Животные

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Животные
Protoreaster linckii (иглокожие)Ушастые аурелии (стрекающие)Tridacna squamosa (двустворчатые)Echiniscus sp. (тихоходки)Liocarcinus vernalis (высшие раки)Platycryptus undatus (паукообразные)ГубкиHypercompe scribonia (насекомые)Тигр (млекопитающие)МшанкаCorynosoma wegeneri (скребни)Pseudoceros dimidiatus (плоские черви)Sepiola atlantica (головоногие)Alitta succinea (кольчатые черви)Polycarpa aurata (оболочники)Enchelycore anatina (лучепёрые рыбы)Голубая сойка (птицы)Actinotrocha sp. (форониды)
Научная классификация
Царство:
Животные
Международное научное название
Animalia Linnaeus, 1758
Дочерние группы
Геохронология

Живо́тные (лат. Animalia) — традиционно (со времён Аристотеля) выделяемая категория организмов, в настоящее время рассматриваемая в качестве биологического царства. Животные являются основным объектом изучения зоологии.

Животные относятся к эукариотамклетках имеются ядра). Классическими признаками животных считаются: гетеротрофность (питание готовыми органическими соединениями) и способность активно передвигаться. Впрочем, существует немало животных, ведущих прикреплённый образ жизни, а гетеротрофность свойственна грибам и некоторым растениям-паразитам.

При этом ранее к этому царству относили многих гетеротрофных протистов и делили животных на подцарства: одноклеточные Protozoa и многоклеточные Metazoa. Сейчас название «животные» в таксономическом смысле закрепилось за многоклеточными. В таком понимании животные как таксон имеют более определённые признаки — для них характерны оогамия, многотканевое строение, наличие как минимум двух зародышевых листков, стадий бластулы и гаструлы в зародышевом развитии. У подавляющего большинства животных есть мышцы и нервы, а не имеющие их группы — губки, пластинчатые, мезозои, книдоспоридии — возможно, лишились их вторично.

В настоящее время (Zhang, 2013) учёными описано более 1,6 млн видов животных (включая более 133 тыс. ископаемых видов; Zhang, 2013), большинство из которых составляют членистоногие (более 1,3 млн видов, 78 %), моллюски (более 118 тыс. видов) и позвоночные (более 42 тыс. видов)[1][2].

Этимология

[править | править код]

Русское слово «животное» образовано от «живот», в прошлом означавшего «жизнь, имущество». В быту под терминами «дикие животные», «домашние животные» часто понимаются только млекопитающие или четвероногие наземные позвоночные (млекопитающие, пресмыкающиеся и земноводные). Однако в науке за термином «животные» закреплено более широкое значение, соответствующее латинскому Animalia (см. выше). В научном смысле к животным, помимо млекопитающих, пресмыкающихся и земноводных, относится огромное множество других организмов: рыбы, птицы, насекомые, паукообразные, моллюски, морские звёзды, черви и другие. Человек также относится к царству животных, отряду плацентарных млекопитающих, приматам[3], но традиционно изучается отдельно.

В то же время, в науке термин «животные» иногда предлагается использовать и в ещё более широком значении, подразумевая под животными не таксон, а тип организации — жизненную форму, основанную на подвижности.

Происхождение и эволюция животных

[править | править код]

Считается, что животные произошли от жгутиковых одноклеточных, а их ближайшими известными живыми родственниками являются хоанофлагеллаты, также известные как воротничковые жгутиконосцы[4], морфологически сходные с хоаноцитами некоторых губок[5]. Молекулярные исследования определили место животных в надгруппе Opisthokonta (заднежгутиковые), куда также включают хоанофлагеллат, грибы и небольшое количество паразитических протист[6]. Название Opisthokonta обозначает заднее расположение жгутика в подвижной клетке, как у большинства сперматозоидов животных, в то время как другие эукариоты, как правило, имеют передний жгутик[7].

