими его островками, особенно во время сезонных миграционных движений[123].

Альтернативные источники питания[править | править вики-текст]

В 2011 году поступил отчет об удачном нападении примерно 4.2 метрового гребнистого крокодила на 5-6 летнюю самку бенгальского тигра в Сундарбане[124][125]. Исторически, вероятно, агрессивное взаимодействие между этими хищниками было более распространено[126][127][128]. В условиях затопляемого мангрового леса тигры подвергаются повышенному риску нападения со стороны гребнистых крокодилов и поэтому стараются избегать потенциально опасные зоны[124].

Для гребнистых крокодилов весьма обычен каннибализм. Кроме того, они доминируют над любыми другими видами крокодилов, с которыми они могут встретиться в дикой природе, и по возможности даже поедают их. В Австралии жертвами гребнистых крокодилов часто становятся австралийские узкорылые крокодилы, а на Шри-Ланке было зафиксировано хищничество по отношению ко взрослым болотным крокодилам[28]. Исследования, проведенные на Шри-Ланке показали, что болотные крокодилы избегают встреч с гребнистыми крокодилами путем заселения расположенных вдали от крупных речных систем и морских побережий водоемов, в особенности — мелких озёр[129]. Угроза прямого хищничества со стороны гребнистых крокодилов также может ограничивать расселение ложного гавиала, филиппинского, новогвинейского и сиамских крокодилов, но в силу недостаточной изученности поведения данных животных в естественных условиях, этому существует очень мало доказательств[28][130].

Считается, что гребнистые крокодилы завершают сразу несколько пищевых цепей, охотясь как на наземных или пресноводных животных, так и на морских[105]. В прибрежных водах они обычно охотятся на различных костных рыб и других морских животных, включая морских змей[131], морских черепах[132][133][134] (в том числе самых крупных современных видов: кожистых черепах[134][135] и зеленых морских черепах[136][137]), морских птиц, дюгоней[138], дельфинов[117], скатов (в том числе крупных пилоносов[139]) и различных акул[140][74][98][132][77]. Наиболее хорошо известны акты хищничества крокодилов по отношению к морским черепахам и их детенышам, что ловятся обычно во время брачного сезона, когда черепахи подплывают ближе к берегу[141][142], и к бычьим акулам, имеющим склонность находиться в прибрежных водах и даже заплывать в реки[143][144][145][146][99], причем на акул нападают даже совсем маленькие крокодилы, длиной около 1.2 м[147]. Существуют также доказательства того, что гребнистые крокодилы иногда охотятся не только возле берега, но и в открытом море — в их желудках находили останки пелагических рыб, обитающих в нескольких километрах от суши[148][149]. В Северной Австралии были даже зафиксированы случаи хищничества гребнистых крокодилов по отношению ко взрослым белым акулам, а местные рыбаки утверждали, что подобное не раз случалось в прошлом[42][75][150].

Нападения на людей[править | править вики-текст]

«Осторожно, крокодилы! Плавать запрещено!» Знак в Национальном парке Какаду.

Гребнистые крокодилы имеют тенденцию рассматривать людей как потенциальную добычу и поэтому недаром заслужили репутацию свирепых людоедов. Вследствие его силы, устрашающих размеров и скорости, выживание после прямого хищнического нападения взрослого самца гребнистого крокодила крайне маловероятно[151]. В отличие от американской политики сосуществования с аллигаторами, единственный эффективный метод защиты от атак крокодилов этого вида — избегать их нахождения на одной территории с людьми, поскольку гребнистые крокодилы чрезвычайно агрессивны и практически не боятся человека, даже не смотря на то, что подвергались преследованию в период неконтролируемой охоты[152].

Ежегодно фиксируются достаточно много нападений гребнистых крокодилов на людей в пресных и солёных водоёмах; случаются даже атаки на суше, но очень редко и обычно по вине человека. Но стоит отметить, что точные данные о нападениях ограничены отчетами из развитых регионов Австралии, где только один или два человека бывают убиты крокодилами каждый год. С 1971 по 2013 год общее число убитых крокодилами людей в Австралии составляет 106 человек[153]. Столь «низкое» число смертей является следствием усилий сотрудников службы охраны дикой природы, занимающихся отловом «проблемных крокодилов» (особей, приблизившихся близко к населенным пунктам), обучением правилам поведения при угрозе нападения крокодилов и установкой предупреждающих знаков. Однако, как показали некоторые исследования, попытки переместить потенциально опасных крокодилов подальше от населяемых людьми мест оказались неэффективными, так как крокодилы в состоянии найти путь назад к своей прежней территории. В области Дарвина с 2007 по 2009 годы, 67-78 % «проблемных крокодилов» были определены как самцы[154]. О многих случаях нападений гребнистых крокодилов на людей в районах за пределами Австралии не сообщается, так как происходят они в неразвитых странах или в сельских регионах, также неизвестно число жертв среди австралийских аборигенов. Впрочем, бытующие утверждения о том, что гребнистые крокодилы несут ответственность за тысячи человеческих жизней ежегодно, скорее всего, являются преувеличением, и, вероятно, некогда были созданы кожаными компаниями, охотничьими организациями и другими источниками, которым может быть выгодно общее негативное восприятие крокодилов ради финансовой выгоды[155]. Нильские крокодилы считаются ответственными за значительно большее число смертельных нападений на людей, чем гребнистые. Это связано в первую очередь с заметно большим количеством в Африке людей, которые полагаются на прибрежные районы для выживания, нежели в большинстве стран Азии, и, конечно же, в Австралии[156].

