Игуанодонт

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Игуанодон»)
Перейти к: навигация, поиск
Игуанодон
Игуанодонт
Скелет игуанодона в Бельгийском королевском естественнонаучном музее
Научная классификация
Царство: Животные
Тип: Хордовые
Класс: Пресмыкающиеся
Надотряд: Динозавры
Отряд: Птицетазовые
Подотряд: Cerapoda
Инфраотряд: Ornithopoda
Семейство: Игуанодонты
Род: Игуанодон
Латинское название
Iguanodon Mantell, 1825
Виды
  • I. bernissartensis (Boulenger, 1881)
  • I. galvensis (Verdú et al., 2015)[1]

Игуанодонт[2], также игуанодон (лат. Iguanodon, от игуана и др.-греч. ὀδούς «зуб») — род растительноядных птицетазовых динозавров. Первоначально к этому роду относили различные виды, обитавшие на территории современных Азии, Европы и Северной Америки, однако начиная с первого десятилетия XXI века принято считать, что единственным видом, принадлежность которого к роду игуанадонов не вызывает сомнения, является I. bernissartensis, обитавший на территории современных Бельгии, Испании и некоторых других стран приблизительно 126—125 миллионов лет назад (ранний меловой период)[3]. Отличительными особенностями игуанодона являлись острый коготь на большом пальце, который предположительно использовался для защиты от хищников, и цепкие пальцы, приспособленные для поиска еды.

Своё имя игуанодон получил в 1825 году от английского геолога Гидеона Мантелла, который нашёл окаменелости, ныне классифицированные как останки теразавраruen и мантеллодонаruen. В итоге игуанодон стал вторым динозавром после мегалозавра, который получил имя по результатам анализа окаменелостей. Кроме того, наряду с мегалозавром и гилеозавром, он был первым, кого стали называть динозавром. Род является частью большей группы, носящей название игуанодонты. Таксономия рода до сих пор вызывает многочисленные вопросы: на протяжении истории изучения к нему относили всё новые виды, а некоторые виды были впоследствии причислены к другим родам.

Поскольку учёные находили всё больше окаменелостей, являющихся останками игуанодона, информации о роде со временем становилось всё больше. Многочисленные экземпляры, включая почти полные скелеты, найденные в двух известных захоронениях, позволили палеонтологам понять многие аспекты жизни животного: питание, способ передвижения и социальную организацию. Также, как один из первых обнаруженных динозавров, игуанодон занял небольшое, но довольно заметное место в популярной культуре.

Описание[править | править вики-текст]

Сравнение размеров человека и I. bernissartensis

Игуанодоны были большими растительноядными динозаврами, которые могли перемещаться как на двух, так и на четырёх ногах[4]. Представители единственного вида, который бесспорно принадлежит к роду игуанодонов, I. bernissartensis, имели среднюю массу около 30 тонн[5] и среднюю длину тела до 10 метров, длина некоторых особей достигала 13 метров[6]. У них были большие и узкие черепа, в передней части челюсти у них имелся клюв, состоявший из кератина, за ним следовали зубы, подобные зубам игуаны, но бо́льших размеров и более частые[4].

Передние конечности были примерно на четверть короче задних и заканчивались пятипалыми кистями, три центральных пальца на них были приспособлены для опоры[4]. На больших пальцах располагались шипы, использовавшиеся предположительно для защиты. В начале XIX века эти шипы считались рогами и помещались палеонтологами на нос животного, истинное их положение было раскрыто позже[7]. «Мизинцы» в противоположность всем остальным пальцам были длинными и гибкими. Пальцы состояли из фаланг, организованных по формуле 2-3-3-2-4, то есть на большом пальце было 2 фаланги, на указательном — 3 и т. д[8]. На задних ногах, приспособленных для ходьбы, но не для бега, было лишь три пальца. Позвоночник и хвост поддерживались сухожилиями. Эти сухожилия развивались на протяжении всей жизни животного и со временем могли подвергаться окостенению (окостенелые сухожилия, как правило, игнорируются при реконструкции скелета и на рисунках)[4].

Рисунок-реконструкция игуанодона, стоящего на четырёх ногах

Как и следует из его названия, зубы игуанадона были похожи на зубы игуаны, но имели большие размеры. В отличие от родственных им гадрозавров, игуанодоны меняли зубы лишь один раз за всю жизнь. На верхней челюсти располагалось по 29 зубов с каждой стороны, на предчелюстной кости зубы отсутствовали, нижняя челюсть имела 25 зубов. Большая разница между количеством зубов на челюстях объяснялась тем, что на нижней челюсти зубы имели гораздо большую ширину, чем на верхней[9]. Кроме того, из-за того, что ряды зубов расположены глубоко, а также из-за других анатомических особенностей, принято считать, что игуанодоны имели образования, похожие на щёки, позволявшие им удерживать пищу во рту[10][11].