Первые животные

[править | править код]

Точная дата происхождения первых животных пока не установлена. Самые ранние ископаемые останки, которые с большой вероятностью можно отнести к животным, были найдены в отложениях возрастом 665 млн лет в формации Трезона[англ.] в Южной Австралии, что соответствует позднему криогеновому периоду. По внешнему виду эти останки напоминают современные губки[8]. В других отложениях возрастом 650 млн лет назад были найдены молекулы 24-изопропилхолестана[англ.], которые выделяются только губками и водорослями подкласса Pelagophycidae[англ.]. Согласно молекулярным исследованиям, вышеупомянутые водоросли появились в фанерозое, а губки — в неопротерозое, что говорит о том, что найденные молекулы были выделены ранними губками[9][10].

В следующем после криогенового эдиакарском периоде останки ранних животных встречаются куда чаще. В это время на Земле жили организмы, которые коллективно принято называть эдиакарской биотой. Большинство из них сильно отличалось от современных групп животных, а их родство с современными типами животных до сих пор не установлено. Более того, некоторыми учёными оспаривалась принадлежность этих организмов к животным в принципе[11][12][13]. К таким организмам относятся в том числе чарния, дикинсония и сприггина. Изначально включение этих организмов в царство животных было предметом споров[14][15][16], но открытие в 2018 году в останках дикинсонии молекул холестерина установило принадлежность этих организмов к животным[17].

В эдиакарском периоде также появились и первые представители современных типов животных. Одним из таких является Auroralumina attenboroughii, живший около 560 млн лет назад и являющийся одним из самых ранних известных стрекающих и самым ранним известным хищным животным[18][19]. В случае с другими типами животных ситуация более неоднозначная. В отложениях возрастом 555 млн лет были найдены останки кимбереллы, которая внешне напоминает брюхоногих моллюсков. Такая принадлежность, как и в принципе связь с первичноротыми, оспаривается[20], но среди учёных нет сомнений, что кимберелла относится к двусторонне-симметричным животным[21].

Гипотезы о более раннем появлении животных

[править | править код]

Молекулярными исследованиями подтверждается, что животные появились в середине тонийского периода (около 900 млн лет назад)[22]. Однако существуют доказательства существования многоклеточных организмов и до этого времени. Отпечатки под названием Grypania в виде спиралевидных углеродистых лент были найдены в породах возрастом 1,9—1,4 млрд лет в окрестностях озера Верхнего. Принадлежность находки к животным небесспорно. Некоторые исследователи считают её остатками примитивных многоклеточных водорослей-эукариотов или высокоразвитой колонией цианобактерий. Ещё одно предположительное древнее животное носит название Horodyskia, найдено в отложениях возрастом 1,44 млрд лет в Северной Америке и 1,4—1,07 млрд лет в Австралии. В Китае и России были найдены отпечатки нескольких небольших организмов возрастом от 1 млрд до 840 млн лет назад, получившие название «хуайнаньская биота». Одним из первых животных также часто считают вероятную губку Otavia, датирующуюся от 760 до 550 млн лет назад, но такая принадлежность организма к губкам оспаривается.

Большинство известных современных типов животных более или менее одновременно появились в кембрийском периоде, около 542 млн лет назад. Это событие — кембрийский взрыв — было вызвано либо быстрой дивергенцией групп, либо таким изменением условий, которое сделало возможным окаменение. Однако некоторые палеонтологи и геологи предполагают, что животные появились значительно раньше, чем считалось ранее, возможно, даже 1 миллиард лет назад — в начале тония. На это указывает сокращение разнообразия строматолитов примерно в это время. Кроме того, из тонийских отложений известны отпечатки и норы, которые свидетельствуют о наличии крупных (около 5 мм в ширину) трёхслойных червей, сложных, как земляные черви[23]. Однако такую интерпретацию этих следов поставило под сомнение открытие того, что очень похожие следы на дне оставляют сегодня гигантские одноклеточные протисты Gromia sphaerica[24][25].