Гребнистый крокодил, прыгающий за куском мяса.

Опасность гребнистых крокодилов заключается в том, что нападают они чаще всего прямо около берега моря или в пресных водоемах, где бдительность человека снижается и о присутствии опасности «жертва» узнает уже слишком поздно. Даже сытый крокодил непременно атакует человека, почувствовав угрозу для своей территории (особенно если это взрослый самец), притеснение или при наличии раздражителя, вроде шума работающего лодочного мотора. И хотя подобного рода нападения, как правило, не так часто оказываются фатальными, как те, что совершаются в пищевых целях (крокодил также сначала постарается просто «напугать» нарушителя), люди часто получают серьезные, порой — несовместимые с жизнью травмы[21]. «Жертва», убитая крокодилом в целях защиты территории будет съедена им через некоторое время и может быть спрятана про запас. Однако, агрессивное территориальное поведение крокодилов менее вероятно в областях, которые регулярно посещаются людьми[157].

Несмертельные атаки обычно связаны с крокодилами длиной менее 3 м. За нападения со смертельным исходом, как правило, ответственны крокодилы длиной более 4 метров[155]. Крупный крокодил при желании способен перекусить взрослого мужчину на две части[21]. Смерть, как правило, наступает в результата утопления, обильного кровотечения, повреждения позвоночно столба или обезглавливания. Восстановление выживших после нападений крокодилов людей нередко осложняют инфекции, вызываемые бактериями, находящимися в ротовой полости крокодила[21][158].

19 февраля 1945 года гребнистые крокодилы убили около 1000 японских солдат на острове Рамри[159][160]:

«Около тысячи японских солдат пытались отразить атаку десанта Королевского военно-морского флота Великобритании в десяти милях от берега, в мангровых болотах, где живут тысячи крокодилов. Двадцать солдат были позднее захвачены живыми, но большинство были съедены крокодилами. Адское положение отступающих солдат усугублялось огромным количеством скорпионов и тропических комаров, которые также нападали на них», — сказано в книге Гиннеса. Натуралист Брюс Райт, участвующий в сражении на стороне английского батальона, утверждал, что крокодилы съели большинство солдат японского отряда: «Эта ночь была самой ужасной, из тех, что любой из бойцов когда-либо испытывал. Разбросанные в чёрной болотной жиже окровавленные кричащие японцы, раздавленные в пастях огромных рептилий, и странные тревожные звуки крутящихся крокодилов составлял вид какофонию ада. Такое зрелище, я думаю, мало кто смог наблюдать на земле. На рассвете стервятники прилетели, чтобы подчистить то, что оставили крокодилы… из 1000 японских солдат, которые вошли в болота Рамри, только около 20 были найдены живыми»[161].

Размножение[править | править вики-текст]

Молодые гребнистые крокодилы.

Самки становятся половозрелыми в возрасте 10—12 лет по достижении длины 2,2—2,5 м; самцы — не раньше 16 лет, по достижении длины 3,2 м. Гребнистый крокодил размножается в сезон дождей, с ноября по март, в пресноводных водоёмах. Самка откладывает от 25 до 90 (обычно 40—60) яиц в гнездо, которое потом зарывает. Поскольку размножение происходит в сезон дождей, для гнезда выбирается возвышенное место, которое не размоет потоками воды. Гнездо представляет собой холм из листьев и грязи до 7 м диаметром в основании и высотой около 1 м. Гниющие листья абсорбируют влагу и поддерживают в гнезде постоянную температуру около 32 °C. Самка ежегодно выбирает для строительства гнезда одно и то же место. Она караулит кладку, оставаясь в выкопанной у гнезда канаве с влажной грязью. Несмотря на предосторожность, много кладок становятся добычей хищников — крупных ящериц, австралийских воронов, диких свиней (в Австралии), собак и людей. Инкубация длится 90 дней, срок вылупления зависит от температуры в гнезде, этот же фактор определяет и пол детёнышей — если температура была около 31,6 °C, родится больше самцов, чем самок.