Классификация[править | править вики-текст]

Игуанадонтами также называют таксон, в который входят многочисленные представители птицетазовых динозавров, обитавших во второй половине юрского периода и в раннем мелом периоде. Кроме самих игуанодонов, в таксон включаются также дриозавры, камптозавры, уранозавры и гадрозавры. В ранних источниках игуанодонты названы полноценным семейством[12][13], которое выступало в качестве так называемого «мусорного таксона»: в него попадали все представители птицетазовых динозавров, которых нельзя было отнести ни к хипсилодонтам, ни к гадрозаврам. Фактически такие роды, как Callovosaurus, Camptosaurus, Craspedodonruen, Kangnasaurus, Mochlodon, Muttaburrasaurus, Ouranosaurus и Probactrosaurus, как правило, относили к семейству игуанодонтов[13].

С появлением новых исследований стало понятно, что игуанодонты являются не семейством, а парафилетической группой[4][9]. В сущности названия «игуанодонт» и «игуанодон» стали считать синонимами. Такой таксон, как игуанодонты, всё ещё используется в научной литературе, хотя большинство видов, традиционно относимых к нему, ныне классифицируются как гадрозавры. На кладограмме игуанодона обычно помещают между камптозавром и гадрозавром, что предполагает его происхождение от их общего предка[4]. Американский палеонтолог Джек Хорнер, основываясь на останках черепов, высказал теорию, что семейство гадрозаврид распались на два различных подсемейства: Saurolophinae, в которое входили динозавры с плоской головой, в том числе и игуанодоны, и Lambeosaurinae, в которое палеонтолог включил динозавров с гребнем на голове[14]. Его теория не встретила особой поддержки[4][9].

Скелет игуанадона в положении на двух ногах. Часть экспозиции Музея Уберзее в Бремене

Ниже представлена кладограмма, составленная Эндрю Макколом в 2012 году[15]:

Iguanodontia

Rhabdodontidae




Tenontosaurus


Dryomorpha

Dryosauridae


Ankylopollexia

Camptosaurus


Styracosterna

Uteodon





Hippodraco



Theiophytalia





Iguanacolossus




Lanzhousaurus




Kukufeldia




Barilium


Hadrosauriformes

Iguanodon



Hadrosauroidea (включая Mantellisaurus и Xuwulong)













Палеобиология[править | править вики-текст]

Питание[править | править вики-текст]

Череп и часть шеи I. bernissartensis

Первые образцы останков игуанодона представляли собой зубы, которые были как у растительноядных рептилий[16], хотя долгое время не утихали споры по поводу того, чем же на самом деле питался игуанодон. Как отметил Мантелл, останки, с которыми он работал, не были похожи на любую современную рептилию, в особенности наличием у нижней челюсти беззубого, похожего на совок симфиза, что он до сих пор замечал на черепах гигантских ленивцев вроде милодонаruen. Он также предположил наличие у игуанодона длинного цепкого языка, которым животное подобно жирафу срывало листья с деревьев[17]. Более поздние находки опровергли это предположение, поскольку анатомия подъязычной кости говорила в пользу короткого и мускулистого языка, которым удобно было перемещать пищу по ротовой полости при пережёвывании[18] The giraffe-tongue idea has also been incorrectly attributed to Dollo via a broken lower jaw.[19].

Анатомия черепа была такова, что зубы верхней челюсти могли тереться о зубы нижней челюсти, перемалывая пищу[20]. Поскольку зубы регулярно менялись при истирании, игуанодон мог использовать их, чтобы пережёвывать жёсткий растительный материал[21]. Кроме того, передние зубы у игуанодонов отсутствовали как сверху так и снизу, а из-за костяных узлов, формировавших неровный край на челюстях[4], учёные предположили наличие у игуанодонов состоящего из кератина клюва, которым эти динозавры могли перекусывать ветки и побеги[7]. Также длинные и гибкие мизинцы на передних конечностях животного, в отличие от остальных пальцев, могли способствовать добыче растительной пищи[4].

Кисть игуанодона (на фото хорошо заметен отставленный вбок длинный мизинец). Часть экпозиции в Брюсселе

Точный рацион игуанадона неизвестен. Размеры динозавров вроде I. bernissartensis давали им доступ к любой пище от уровня земли до 4-5 метров в высоту[6]. Дэвид Норман выдвинул теорию о том, что игуанодоны питались хвощами, саговниками и хвойными[7], хотя имеются основания предполагать связь рациона этого динозавра с первыми покрытосеменными мелового периода. Согласно этой гипотезе, из-за того, что ими питались игуанодоны, первые покрытосеменные росли очень быстро, постепенно вытесняя все другие растения[22]. Однако однозначных доказательств этому до сих пор не найдено[4][23]. Безотносительно к его рациону, размеры игуанодона позволяют считать его доминирующим средним и крупным травоядным животным его экосистемы[4].