Все животные являются гетеротрофами — они прямо или косвенно питаются другими живыми организмами[27]. По предпочтительному источнику энергии животные делятся на растительноядных, хищных (плотоядных), всеядных и паразитов[28].

Животные сильно различаются по продолжительности жизни. Среди самых долгоживущих — колония кораллов Savalia savaglia, чей возраст составляет 2700 лет[29].

Взаимодействие c человеком

[править | править код]

Человеческая популяция использует большое количество различных видов животных для производства продовольствия как домашних животных в животноводстве, а также промысла в дикой природе, главным образом в море[30][31]. В морях и океанах, а также в пресноводных водоёмах добываются тысячи видов рыб и беспозвоночных (включая ракообразных, моллюсков и иглокожих). Объёмы мировой добычи рыбы и беспозвоночных в 2016 году составили около 91 млн тонн. Мировая продукция аквакультуры в 2016 году превысила 80 млн тонн[30][32][33]. Сельскохозяйственные животные (коровы, овцы, свиньи, куры и т. д.) содержатся человеком для получения продуктов питания (мясо, жир, молоко, яйца, мёд), сырья производства (шерсть, шёлк, пух, кожа, мех, щетина, кости, перья), а также выполнения транспортных и рабочих функций (тяговые, вьючные)[31][34][35].

Классификация

[править | править код]

История классифицирования животного мира

[править | править код]
Карл Линней — создатель единой системы классификации растительного и животного мира, основоположник современной таксономии

Аристотель впервые в собственной отдельной работе «О возникновении животных» предпринял попытку разделить живой мир на растения и животных. Затем последовали труды Карла Линнея — шведского естествоиспытателя и врача, создателя единой системы классификации растительного и животного мира (ещё при жизни принёсшей ему всемирную известность), в которой в значительной степени упорядочены и обобщены знания всего предыдущего периода развития биологической науки. Среди главных заслуг Линнея — определение понятия биологического вида, внедрение в активное употребление биноминальной (бинарной) номенклатуры и установление чёткого соподчинения между систематическими (таксономическими) категориями[36]. Кроме того, Карл Линней является автором первой иерархической классификации живой природы[37], ставшей основой (базисом) для научной классификации живых организмов. Он разделил природный мир на три «царства»: минеральное, растительное и животное, использовав четыре уровня («ранга»): классы, отряды, роды и виды. Введённый Карлом Линнеем в практику систематики метод формирования научного названия для каждого из видов (так называемые тривиальные названия лат. nomina trivialia, которые позже стали использоваться в качестве видовых эпитетов в биноминальных названиях живых организмов) используется до сих пор (применявшиеся ранее длинные названия, состоящие из большого количества слов, давали описание видов, но не были строго формализованы). Использование латинского названия из двух слов — название рода, затем специфичное имя — позволило отделить номенклатуру от таксономии. В оригинальной схеме Карла Линнея животные были отнесены к одному из трёх царств, разделённому на классы Черви, Насекомые, Рыбы, Гады (позднее Амфибии и Пресмыкающиеся), Птицы и Млекопитающие. С тех пор последние четыре класса были объединены в один тип — хордовые, в то время как остальные классы были отнесены к беспозвоночным. В 1874 году немецкий биолог Эрнст Геккель разделил животных на многоклеточных Metazoa (теперь синоним Animalia) и простейших, которые больше не считались животными[38].