Услышав голоса молодых крокодилов, самка разрывает кучу и помогает им выбраться. Она же переносит в пасти потомство к воде и ревностно охраняет их в течение 5-7 месяцев. Менее 1 % вылупившихся крокодилов достигает половой зрелости, остальные становятся добычей хищников — пресноводных черепах, австралийских воронов, хищных птиц, диких собак, кошачьих, цапель, варанов, крупных рыб и других хищников, в том числе других крокодилов, например, австралийских пресноводных крокодилов или своих более крупных сородичей[162].

Подросший молодняк часто становится жертвой территориальных конфликтов со взрослыми гребнистыми крокодилами или прямого хищничества с их стороны[163], а также, возможно, иногда может быть съеден акулами в прибрежных водах (о чем говорят следы от, предположительно, акульих зубов на телах небольших крокодилов) или крупными сухопутными хищниками в глубинах континента[56].

Статус популяции[править | править вики-текст]

Крокодилятина с рисом.

Данный вид обладает высокой коммерческой ценностью (ценится кожа), являясь объектом промысла и разведения на крокодиловых фермах[164]. Также крокодилов убивают из-за их тяги к нападению на людей. Освоение человеком привычных мест обитания гребнистого крокодила и нерегулируемая охота с 1945 по 1970 годы сильно сократила численность вида по всему ареалу. Он, видимо, полностью истреблён на Шри-Ланке и в Таиланде; в южном Вьетнаме популяция ограничена 100 животными. В Индии и Мьянме существуют программы по поддержанию численности вида, включающие сбор яиц и выращивание молодых крокодилов на фермах. После запрета охоты на крокодилов, несмотря на процент доживающих до половой зрелости детёнышей, популяция сильно разрослась. Лидером в области охраны крокодилов считается Австралия, где на территории штатов Западная Австралия, Квинсленд и Северная территория проживает самая многочисленная популяция этого вида — порядка 100 000—200 000 особей[27].

Гребнистый крокодил внесён в Красную книгу по категории пониженного риска.