Передвижение[править | править вики-текст]

Изображение игуаннодона, стоящего на двух лапах и опирающегося на хвост. XIX век

Ранние окаменелости сохранились лишь частично, что позволило лишь предполагать о способе передвижения и природе игуанодонов. Первоначально этих динозавров изображали как четвероногих зверей с рогом на носу, однако когда было найдено больше костей, Мантелл заметил, что передние конечности у игуанодона заметно короче задних. Его конурент, сэр Ричард Оуэн, придерживался теории, что это были диназавры с четырьмя похожими на столбы ногами. Первыми реконструкциями облика игуанодона сначала было предложено руководить Мантеллу, однако тот отклонил это предложение из-за резкого ухудшения состояния здоровья, поэтому в итоге точка зрения Оуэна стала доминирующей. После обнаружения большого количества скелетов возле бельгийского города Берниссарт учёные вновь пересмотрели взгляд на способ передвижения игуанодон — теперь его изображали как двуногого динозавра, который опирался на свой хвост подобно кенгуру[24].

Впоследствии Дэвид Норман, заново исследовав останки игуанодонов, заметил, что животное никак не могло опираться на свой хвост из-за того, что его позвоночник был укреплён окостенелыми сухожилиями[18], в результате чего хвост нужно было в буквальном смысле сломать для того, чтобы сделать из него опору[7]. Однако если реконструировать облик динозавра в виде четвероногого, то становятся понятны многие анатомические особенности его скелета. Например, передние конечности имели три центральных сгруппированных друг с другом пальца, имеющие похожие на копыта фаланги, что позволяло в любой момент перенести на них вес передней части тела. Запястья также были относительно неподвижны, как и передние конечности в целом, а также лопатки. Всё это говорило в пользу того, что животное по крайней мере часть своей жизни проводило на четырёх ногах[18].

Отпечаток лапы, обнаруженный в Германии

Кроме того, вероятно, чем старше был игуанодон, тем чаще он передвигался на четырёх ногах, поскольку с возрастом у него увеличивались масса и размеры. У маленьких I. bernissartensis были намного более короткие передние конечности (60 % длины задней конечности по сравнению с 70-75 % у взрослых особей). Также при ходьбе на четырёх ногах, судя по найденным отпечаткам, игуанодон опирался только на пальцы, оставляя ладони открытыми[25][26]. Игуанодон мог развивать скорость до 24 км/ч[27], но только перемещаясь на двух ногах, поскольку в положении на четырёх ногах не был способен к галлопу[4].

Большие трёхпалые следы были найдены в Англии, в скальных образованиях раннего мелового периода, но вначале эти следы было трудно интерпретировать. Некоторые авторы изначально связывали их с динозаврами. В 1846 году Э. Тагерт высказал предположение, что эти следы принадлежат игуанодону[28], а в 1854 году Сэмюэль Беклзruen отметил, что следы очень похожи на отпечатки лап птиц, хотя не исключал, что их могли оставить динозавры[29]. После того, как в 1857 году был найден полный скелет задней конечности молодого игуанодона, стало ясно, что следы могли быть оставлены похожими динозаврами[30][31]. Несмотря на то, что прямых доказательств этому пока нет, принято считать, что найденные следы принадлежат игуанодону[7]. В Англии были найдены следы, позволяющие предположить, что животное могло перемещаться на четырёх ногах, однако отпечатки не настолько хорошо сохранились, чтобы подтвердить это предположение[18]. Похожие следы были обнаружены везде, где находили останки игуанодонов[32][33].

Шипы[править | править вики-текст]

Кисть игуанодона с шипом

Одной из самых известных особенностей игуанодона является шип на большом пальце передней конечности. Мантелл первоначально поместил его на нос, однако при анализе останков, найденных возле Берниссарта, Долло переместил шипы в нужное место, то есть на большие пальцы[24]. Это было не единственным случаем, когда шипы на больших пальцах первоначально были размещены в неправильном месте: в 1980-х в реконструкциях облика ноазавра, барионикса и мегараптора шипы больших пальцев ошибочно располагались на задних конечностях, как это было у дромеозаврид[34][35].

Наиболее вероятным назначением шипов считалась защита от хищников[4][7], тем не менее имелись предположения, что игуанодон мог использовать шип на своём большом пальце, чтобы срывать фрукты с деревьев[4] или против своего сородича[6]. Также была высказана гипотеза, что в районе большого пальца располагалась ядовитая железа[36], однако исходя из того, что шип не был полым и не имел бороздок, позволяющих впрыскивать яд, она была признана несостоятельной[37].