Биологическая систематика

[править | править код]

В приведённой версии классификации насчитывается 32 типа современных животных (слово «тип» не указывается). Далее описаны некоторые альтернативные классификации:

Филогенетическое дерево современных типов животных. Цифры в узлах дерева показывают ориентировочное время расхождения филогенетических групп (млн лет) по данным молекулярной филогенетики. Цифры после названий типов обозначают число известных видов. Все данные по http://www.onezoom.org/ Архивная копия от 2 сентября 2011 на Wayback Machine на момент создания рисунка

Филогенетическая систематика

[править | править код]

Альтернативные варианты классификации

[править | править код]

Классификация царства животных не является устоявшейся и существует множество вариантов. Иногда простейших относят к животным в качестве подцарства на основании того, что они (в большинстве) являются гетеротрофными активно передвигающимися организмами. Но с другой стороны, простейшие зачастую в не меньшей степени обладают признаками растений и занимают в некотором смысле промежуточное положение между животными и растениями. Поэтому протистов также выделяют в отдельное царство (или несколько царств). В некоторых классификациях выделялось подцарство Агнотозои, включающее плакозоев, ортонектид и дициемид.

Кроме того, количество и состав типов подвергаются различным изменениям. Вот лишь некоторые возможные вариации на тему типов:

Группы животных

[править | править код]

Первичноротые

[править | править код]
Жёлтокрылая стрекоза-метальщица (Sympetrum flaveolum)

Первичноро́тые (лат. Protostomia) — таксон многоклеточных животных из группы Bilateria. В период зародышевого развития на месте их первичного рта (бластопора) образуется рот или, при щелевидном замыкании бластопора, рот и анальное отверстие. Этим они отличаются от вторичноротых, у которых на месте бластопора образуется анальное отверстие, а ротовое возникает позже в другом месте.

Спиральные

[править | править код]
Виноградная улитка (Helix pomatia)

Спира́льные (лат. Spiralia) — огромная группа беспозвоночных животных, включающая моллюсков и кольчатых червей[39][40]. Первые включают, в частности, улиток, двустворок и кальмаров, а вторые — дождевых червей и пиявок. При этом кольчатых червей (ввиду сегментированности их тела) считали ближе к членистоногим[41]. Группу предложил в 1995 году Kenneth M. Halanych на основе молекулярных исследований[42]. Молекулярные данные, например, эволюция маленьких субъединиц рРНК, доказывают монофилию типов этого надтипа[43].

Panarthropoda (лат.) — таксон беспозвоночных из группы первичноротых (Protostomia), объединяющий членистоногих, тихоходок, онихофор, включая вымершую группу ксенузий[44][45][46].

Общие черты строения Panarthropoda подчинены законам метамерной симметрии: тело организма включает несколько сходных элементов — сегментов — расположенных друг за другом вдоль оси тела. Одно из наиболее заметных проявлений сегментации — расположение парных конечностей, которые у всех Panarthropoda первоначально были вооружены твёрдыми коготками. Метамерия характерна и для внутренних органов: мышц, приводящих в движение конечности, органов выделения и элементов нервной системы. Морфология Panathropoda очень разнообразна, так что нередко установление гомологичных черт облика конкретного представителя с описанным выше планом строения оказывается затруднено[47].

Вторичноротые

[править | править код]

Вторичноро́тые (лат. Deuterostomia) — группа многоклеточных животных из группы Bilateria, включает полухордовых, иглокожих и хордовых. Термин введён немецким зоологом К. Гроббеном (1908)[48]. У вторичноротых в период зародышевого развития на месте первичного рта (бластопора) образуется анальное отверстие, а собственно рот независимо появляется в передней части тела. Есть вторичная полость тела (целом). К ним относятся в том числе и наиболее прогрессивные (с позиции эволюционного учения) животные — позвоночные (подтип хордовых). Однако происхождение вторичноротых неясно. Возможно, они произошли от радиальных (кишечнополостных) животных независимо от первичноротых. Согласно другим гипотезам, предками вторичноротых были представители одного из примитивных типов первичноротых, объединяемых в группу низших червей. Но последние данные молекулярных исследований говорят в пользу первой версии[49].