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1988. — С. 139. — 10 500 экз. — ISBN 5-200-00232-X.
  2. Grigg, G., & Gans, C. «Morphology & Physiology of Crocodylia»(PDF). Australian Government- Department of the Environment. Retrieved 2016-05-17.
  3. 1 2 3 Saltwater Crocodile facts — AC Tropical Fish.
  4. 1 2 Australian Saltwater Crocodile (Estuarine, Indopacific, Rawing, Maneating or Subwater Crocodile)
  5. Thomas, Abbie; Paul Willis (8 February 2006). «The Dinosaur Musterers — Dawn of a crocodilian dynasty».Australian Geographic.
  6. «Missing link crocodile found down under». Science Buzz. Science Museum of Minnesota.
  7. «Ancestor of all modern crocodilians discovered in outback Queensland». The University of Queensland
  8. Johnson, David (4 November 2009). The Geology of Australia. Cambridge University Press.
  9. A TIME-CALIBRATED SPECIES TREE OF CROCODYLIA REVEALS A RECENT RADIATION OF THE TRUE CROCODILES.
  10. Willis, P. M. A., 1997. Review of fossil crocodilians from Australasia. Aust. J. Zool.
  11. Molnar, R. E., 1979. Crocodylus porosus from the Pliocene Allingham for- mation of North Queensland. Results of the Ray E. Lemley expeditions, part 5. Memoirs Of The Queensland Museum.
  12. Brochu, C. A. 2000. Congruence between physiology, phylogenetics and the fossil record on crocodylian historical biogeography. In Grigg, G. C., Seebacher, F. & Franklin, C. E. (eds) Crocodilian Biology and Evolution. Surry Beatty & Sons (Chipping Norton, Aus.)
  13. Man, Z., Yishu, W., Peng, Y. & Wu, X. 2011. Crocodilian phylogeny inferred from twelve mitochondrial protein-coding genes, with new complete mitochondrial genomic sequences for Crocodylus acutus and Crocodylus novaeguineae. Molecular Phylogenetic and Evolution.
  14. Oaks, J. R. 2011. A time-calibrated species tree of Crocodylia reveals a recent radiation of the true crocodiles.
  15. 1 2 3 Naish, D. «The Saltwater Crocodile, and all that it implies (crocodiles part III)». Scientific American- Tetrapod Zoology.
  16. Yan Li, Xiaobing Wu, Xuefeng Ji, Peng Yan &George Amato (February 2007). «The complete mitochondrial genome of salt-water crocodile (Crocodylus porosus) and phylogeny of crocodilians».Journal of genetics and genomics = Yi chuan xue bao.
  17. 1 2 Brazaitis, P. (2001). A Guide to the Identification of the Living Species of Crocodilians. Wildlife Conservation Society.
  18. Ross, C.A. 1990. Crocodylus raninus S. Müller and Schlegel, a valid species of crocodile (Reptilia: Crocodylidae) from Borneo. Proceedings of the Biological Society of Washington.
  19. Ross, C.A. 1992. Designation of a lectotype for Crocodylus raninus S. Müller and Schlegel (Reptilia: Crocodylidae), the Borneo crocodile. Proceedings of the Biological Society of Washington.
  20. Crocodylus raninus. The Reptile Database. Проверено 26 января 2016.
  21. 1 2 3 4 David G. E. Caldicott, David Croser, Charlie Manolis, Grahame Webb, Adam Britton Crocodile Attack in Australia: An Analysis of Its Incidence and Review of the Pathology and Management of Crocodilian Attacks in General // Wilderness & Environmental Medicine. — 2005-09-01. — Т. 16, вып. 3. — С. 143–159. — DOI:10.1580/1080-6032(2005)16[143:CAIAAA]2.0.CO;2.
  22. Wells, R.W. & Wellington, C.R. 1985. A classification of the Amphibia and Reptilia of Australia. Australian Journal of Herpetology
  23. Das, I., & Charles, J. K. (2000). A Record of Crocodylus raninus Müller & Schlegel, 1844 from Brunei, North-western Borneo. Sabah Parks Nature Journal.
  24. Brochu, C. A. (2009). Phylogenetic relationships and divergence timing of Crocodylus based on morphology and the fossil record.
  25. Гребнистый крокодил (лат. Crocodylus porosus) :: NoNaMe
  26. Crocodilian Biology Database — FAQ — Do crocodiles cry «crocodile tears»?
  27. 1 2 3 4 5 Crocodilian Species — Australian Saltwater Crocodile (Crocodylus porosus)
  28. 1 2 3 Richard Shine, Ruchira Somaweera, Matthew L. Brien, (2013), The Role of Predation in Shaping Crocodilian Natural History.
  29. How long can a crocodile stay underwater?
  30. Administrator. У крокодилов обнаружили суперрецепторы (ru-ru). www.worldofanimals.ru. Проверено 21 мая 2017.
  31. 1 2 3 4 5 6 7 Here be a dragon: exceptional size in a saltwater crocodile (Crocodylus porosus) from the Philippines | Adam Britton — Academia.edu
  32. Greer, Allen E. (1974). «On the Maximum Total Length of the Salt-Water Crocodile (Crocodylus porosus)». Journal of Herpetology.