Возможное социальное поведение[править | править вики-текст]

Скульптуры взрослого игуанодона с детёнышами

Хотя имеется теория, что игуанодоны, найденные возле Берниссарта, погибли в результате одного большого катаклизма, принято считать, что все они стали жертвами серии катастроф. Согласно этакой интерпретации, игуанодоны погибли в результате трёх бедствий и несмотря на то, что все скелеты найдены в одном месте и погибли в относительно небольшой период (предположительно от 10 до 100 лет)[38], нет доказательств тому, что эти динозавры были стадными животными[4].

Главный аргумент против стадности — останки детёнышей, их расположение очень отличается от того, что можно увидеть, например, в результате массовой гибели ныне живущих видов стадных животных. Принято считать, что они стали жертвами периодических наводнений, которые часто бывали около озёр и в заболоченных местах[38]. Однако Неден высказал теорию, основанную на анализе возраста животных и географии их обитания, что игуанодоны были стадными и погибли в процессе миграции[38].

В отличие от других динозавров, которые вероятно были стадными (в частности гадрозавров и цератопсид), долгое время не было никаких доказательств наличия у игуанодонов полового диморфизма[39]. Существовала версия, что или I. «mantelli», или I. atherfieldensis (Dollodon и Mantellisaurus, соответственно) и более крупный и массивный I. bernissartensis являются представителями одного вида, но женского и мужского пола соответственно[40]. На данный момент эта версия признана несостоятельной[7][18][41]. Согласно анализу, проведённому в 2017 году, было установлено, что у особей I. bernissartensis действительно наблюдались различия в строении конечностей (лопатка, плечевая кость, шип на большом пальце, подвздошная кость, седалищная кость, бедро, большая берцовая кость) и позвоночника (ось, крестец, хвостовой отдел позвоночника). Кроме того, анализ показал, что представителей вида I. bernissartensis можно было разделить на две категории в зависимсти от того, имелись ли бороздки на хвостовом отделе позвоночника, и размера шипов на больших пальцах[39].

Палеопатология[править | править вики-текст]

В одной из тазовых костей игуанодона были найдены следы перелома. Ещё у двух особей были обнаружены симптомы остеоартрита, о чём свидетельствует наличие в костях остеофитов[42].

История изучения[править | править вики-текст]

Исследования Гидеона Мантелла и сэра Ричарда Оуэна[править | править вики-текст]

Зубы, найденные Мантеллом, ныне считаются останками теразавра

Об открытии игуанодона существует распространённая легенда. Согласно ей, в 1822 году Гидеон Мантелл был вызван к пациентке в городок Какфилдruen (Суссекс, Англия) и во время прогулки по Тилгейтскомуruen лесу жена Мантелла, Мэри Энн, которая сопровождала его в поездке, нашла в местных отложениях зубы игуанодона[43]. Однако нет никаких свидетельств того, что Мантелл навещал пациентов вместе с женой, более того, много лет спустя, в 1851 году, он заявлял, что сам нашёл зубы[44]. Тем не менее, некоторые не считают это легендой[45]. Из записей Мантелла также следовало, что ещё в 1820 году он приобрёл большие кости, найденные в карьере возле Уайтмэнс-Грина. Поскольку среди находок были зубы теропода, то есть хищного животного, Мантелл начал восстанавливать его скелет, а также скелет гиганского крокодила. В 1821 году Мантелл отметил находку зубов растительноядного животного и предположил присутствие в отложениях останков большой растительноядной рептилии. Однако в своей статье, напечатанной в журнале Fossils of the South Downs в 1822 году, Мантелл ещё не рассматривал вероятность того, что зубы были как-то связаны с его далеко не полным скелетом, но в то же время он предположил, что у него имеется два набора останков: один принадлежит плотоядному виду («огромному животному из Племени Ящеров»), а другой — растительноядному. В мае 1822 году зубы растительноядного животного были показаны членам Лондонского королевского общества, однако те, в том числе и Уильям Баклэнд, отказались признать находку останками древнего животного, посчитав её зубами либо рыбы, либо носорога. 23 июня 1823 года Чарлз Лайель во время вечеринки в Париже показал некоторые из зубов известному французскому натуралисту Жоржу Кювье, однако тот тоже посчитал, что они принадлежали носорогу. Несмотря на то, что Кювье на следующий день забрал свои слова назад, Лайель прогнал Мантелла, который не пожелал признать очевидное. В 1824 году Баклэнд провёл анализ останков мегалозавра, после чего он решил ещё раз взглянуть на коллекцию находок Мантелла. 6 марта того же года он признал, что они могут принадлежать гигантскому ящеру, хотя учёный отрицал, что это могло быть растительноядное животное. Тем не менее воодушевлённый Мантелл вновь послал некоторые зубы Жоржу Кювье, и 22 июня 1824 года тот прислал ответное письмо, в котором сообщал, что находка Мантелла могла принадлежать как рептилии, так и гигантскому растительноядному животному. Кроме того Кювье в своём труде Recherches sur les Ossemens Fossiles признал свою более раннюю ошибку, что позволило Мантеллу вновь стать частью научного сообщества. Впоследствии Мантелл решил подкрепить свою теорию фактами и начал искать параллели в анатомии современных рептилий[46]. В сентябре 1824 года он посетил Королевскую коллегию хирургов, но первоначально не нашёл ничего похожего на найденные им зубы. Однако вскоре к нему обратился помощник куратора Сэмюэль Стачбериruen, который отметил, что зубы были очень похожи на те, которые он видел у игуаны, но только в 20 раз больше[5].