Примечания

[править | править код]
  1. Zhang Z.-Q. «Animal biodiversity: An update of classification and diversity in 2013». — In: Zhang Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)» (англ.) // Zootaxa / Zhang Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 5—11. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326. Архивировано 19 сентября 2013 года.
  2. В. Грант, «Эволюция организмов», 1985. Дата обращения: 22 ноября 2013. Архивировано из оригинала 21 мая 2014 года.
  3. Аверьянов О. А. Приматы // Большая российская энциклопедия (электронная версия) : сайт. — 2005—2019. Архивировано 13 февраля 2021 года.
  4. Chapter 1. Protist Diversity and Eukaryote Phylogeny // Handbook of the Protists : [англ.]. — 2. — Springer International Publishing, 2017. — Vol. 1. — P. 1–22. — ISBN 978-3-319-28147-6.
  5. Steenkamp, Emma T.; Wright, Jane; Baldauf, Sandra L. (January 2006). "The Protistan Origins of Animals and Fungi". Molecular Biology and Evolution. 23 (1): 93—106. doi:10.1093/molbev/msj011. ISSN 0737-4038. PMID 16151185.
  6. Shalchian-Tabrizi K, Minge MA, Espelund M, Orr R, Ruden T, Jakobsen KS, Cavalier-Smith T (May 2008). Aramayo R (ed.). "Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals". PLOS ONE. 3 (5): e2098. Bibcode:2008PLoSO...3.2098S. doi:10.1371/journal.pone.0002098. PMC 2346548. PMID 18461162.
  7. Steenkamp ET, Wright J, Baldauf SL (January 2006). "The protistan origins of animals and fungi". Molecular Biology and Evolution. 23 (1): 93—106. doi:10.1093/molbev/msj011. PMID 16151185.
  8. Maloof, Adam C.; Rose, Catherine V.; Beach, Robert; Samuels, Bradley M.; Calmet, Claire C.; Erwin, Douglas H.; Poirier, Gerald R.; Yao, Nan; Simons, Frederik J. (2010-08-17). "Possible animal-body fossils in pre-Marinoan limestones from South Australia". Nature Geoscience. 3 (9): 653—659. Bibcode:2010NatGe...3..653M. doi:10.1038/ngeo934.
  9. Gold, David; et al. (2016-02-22). "Sterol and genomic analyses validate the sponge biomarker hypothesis". PNAS. 113 (10): 2684—2689. Bibcode:2016PNAS..113.2684G. doi:10.1073/pnas.1512614113. PMC 4790988. PMID 26903629.
  10. Love, Gordon; et al. (2009-02-05). "Fossil steroids record the appearance of Demospongiae during the Cryogenian period". Nature. 457 (7230): 718—721. Bibcode:2009Natur.457..718L. doi:10.1038/nature07673. PMID 19194449.
  11. Retallack, G. J. (1994). "Were the Ediacaran fossils lichens?" (PDF). Paleobiology. 20 (4): 523—544. doi:10.1017/S0094837300012975. S2CID 129180481. Архивировано из оригинала (PDF) 25 февраля 2009. Дата обращения: 8 марта 2007.
  12. Ford, T.D. (1958). "Pre-Cambrian fossils from Charnwood Forest". Proceedings of the Yorkshire Geological Society. 31 (6): 211—217. doi:10.1046/j.1365-2451.1999.00007.x. S2CID 130109200.
  13. Peterson, K.J.; Waggoner B.; Hagadorn, J.W. (2003). "A fungal analog for Newfoundland Ediacaran fossils?". Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 127—136. doi:10.1093/icb/43.1.127. PMID 21680417.
  14. Shen, Bing; Dong, Lin; Xiao, Shuhai; Kowalewski, Michał (2008). "The Avalon Explosion: Evolution of Ediacara Morphospace". Science. 319 (5859): 81—84. Bibcode:2008Sci...319...81S. doi:10.1126/science.1150279. PMID 18174439. S2CID 206509488.