  33. Naish, Darren (30 October 2008). «The world’s largest modern crocodilian skull — Tetrapod Zoology». Scienceblogs.com.
  34. Кондо-Х. (1970). Grolier Удивительный Мир Рептилий. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Grolier Interprises Inc.
  35. Australian crocodile Elvis sinks teeth into lawnmower — CNN.com
  36. Big Gecko - Crocodile Management, Research and Filming. crocodilian.com. Проверено 21 мая 2017.
  37. 1 2 Osmoregulation in crocodilians. ufdc.ufl.edu. Проверено 14 декабря 2015.
  38. L. E. Taplin, G. C. Grigg, L. Beard Osmoregulation of the Australian freshwater crocodile, Crocodylus johnstoni, in fresh and saline waters (англ.) // Journal of Comparative Physiology B. — 1993-02-01. — Vol. 163, iss. 1. — P. 70-77. — DOI:10.1007/BF00309668.
  39. Louise J. Kuchel, Craig E. Franklin <168::AID-JMOR7>3.0.CO;2-1/full Morphology of the cloaca in the estuarine crocodile, Crocodylus porosus, and its plastic response to salinity // Journal of Morphology. — 2000.
  40. 1 2 Gregory M. Erickson, Paul M. Gignac, Scott J. Steppan, A. Kristopher Lappin, Kent A. Vliet Insights into the Ecology and Evolutionary Success of Crocodilians Revealed through Bite-Force and Tooth-Pressure Experimentation // PLoS ONE. — 2012-03-14. — Т. 7, вып. 3. — С. e31781. — DOI:10.1371/journal.pone.0031781.
  41. Cogger, H.G. (1996). Reptiles and Amphibians of Australia. Chatswood, NSW: Reed Books.
  42. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Wood, Gerald (1982). The Guinness Book of Animal Facts and Feats. ISBN 978-0-85112-235-9.
  43. 1 2 3 4 5 Which is the largest species of crocodile?
  44. Alexey S. Zlygostev, E-Mail webmaster.innobi@gmail.com. Плохо быть крокодилом [1992 Чегодаев А.Е. - Удивительный мир рептилий]. herpeton.ru. Проверено 21 мая 2017.
  45. Information About Crocodiles
  46. «Insights into Crocodile Lifestyles» (PDF). newholland.com.au. Archived from the original (PDF)on 4 October 2009.
  47. Webb, GJW and Messel, H. (1978). «Morphometric analysis of Crocodylus porosus from the north coast of Arnhem Land, northern Australia». Australian Journal of Zoology.
  48. Olsson, A.; Phalen, D. (2012). «Preliminary studies of chemical immobilization of captive juvenile estuarine (Crocodylus porosus) and Australian freshwater (C. johnstoni) crocodiles with medetomidine and reversal with atipamezole». Veterinary Anaesthesia and Analgesia. 39 (4): 345—356. doi: 10.1111/j.1467-2995.2012.00721.x. PMID 22642399.
  49. Webb, G. J. W.; Messel, H.; Crawford, J.; Yerbury, M. J. (1978). «Growth rates of Crocodylus porosus (Reptilia: Crocodilia) from Arnhem Land, northern Australia». Wildlife Research. 5 (3): 385—399.
  50. 1 2 3 4 Hamish A. Campbell, Ross G. Dwyer, Terri R. Irwin, Craig E. Franklin Home Range Utilisation and Long-Range Movement of Estuarine Crocodiles during the Breeding and Nesting Season // PLoS ONE. — 2013-05-01. — Т. 8, вып. 5. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0062127.
  51. 1 2 3 Grahame Webb, S. Charlie Manolis. Crocodiles of Australia. — Reed, 1993. — 158 с. — ISBN 9780730103912.
  52. Kay, W. R. (2005). «Movements and home ranges of radio-tracked Crocodylus porosus in the Cambridge Gulf region of Western Australia». Wildlife Research.
  53. «Insights into Crocodile Lifestyles» (PDF). newholland.com.au.
  54. Grigg, G. C., Seebacherd, F., Beard, L. A., & Morris, D. (1998). «Thermal relations of large crocodiles,Crocodylus porosus, free—ranging in a naturalistic situation». Proceedings of the Royal Society of London.
  55. Brazaitis, P. (1987). Identification of crocodilian skins. Pty Lim., Chipping Norton, Australia.
  56. 1 2 3 4 5 6 7 Guggisberg, C.A.W. (1972). Crocodiles: Their Natural History, Folklore, and Conservation. Newton Abbot: David & Charles.
  57. Michael Bright. Skyhorse Publishing, Inc., 13 дек. 2013 The Frog with Self-Cleaning Feet: . . . And Other Extraordinary Tales from the Animal World.
  58. 1 2 World’s Largest Reptile Found in India — OhmyNews International
  59. Webb G, Manolis C (1989) Crocodiles of Australia. New South Wales: Reed.
  60. Kar, S. K.; Bustard, H. R. (1983). «Saltwater crocodile attacks on man». Biological Conservation 25 (4): 377—382. doi:10.1016/0006-3207(83)90071-X.
  61. Largest female Croc collared in Borneo. BorneoPost Online | Borneo , Malaysia, Sarawak Daily News (15 февраля 2014). Проверено 16 июня 2016.