Скелет игуанодона, найденный в Мейдстоуне, ныне классифицируются как останки мантеллодона

На основе изометрических вычислений Мантелл определил, что длина тела игуанодона достигала 18 метров, что было больше, чем длина тела мегалозавра (12 метров)[16]. Кроме того, так как найденные им зубы были похожи на зубы игуаны, Мантелл решил назвать динозавра игуанодоном (от «игуана» и др.-греч. ὀδών «зуб»)[6]. Первоначально, учёный хотел назвать его игуанозавром («ящер-игуана»), но его друг Уильям Дэниэл Кониберruen посчитал, что такое наименование больше подходит самой игуане и предложил варианты «игуаноид» («подобный игуане») и «игуанодон»[46][47]. Тем не менее, Мантелл забыл прибавить к выбранному родовому имени динозавра свою фамилию, чтобы получилось традиционное латинское наименование из двух слов. Эта ошибка была исправлена в 1829 году Фридрихом Холлем, который назвал вид Iguanodon anglicum, впоследствии наименование было исправлено на Iguanodon anglicus[48].

В декабре 1824 года, официально дав динозавру имя, Мантелл направил запрос в местное Портсмутское философское общество, в котором сообщил о своём открытии. 17 декабря его письмо было прочитано на собрании членов общества, а 20 декабря — отчёт о собрании, в котором название динозавра было записано как «игуанадон», был напечатан в Hampshire Telegraph[49]. 10 февраля 1825 года во время доклада Лондонскому королевскому обществу Мантелл официально представил результаты своих исследований[16][44].

В 1834 году более полный скелет ящера, похожего на игуанодона, был найден около Мейдстона (Кент, Англия). Убедившись что у найденного динозавра имеются характерные зубы, похожие на таковые у игуаны, Мантелл приобрёл этот экземпляр для личной коллекции окаменелостей. Мейдстонскую плиту Мантелл впоследствии использовал при реконструкции облика динозавра, однако из-за неполноты скелета учёный допустил несколько ошибок, в частности поместил шип большого пальца передней конечности на нос, приняв его за рог[50]. Открытие гораздо лучше сохранившихся экземпляров позволило исправить эти ошибки. В настоящее время найденный в Мейдстоне скелет вместе с плитой, в которой он был найден, является частью экспозиции Лондонского музея естествознания. Кроме того, в 1949 году городок Мейдстон, в котором была найдена плита, изменил свой герб, добавив в качестве одного из щитодержателей игуанодона[51]. В 1832 году немецкий палеонтолог Герман фон Майер переименовал мейдстонскую находку в I. mantelli[47]. Впоследствии было установлено, что мейдстонский экземпляр, известный как «плита Мантелла» и официально маркированный как NHMUK 3741[52][53], не является игуанодоном. В 2012 году Макдональд определил его принадлежность к роду мантеллизавров[54], вслед за ним Норман отнёс его к виду Mantellisaurus atherfieldensis[52], а Пол использовал его в качестве голотипа при исследовании останков Mantellodon carpenteri[53].

Статуи игуанодонов в саду Хрустального дворца в Лондоне, выполненные по рисункам Р. Оуэна (1850)

В это время стало нарастать напряжение между Мантеллом и сэром Ричардом Оуэном, амбициозным и гораздо лучше обеспеченным в плане денег и связей учёным. Оуэн, как ярый приверженец теории креационизма, выступил против ранних версий эволюционной теориитрансформизма»). По его описаниям динозавры не могли достигать 61 метра в длину, так как они были не более, чем гигантскими ящерицами; также он наделил их особенностями, характерными для млекопитающих, что он объяснял божьим творением; согласно науке того времени динозавры не «транcформировались» из рептилий в млекопитающих[55][56].

За несколько лет до своей смерти, в 1849 году Мантелл понял, что игуанодоны не были массивными и толстокожими ящерицами[57] , какими их рисовал Оуэн, а имели тонкие конечности. Тем не менее проблемы со здоровьем не позволили ему руководить созданием скульптур Хрустального дворца (павильон первой Всемирной выставки в Лондоне 1851 года), в результате чего точка зрения Оуэна закрепилась на многие десятилетия[55] . Вместе с Бенджамином Уотерхаусом Хокинсомruen Оуэн создал из бетона и стального каркаса около дюжины фигур различных доисторических животных, в том числе и двух игуанодонов (созданных на основе скелета мантеллодона): одного в положении стоя на четырёх ногах, второго — лёжа на животе. Внутри скульптуры стоящего игуанодона был организован банкет на 20 человек[58][59][60].