  15. Chen, Zhe; Chen, Xiang; Zhou, Chuanming; Yuan, Xunlai; Xiao, Shuhai (2018-06-01). "Late Ediacaran trackways produced by bilaterian animals with paired appendages". Science Advances. 4 (6): eaao6691. Bibcode:2018SciA....4.6691C. doi:10.1126/sciadv.aao6691. PMC 5990303. PMID 29881773.
  16. Schopf, J. William. Evolution!: facts and fallacies. — Academic Press, 1999. — P. 7. — ISBN 978-0-12-628860-5.
  17. 1 2 Bobrovskiy, Ilya; Hope, Janet M.; Ivantsov, Andrey; Nettersheim, Benjamin J.; Hallmann, Christian; Brocks, Jochen J. (2018-09-20). "Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals". Science. 361 (6408): 1246—1249. Bibcode:2018Sci...361.1246B. doi:10.1126/science.aat7228. PMID 30237355.
  18. Dunn, F. S.; Kenchington, C. G.; Parry, L. A.; Clark, J. W.; Kendall, R. S.; Wilby, P. R. (2022-07-25). "A crown-group cnidarian from the Ediacaran of Charnwood Forest, UK". Nature Ecology & Evolution. doi:10.1038/s41559-022-01807-x.
  19. Amos, Jonathan Ancient fossil is earliest known animal predator. bbc.co.uk. BBC News (25 июля 2022). Дата обращения: 25 июля 2022. Архивировано 14 октября 2022 года.
  20. Nelson R Cabej. Epigenetic Mechanisms of the Cambrian Explosion. — Elsevier Science, 2019. — P. 152. — ISBN 9780128143124.
  21. Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (2002-07-01). "The last common bilaterian ancestor". Development. 129 (13): 3021—3032. doi:10.1242/dev.129.13.3021. PMID 12070079.
  22. Kliman, Richard M. Encyclopedia of Evolutionary Biology. — Academic Press, Apr 14, 2016. — P. 251. — ISBN 9780128004265.
  23. Seilacher A., Bose P.K., Pflüger, F. Animals More Than 1 Billion Years Ago: Trace Fossil Evidence from India (англ.) // Science : journal. — 1998. — Vol. 282. — P. 80—83. — doi:10.1126/science.282.5386.80. — PMID 9756480.
  24. Matz, Mikhail V.; Tamara M. Frank, N. Justin Marshall, Edith A. Widder and Sonke Johnsen. Giant Deep-Sea Protist Produces Bilaterian-like Traces (англ.) // Current Biology : journal. — Elsevier Ltd, 2008. — 9 December (vol. 18, no. 18). — P. 1—6. — doi:10.1016/j.cub.2008.10.028. Архивировано 16 декабря 2008 года.
  25. Reilly, Michael (2008-11-20). "Single-celled giant upends early evolution". MSNBC. Архивировано 10 февраля 2009. Дата обращения: 5 декабря 2008.
  26. C. K. 'Bob' Brain; Anthony R. Prave; Karl-Heinz Hoffmann; Anthony E. Fallick; Andre Botha; Donald A. Herd; Craig Sturrock; Iain Young; Daniel J. Condon; Stuart G. Allison (2012). "The first animals: ca. 760-million-year-old sponge-like fossils from Namibia". South African Journal of Science. 108 (1/2). doi:10.4102/sajs.v108i1/2.658. Архивировано из оригинала 23 июня 2012. Дата обращения: 14 октября 2022.
  27. Rastogi, V. B. Modern Biology (англ.). — Pitambar Publishing, 1997. — P. 3. — ISBN 978-81-209-0496-5.
  28. Levy, Charles K. Elements of Biology (англ.). — Appleton-Century-Crofts, 1973. — P. 108. — ISBN 978-0-390-55627-1.
  29. Cerrano, C.; Danovaro, R.; Gambi, C.; Pusceddu, A.; Riva, A.; Schiaparelli, S. Gold coral (Savalia savaglia) and gorgonian forests enhance benthic biodiversity and ecosystem functioning in the mesophotic zone (англ.) // Biodiversity and Conservation : journal. — 2010. — Vol. 19, no. 1. — P. 153—167. — doi:10.1007/s10531-009-9712-5.
  30. 1 2 Fisheries and Aquaculture. FAO. Дата обращения: 8 июля 2016. Архивировано 19 мая 2009 года.