  62. Crocodiles of Australia.
  63. 1 2 Leach, G., Delaney, R., & Fukuda, Y. (2009).Management program for the saltwater crocodile in the Northern Territory of Australia, 2009—2014. Department of Natural Resources, Environment, the Arts and Sport.
  64. 1 2 UnderwaterTimes.com | Guinness: India Park Home to World's Largest Crocodil. www.underwatertimes.com. Проверено 18 января 2016.
  65. Monster croc? Welcome to my nightmare..
  66. Death of a monster.
  67. Give An Aussie A Go : towns : QLD - NORMANTON - Home of largest Crocodile ever shot!. www.giveanaussieago.com.au. Проверено 18 июля 2017.
  68. Northern Territory's most famous crocodiles | NT News.
  69. 1 2 Gilbert Phelps. Between Man and Beast : True Tales & Observations of the Animal Kingdom. — Random House Value Publishing, 1990-03-01. — 226 с. — ISBN 9780517690383.
  70. Buaya monster Normanton tertangkap kamera - diperkirakan memiliki panjang 8 meter - Blog misteri enigma. www.enigmablogger.com. Проверено 25 ноября 2015.
  71. Council of Professional Social Workers (Bhubaneswar India). State of Orissa's environment: a citizen's report. — Council of Professional Social Workers, 1994-01-01. — 432 с.
  72. Sanjeev Chadha, Chandra Sekhar Kar. Bhitarkanika, Myth and Reality. — Natraj Publishers, 1999-01-01. — 480 с. — ISBN 9788185019765.
  73. Насколько сильны крокодилы?.
  74. 1 2 Croc Spotted Devouring a Tiger Shark. www.explore-townsville.com. Проверено 28 декабря 2015.
  75. 1 2 sandcroc2014. Крокодилы против акул (рус.) (10 июл, 2014).
  76. One of the most dangerous sea creatures. Pinterest. Проверено 28 декабря 2015.
  77. 1 2 Australian bitey things!. Pinterest. Проверено 26 августа 2016.
  78. Crab Island Flatback Sea Turtle Research Project: Reflecting on 2008 - what a year!. crabislandflatbacks.blogspot.ru. Проверено 28 декабря 2015.
  79. Dr Mark Read on Raine Island. sixtyminutes. Проверено 28 декабря 2015.
  80. «Lepas anatiferaLinnaeus, 1758». WallaWalla.
  81. 1 2 Moskvitch, Katia (7 June 2010). «BBC News — Crocodiles 'surf' long distance on ocean currents».
  82. Saltwater Crocodile Facts For Kids With Pictures & Video (en-US), Active Wild (11 декабря 2015). Проверено 21 мая 2017.
  83. 1 2 Gordon Grigg. Biology and Evolution of Crocodylians. — Csiro Publishing, 2015-01-15. — 671 с. — ISBN 9781486300679.
  84. How Fast Can A Crocodile Run On Land? (en-US), How Fast Can (22 апреля 2012). Проверено 21 мая 2017.
  85. 1 2 A. F. Bennett, R. S. Seymour, D. F. Bradford, G. J. W. Webb Mass-Dependence of Anaerobic Metabolism and Acid-Base Disturbance During Activity in the Salt-Water Crocodile, Crocodylus Porosus (англ.) // Journal of Experimental Biology. — 1985-09-01. — Vol. 118, iss. 1. — P. 161-171.
  86. 1 2 Maximal Aerobic and Anaerobic Power Generation in Large Crocodiles versusMammals: Implications for Dinosaur Gigantothermy.
  87. Saltwater crocodile named world’s most aggressive.
  88. 1 2 3 Crocodilians: Natural History & Conservation: Crocodiles, Caimans, Alligators, Gharials. crocodilian.com. Проверено 6 марта 2017.
  89. Saltwater crocodile habital.
  90. Abnormalities and Injuries in the Estuarine Crocodile Crocodylus Porosus (англ.). ResearchGate. Проверено 22 мая 2017.
  91. Crab Island. www.cape-york-australia.com. Проверено 28 декабря 2015.
  92. Croc Invasion Facts. Nat Geo WILD. Проверено 28 декабря 2015.
  93. Crocs feast on ‘DUMB’ southern cows. Greg McLeanNT News.
  94. Webb, G. J., & Messel, H. (1977). Crocodile capture techniques. The Journal of Wildlife Management.
  95. Webb, G. J., Hollis, G. J., & Manolis, S. C. (1991). Feeding, growth, and food conversion rates of wild juvenile saltwater crocodiles (Crocodylus porosus).
  96. 1 2 Estuarine Crocodile, Crocodylus porosus - Australian Museum (англ.). australianmuseum.net.au. Проверено 26 мая 2017.
  97. On terrestrial hunting by crocodilians (PDF Download Available) (англ.). ResearchGate. Проверено 22 мая 2017.
  98. 1 2 3 4 Crocodile Feeding. saltwatercrocodiles.homestead.com. Проверено 25 ноября 2015.
  99. 1 2 3 Doody, J. S. (2009). «Eyes bigger than stomach: prey caching and retrieval in the saltwater crocodile,Crocodylus porosus».
  100. Davenport, J., Grove, D. J., Cannon, J., Ellis, T. R., & Stables, R. (1990). Food capture, appetite, digestion rate and efficiency in hatchling and juvenile Crocodylus porosus. Journal of Zoology