Находки около Берниссара[править | править вики-текст]

Фотография игуанодона, чей скелет был найден около Берниссара

Самая известная находка. связанная с игуанодонами, была обнаружена 28 февраля 1878 года возле бельгийской коммуны Берниссар в шахте глубиной 322 метра[7]. Два шахтёра, Жюль Кретер и Альфонс Бланшар, несколько раз ударили киркой по тому, что первоначально приняли за окаменелое дерево. 15 мая 1878 года Луи де Пау при поддержке Альфонса Бриара, смотрителя шахт из Морланвельза, начал раскопки, а в 1882 году палеонтолог Луи Долло реконструировал найденные скелеты[4]. Это были практически самые полные скелеты игуанодонов из когда-либо найденных. Кроме них в захоронении были обнаружены останки растений и рыб, а также других рептилий (например, крокодилоформыruen Bernissartiaruen)[7][61]. Были извлечены останки по крайней мере 38 особей игуанодонов[4], большинство из которых было взрослыми[38]. Многие из найденных останков были отнесены к новому виду, получившему название I. bernissartensis, представители которого были более крупными и массивными по сравнению с теми, что были найдены в Англии; один экземпляр, более лёгкий и изящный, был определён как I. mantelli (ныне известный как Mantellisaurus atherfieldensis). В том же 1882 году широкой публике был представлен типовой экземпляр полностью восстановленного скелета I. bernissartensis. Экспонат разместили в часовне Дворца Карла Лотарингского и при помощи специальной системы верёвок и блоков придали позу живого динозавра[52]. В июле 1883 года этот скелет наряду с некоторыми другими стали частью выставки, организованной во внутреннем дворе дворца, а в 1891 передан Королевскому музею естествознания, частью экспозиции которого является и поныне (в экспозиции постоянно присутствует 9 скелетов игуанодонов, ещё 19 хранится в подвале музея)[7]. Также имеются точные копии этих скелетов среди экспонатов в Музее естественной истории Оксфордского университетаruen и кембриджском Музее им. А. Седжвикаruen.

Рисунок останков Iguanodon bernissartensis, найденных в 1882

Поскольку в то время палеонтологи мало задумывались о сохранности останков, вскоре они столкнулись с так называемой «пиритовой болезнью». Пока останки находились в земле, из-за окружающей их сырой глины и отсутствия доступа к кислороду, они могли пролежать там долгие годы, но после того, как они попали в воздушную среду, пирит в них окислялся, превращаясь в сульфат железа, в результате чего окаменелости становились ломкими и легко крошились. Чтобы избежать этого, учёным пришлось придумывать способы сохранения останков по мере необходимости. Де Пау при извлечении берниссарских находок прямо в шахте опускал их в сырую глину, заворачивал в бумагу и гипс и, сформировав при помощи железных ободов около 600 блоков общим весом 130 тонн, подготавливал их для дальнейшей транспортировки в Брюссель. После доставки блоков, он снимал обёртку, кипятил кости в желатине, смешанном с маслом гвоздики, чтобы избавить их от пиритовых отложений, после чего покрывал останки клеем и фольгой. Недостающие кости были воссозданы при помощи папье-маше[62]. Однако такой способ имел непредвиденный побочный эффект: из-за того, что внутри окаменелостей оставалась влага, скорость их разрушения заметно возросла. В 1932 году директор Королевского музея естествознания Виктор ван Стрэлен решил, что берниссарским экземплярам нужно пройти новый этап обработки с целью лучшей их сохранности. С декабря 1935 года по август 1936 года сотрудники музея рассматривали для этого возможность применения спирта, мышьяка и 390 килограммов шеллака. Спирт помогал смеси проникать глубоко в поры костей, мышьяк не давал им терять форму, а шеллак делал их прочнее. С 2003 года по май 2007 года окаменелости проходили третий этап обработки: с них удалили следы шеллака, клея и желатина, после чего пропитали смесью поливинилацетата, цианоакриалата и эпоксидного клея[63]. На сегодняшний день сохранность останков поддерживается либо при помощи систем контроля окружающей среды, либо — если это недавно найденные останки — их пропитывают полиэтиленкликолем, нагретым при помощи вакуумного насоса, с целью удалить из пор всю влагу, запечатать их и укрепить останки[7].