  31. 1 2 Graphic detail Charts, maps and infographics. Counting chickens (англ.) // The Economist : newspaper. — 2011. — 27 July. Архивировано 15 июля 2016 года.
  32. Helfman, Gene S. Fish Conservation: A Guide to Understanding and Restoring Global Aquatic Biodiversity and Fishery Resources (англ.). — Island Press[англ.], 2007. — P. 11. — ISBN 978-1-59726-760-1.
  33. World Review of Fisheries and Aquaculture. fao.org. FAO. Дата обращения: 13 августа 2015. Архивировано 28 августа 2015 года.
  34. Cattle Today. Breeds of Cattle at CATTLE TODAY. Cattle-today.com. Дата обращения: 15 октября 2013. Архивировано 15 июля 2011 года.
  35. Rabbit project development strategies in subsistence farming systems. Food and Agriculture Organization. Дата обращения: 23 июня 2016. Архивировано 6 мая 2016 года.
  36. Линней Карл // Куна — Ломами. — М. : Советская энциклопедия, 1973. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 14).
  37. Linnaeus, Carolus. Systema naturae per regna tria naturae :secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis (лат.). — 10. — Holmiae (Laurentii Salvii), 1758. Архивировано 10 октября 2008 года.
  38. Годфри-Смит, 2023, с. 49.
  39. Biodiversity: Mollusca. The Scottish Association for Marine Science. Дата обращения: 19 ноября 2007. Архивировано 8 июля 2006 года.  (недоступная ссылка с 05-03-2018 [2412 дней])
  40. Russell, Bruce J. (Writer), Denning, David (Writer) (2000). Branches on the Tree of Life: Annelids (VHS). BioMEDIA ASSOCIATES.
  41. Eernisse D. J., Albert J. S., Anderson F. E. Annelida and Arthropoda are not sister taxa: A phylogenetic analysis of spiralean metazoan morphology (англ.) // Systematic Biology : journal. — 1992. — 1 September (vol. 41, no. 3). — P. 305—330. — doi:10.2307/2992569. — JSTOR 2992569.
  42. Halanych, K. M., Bacheller, J. D., Aguinaldo, A. M. A., Liva, S. M., Hillis, D. M., Lake, J. A. (1995). Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. Science 267: 1641—1643. doi:10.1126/science.7886451 (англ.)
  43. Philippe, Hervé, Nicolas Lartillot1 and Henner Brinkmann. (2005) «Multigene Analyses of Bilaterian Animals Corroborate the Monophyly of Ecdysozoa, Lophotrochozoa, and Protostomia.» Molecular Biology and Evolution 2005 22(5): 1246—1253; doi:10.1093/molbev/msi111.
  44. В некоторых таксономических исследованиях название Onychophora используют для обозначения таксона, объединяющего ксенузий и онихофор в узком смыслe, которых в таком случае называют Euonychophora.
  45. Telford, M. J., Bourlat, S. J., Economou, A., Papillon, D., Rota-Stabelli, O. (2008). The evolution of the Ecdysozoa. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 363 (1496): 1529-37. doi:10.1098/rstb.2007.2243 (англ.)
  46. Whittle, R. J., Gabbot, S. E., Aldridge, R. J., Theron, J. (2009). An Ordovician lobopodian from the Soon Shale Lagerstätte, South Africa. Palaeontology 52 (3): 561—567. doi:10.1111/j.1475-4983.2009.00860.x (англ.)
  47. Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008.
  48. Вторичноротые / Иванов А. В. // Вешин — Газли. — М. : Советская энциклопедия, 1971. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 5).
  49. Новые данные позволили уточнить родословную животного царства Архивная копия от 3 мая 2013 на Wayback Machine.

Литература

[править | править код]