  101. Taylor, J. A. (1979). The foods and feeding habits of subadult Crocodylus porosus Schneider in northern Australia.
  102. saltwater crocodile | Beautiful Nightmares. phrynus.wordpress.com. Проверено 11 мая 2016.
  103. 1 2 Ross, Charles A; Garnett, Stephen, eds. (1989).Crocodiles and Alligators. Checkmark Books.
  104. Kar, SK.; Bustard, HR., 1981: Attacks on domestic livestock by the saltwater crocodile Crocodylus porosus in Orissa, India. British Journal of Herpetology, 64: 135—136.
  105. 1 2 3 4 5 Jeffrey O. Hanson, Steven W. Salisbury, Hamish A. Campbell, Ross G. Dwyer, Timothy D. Jardine Feeding across the food web: The interaction between diet, movement and body size in estuarine crocodiles (Crocodylus porosus) (англ.) // Austral Ecology. — 2015-05-01. — Vol. 40, iss. 3. — P. 275–286. — ISSN 1442-9993. — DOI:10.1111/aec.12212.
  106. Galdikas, B. M., & Yeager, C. P. (1984). «Brief report: Crocodile predation on a crab-eating macaque in Borneo».
  107. Otani, Y., ustine Tuugaz, A., Bernard, H., Matsuda, I., & Kinabalu, K. Opportunistic predation and predation-related events on long-tailed macaque and proboscis monkey in Kinabatangan, Sabah, Malaysia.
  108. Blumstein, D. T., Daniel, J. C., & Sims, R. A. (2003). «Group size but not distance to cover influences agile wallaby (Macropus agilis) time allocation».
  109. Vertebrate carnivores and predation in the Oriental (Indomalayan) Region. ResearchGate. Проверено 25 ноября 2015.
  110. Doody, J. S. (2009). «Eyes bigger than stomach: prey caching and retrieval in the saltwater crocodile, Crocodylus porosus».Herpetological Review 40 (1): 26.
  111. Collins, B. (2005). Crocodiles Inside Out: A Guide to the Crocodilians and Their Functional Morphology. Australian Ecology.
  112. Russon, A. E., Kuncoro, P., Ferisa, A., & Handayani, D. P. (2010). How orangutans (Pongo pygmaeus) innovate for water. Journal of Comparative Psychology.
  113. NG, M., & MENDYK, R. W. (2012). Predation of an Adult Malaysian Water monitor Varanus salvator macromaculatus by an Estuarine Crocodile Crocodylus porosus. Biawak.
  114. Butler, J. R., Linnell, J. D., Morrant, D., Athreya, V., Lescureux, N., & McKeown, A. (2013). Dog eat dog, cat eat dog: social-ecological dimensions of dog predation by wild carnivores. Free-Ranging Dogs and Wildlife Conservation.
  115. De Silva, M., Dissanayake, S., & Santiapillai, C. (1994). Aspects of the population dynamics of the wild Asiatic water buffalo(Bubalus bubalis) in Ruhuna National Park, Sri Lanka. Journal of South Asian Natural History.
  116. Bustard, HR.; Kar, SK., 1981: Crocodile kills taken as human food. British Journal of Herpetology, 64: 137
  117. 1 2 Sheena Thomson. Crocodile rocks the river – Borneo by boat. Bags of Adventure (14 июня 2014). Проверено 22 мая 2017.
  118. Losing cattle to crocs (en-AU). ABC Rural. Проверено 25 ноября 2015.
  119. Former poacher turned hunter stalks 'world record' Northern Territory saltwater crocodile - ABC News (Australian Broadcasting Corporation). mobile.abc.net.au. Проверено 25 ноября 2015.
  120. Новости NEWSru.com :: В Австралии гигантские крокодилы пожирают лошадей, коров и собак. palm.newsru.com. Проверено 25 ноября 2015.
  121. Wholly cow, croc hits jackpot. au.news.yahoo.com. Проверено 25 ноября 2015.
  122. Messel, H., & Vorlicek, G. C. (1989). «Ecology of Crocodylus porosus in northern Australia», pp. 164—183 in Crocodiles: Their Ecology, Management and Conservation. IUCN.
  123. The Behavioral Ecology of the Komodo Monitor. — University Press of Florida, 1981-11-01. — 406 с. — ISBN 9780813006215.
  124. 1 2 Tigerpaper/Forest News.
  125. Crocodile kills tiger in Sunderbans' island (en-IN), The Hindu (10 августа 2011). Проверено 23 сентября 2015.
  126. Peter Boomgaard. Frontiers of Fear: Tigers and People in the Malay World, 1600-1950. — Yale University Press, 2008-10-01. — 320 с. — ISBN 0300127596.
  127. Elfinspell: Fable IX, The Tiger's mistake, Fables & Folk-Tales from an Eastern Forest, by Walter Skeat, illustrated by F. H. Townsend, legends, myths and fables from the Malay Peninsula, Malaysia, Orient, 20th century folklorists, Comparative Mythology, online text (SkeatFables2). elfinspell.com. Проверено 29 сентября 2015.
  128. Man Eaters: True Tales of Animals Stalking, Mauling, Killing, and Eating Human Prey.
  129. Deraniyagala, P.E.P. (1939). The Tetrapod Reptiles of Ceylon, Testudinates and Crocodilians. National Museums of Sri Lanka, Colombo, Sri Lanka, 412.