Скелет игуанодона, стоящего на двух ногах

Долло при восстановлении скелетов пришёл к выводу, что представления об игуанодонах как о просто огромных толстокожих ящерицах, основанные на точке зрения сэра Ричарда Оуэна, во многом были неверны. В частности учёный реконструировал этих динозавров как двуногих, а не четвероногих, созданий и за образец он взял анатомию казуаров и валлаби; также он перенёс шипы с носа игуанодона на большие пальцы передних конечностей динозавра. Его реконструкция также содержала ошибки, допущенные под влиянием представлений прошедших лет. Так, несмотря на то, что у найденных около Берниссара останков, был прямой хвост и заметны окостеневшие сухожилия, Долло добавил в хвостовой отдел позвоночника заметный изгиб, характерный для кенгуровых. На самом деле, чтобы хвост принял такое положение, его в буквальном смысле нужно было сломать. В случае правильного положения тела, то есть при прямых хвосте и спине, животное перемещалась параллельно земле, держа свои передние конечности наготове, чтобы в любой момент перенести на них вес[7].

В 1881 году раскопки были прекращены несмотря на то, что на тот момент ещё не все останки были извлечены из шахты[64]. С началом Первой мировой войны, после того, как Берниссар был захвачен немецкими войсками, из Берлина был приглашён палеонтолог Отто Йекельruen, который должен был возобновить раскопки, однако силы союзников отбили коммуну прежде, чем Йекель добрался до первого содержащего окаменелости слоя. Последующим попыткам возобновить изыскания воспрепятствовали финансовые проблемы, а в 1921 году все попытки были прекращены из-за затопления шахты[7].

Современные исследования[править | править вики-текст]

В XX веке из-за мировых войн и Великой депрессии количество исследований, связанных с игуанодонами, резко упало. Самое крупное исследование было связано с находкой в 1925 году около Атерфилд-Поинта на острове Уайт, которую палеонтолог Реджинальд Хулиruen описал как останки вида I. atherfieldensis[65].

Кроме того, в АфрикеТунисе[66] и различных областях Сахары[67]) были найдены зубы, предположительно принадлежащие игуанодону, однако впоследствии информация об лурдузаврах и уранозаврах поставила под сомнение это предположение. Были найдены и названы такие новые виды как I. orientalis (Монголия)[68] и I. ottingeri (штат Юта, США)[69]. Ещё один североамериканский вид, I. lakotaensis, на этот раз найденный в Южной Дакоте[70], был впоследствии классифицирован как представитель дакотадонов[71].

Несмотря на то, что игуанодоны не стали частью возрождения интереса исследователей к динозаврам, начавшегося в 1969 году, им также было посвящено несколько работ. Одним из примеров стал труд Дэвида Вайзхемпеляruen о механизмах питания птицетазовых, в том числе и игуанодонов[20], а исследования Дэвида Норманаruen помогли раскрыть многие аспекты жизни этих животных и стать одними из самых известных динозавров[4][7][18][72]. В дополнению к этому находка скелетов возле Недена (Северный Рейн-Вестфалия, Германия) представили доказательства того, что игуанодоны были стадными, поскольку все особи, которые были найдены, погибли в одном месте и в одно время от внезапного наводнения. Было найдено по крайней мере 15 скелетов от 2 до 8 метров длиной, некоторые из них предположительно являются родственными игуанодону мантеллизаврами или доллодонами (в то время известными, как I. atherfieldensis)[38][71].

Также на сегодняшний день проводится работа по поиску в останках ДНК и других биомолекул. Грэм Эмбери исследовал кости игуанодона на предмет наличие типичных для костей белков, таких как фосфопротеины и протеогликаны. По словам учёного таковые были найдены в одном из рёбер[73].

Виды[править | править вики-текст]

Реконструкция скелета игуанодона. Рисунок O. Ч. Марша, 1896

Поскольку игуанодоны стали одним из первых открытых родов динозавров, впоследствии к нему относили самые различные виды. Поскольку род был мусорным таксоном, он имел сложную историю и споры о его таксономии не утихают до сих пор[41][71][74][75]. Несмотря на то, что Грегори Пол рекомендовал ограничить игуанодонов единственным видом — I. bernissartensis — некоторые исследователи птицетазовых, такие как Дэвид Норман и Эндрю Макдональд, хоть и с осторожностью, относят к ним также экземпляры, найденные во Франции и Испании[71][76][77].

Типовым видом до некоторых пор считался I. anglicus, описанный на основе нескольких зубов, и за 100 с лишним лет были найдены лишь частичные скелеты представителей этого вида. В марте 2000 года Международная комиссия по зоологической номенклатуре приняла решение сделать типовым видом I. bernissartensis, чьи останки были более известными (они получили получили номенклатуру IRSNB 1534). Зубы, найденные Мантеллом, в данный момент находятся в Те Папа Тонгареваruen, национальном музее Велингтона (Новая Зеландия), хотя и не демонстрируются широкой публике. В этот музей их передал сын палеонтолога Уолтер Мантелл, которому коллекция окаменелостей перешла по наследству после смерти отца[78].