  130. van Weerd, M. (2010). Philippine crocodile Crocodylus mindorensis. Crocodiles: status, survey and conservation action plan. Third edition. Darwin: Crocodile Specialist Group, 71-78.
  131. Harold Heatwole. Sea Snakes. — UNSW Press, 1999. — 172 с. — ISBN 9780868407760.
  132. 1 2 Pam Walker, Elaine Wood. The Saltwater Wetland. — Infobase Publishing, 2009-01-01. — 145 с. — ISBN 9781438122359.
  133. Scott D. Whiting, Andrea U. Whiting Predation by the Saltwater Crocodile (Crocodylus porosus) on Sea Turtle Adults, Eggs, and Hatchlings // Chelonian Conservation and Biology. — 2011-12-01. — Т. 10, вып. 2. — С. 198–205. — ISSN 1071-8443. — DOI:10.2744/CCB-0881.1.
  134. 1 2 Jeanette Wyneken, Kenneth J. Lohmann, John A. Musick. The Biology of Sea Turtles. — CRC Press, 2013-03-25. — 467 с. — ISBN 9781439873083.
  135. Harold F. Hirth, John Kasu, Tamari Mala Observations on a leatherback turtle Dermochelys coriacea nesting population near Piguwa, Papua New Guinea // Biological Conservation. — 1993-01-01. — Т. 65, вып. 1. — С. 77–82. — DOI:10.1016/0006-3207(93)90199-B.
  136. Saltwater crocodile (Crocodylus porosus) with green turtle (Chelonia mydas). Flickr - Photo Sharing!. Проверено 21 января 2016.
  137. Carl H. Ernst, Jeffrey E. Lovich. Turtles of the United States and Canada. — JHU Press, 2009-05-12. — 841 с. — ISBN 9780801891212.
  138. Margaret Warner. Australian Wildlife: Information and Activities Looking at Wildlife Favorites. — Ready-Ed Publications, 2009. — 56 с. — ISBN 9781863977852.
  139. FLMNH Ichthyology Department: Green Sawfish. www.flmnh.ufl.edu. Проверено 25 ноября 2015.
  140. George Karleskint, Richard Turner, James Small. Introduction to Marine Biology. — Cengage Learning, 2012-04-26. — 575 с. — ISBN 1285402227.
  141. Whiting, S. D., & Whiting, A. U. (2011). «Predation by the Saltwater Crocodile (Crocodylus porosus) on sea turtle adults, eggs, and hatchlings».
  142. VIDEO: Swimming crocodile feasts on a turtle, sharks trail close behind (англ.), Earth Touch News Network. Проверено 22 мая 2017.
  143. Огромный крокодил разорвал акулу надвое (рус.), ТСН.ua. Проверено 22 мая 2017.
  144. UnderwaterTimes.com | No Bull: Saltwater Crocodile Eats Shark. www.underwatertimes.com. Проверено 25 ноября 2015.
  145. World Building June: Day 4. the-tabularium.tumblr.com. Проверено 25 ноября 2015.
  146. Турист снял на видео кровавую схватку акулы с крокодилом, Обозреватель. Проверено 22 мая 2017.
  147. Full text of "Significant Trade in Wildlife: a review of selected species in CITES Appendix II. Volume 2: reptiles and invertebrates". archive.org. Проверено 21 января 2016.
  148. Callaway, J. M., & Nicholls, E. L. (Eds.). (1997). Ancient marine reptiles. Academic Press.
  149. Blaber, S. J. (2008). Tropical estuarine fishes: ecology, exploration and conservation. John Wiley & Sons.
  150. redOrbit. Saltwater or Estuarine Crocodile - Redorbit (en-US), Redorbit. Проверено 22 мая 2017.
  151. Australian Crocodile Attacks — Australia.
  152. John Gaggin. Among the man-eaters.. — London: T. F. Unwin, 1900-01-01. — 5 с.
  153. Manolis, S. C., & Webb, G. J. (2013, September). «Assessment of saltwater crocodile (Crocodylus porosus) attacks in Australia (1971—2013): implications for management», pp. 97-104 in Crocodiles Proceedings of the 22nd Working Meeting of the IUCN-SSC Crocodile Specialist Group. Gland, Switzerland: IUCN.
  154. Delaney, R., Fukuda, Y., & Saalfeld, K. (2009). SALTWATER CROCODILE (Crocodylus porosus) MANAGEMENT PROGRAM. Northern Territory Government, Department of Natural Resources, Environment, the Arts and Sport.
  155. 1 2 Crocodile Specialist Group - Crocodilian Attacks (3 мая 2009). Проверено 28 ноября 2015.
  156. iucncsg.org — Crocodilian Attacks
  157. Saltwater Crocodiles — Territorial Conflicts.
  158. Pamela Nagami. Bitten: Bites and Stings from Around the World. — Vision Paperbacks, 2005. — 356 с. — ISBN 9781904132615.
  159. Worst ever crocodile attack.
  160. Самая массовая атака крокодилов. Проверено 28 ноября 2015.
  161. Bruce S Wright. Wildlife Sketches: Near and far. — 1962.
  162. Saltwater Crocodile Reproduction.
  163. Harry Messel. Population Dynamics of Crocodylus Porosus and Status, Management and Recovery: Update 1979-1983. — Pergamon Press, 1984-01-01. — 308 с. — ISBN 9780080298580.
  164. Saltwater Crocodile Products.

Ссылки[править | править вики-текст]