Виды, признанные научным сообществом[править | править вики-текст]

На данный момент лишь два вида признаны научным сообществом как игуанодоны:[4][71]

Реконструкция особи Delapparentia turolensis, ныне классифицируемой как I. bernissartensis
  • Iguanodon bernissartensis Boulenger 1881 — типовая разновидность игуанодона. Прежде всего известна большим количеством останков, найденным около Берниссара и по всей Европе.
  • Delapparentia turolensis — до 2011 года считался одним из представителей I. bernissartensis[79], однако после был выделен в отдельный таксон[80] на основании большей толщины позвонков[81]. Тем не менее, в 2017 году его снова переопределили как I. bernissartensis, аргументировав отличия тем, что данная особь просто могла быть намного старше остальных[39] .
  • I. seelyi (также иногда некорректно записывается как I. seeleyi) Hulke 1882 — является синонимичным названием I. bernissartensis, хотя некоторые палеонтологи оспаривают это[71][82] .
  • Дэвид Норман также считает синонимом названия типовой разновидности наименование монгольского вида I. orientalis[83], однако в работах других исследователей данная гипотеза не рассматривается[71].

В популярной культуре[править | править вики-текст]

Игуанодоны появляются в книге Артура Конана Дойля «Затерянный мир»

Начиная с 1825 года, когда появились первые сведения об игуанодонах, род стал частью международной поп-культуры. В 1852 году на основе рисунков сэра Ричарда Оуэна в Хрустальном дворце в Лондоне были воссозданы две фигуры мантеллодона (в то время их считали игуанодонами), что довольно сильно способствовало популярности этих динозавров[84]. Хотя шип большого пальца передней конечности был принят за рог и помещён на нос, а сами животные были показаны массивными и неповоротливыми подобно слонам, это было первой попыткой изобразить динозавра в натуральную величину. В 1910 году Генрих Хардер выпустил серию немецких классических коллекционных карточек Tiere der Urwelt с изображениями различных вымерших и доисторических животных, в том числе и группы игуанодонов.

Игуанодоны также становились персонажами кино и мультфильмов. Главным героем диснеевского фильма «Динозавр» является Аладар, молодой игуанодон, который путешествует с тремя своими сородичами. Сюжет фильма построен вокруг возвращения Аладара в свою естественную среду обитания. Также игуанодон стал одним из трёх прототипов кайдзю Годзиллы; другими двумя был тиранозавр и стегозавр[85]. Игуанодоны также были среди персонажей анимационной франшизы «Земля до начала времён».

Кроме художественных фильмов, образ игуанодона использовали и документальные проекты: научно-популярный мини-сериал от BBC «Прогулки с динозаврами» и фильм канала Discovery «Планета динозавровruen» (в последнем случае этим динозаврам ошибочно приписывалась способность бегать на четвереньках, а также обитание в позднем меловом периоде). Кроме того, игуанодоны были показаны в книге сэра Артура Конана Дойля «Затерянный мир» и романе Роберта Бэккера «Краснокожая хищница», в котором один из них стал жертвой ютараптора. В честь игуанодонов был назван астероид 9941 Iguanodonruen[86][87].

Игуанодон - одно из существ в компьютерной игре ARK Survival Evolved

Поскольку игуанодоны являлись одними из первых описанных динозавров, по изменениям взглядов на них можно было проследить динамику представлений о динозаврах в целом. Реконструкции облика игуанодона прошли три стадии: жители викторианской эпохи смотрели на него, как на массивного, толстокожего и рогоносого ящера; в начале XX века его стали изображать двуногим и использующим свой хвост в качестве опоры; начиная с 1960-х медленно начала набирать популярность точка зрения, что игуанодон был подвижным, способным бегать на двух ногах и в любой момент встать на четвереньки животным[88].

См. также[править | править вики-текст]

Примечания[править | править вики-текст]

  1. (2015) «Perinates of a new species of Iguanodon (Ornithischia: Ornithopoda) from the lower Barremian of Galve (Teruel, Spain)». Cretaceous Research 56: 250–264. DOI:10.1016/j.cretres.2015.05.010.
  2. Русский орфографический словарь Российской академии наук. Отв. ред. В. В. Лопатин.
  3. (2010) «Early and "Middle" Cretaceous Iguanodonts in Time and Space». Journal of Iberian Geology 36 (2): 145–164. DOI:10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.3.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Norman David B. Basal Iguanodontia // The Dinosauria. — 2nd. — Berkeley: University of California Press, 2004. — P. 413–437. — ISBN 0-520-24209-2.
  5. 1 2 Glut Donald F. Iguanodon // Dinosaurs: The Encyclopedia.. — Jefferson, North Carolina: McFarland & Co, 1997. — P. 490–500. — ISBN 0-89950-917-7.
  6. 1 2 3 4 Ornithopod dinosaurs // Dinosaurs of the Isle of Wight. — London: The Palaeontological Association, 2001. — P. 60–132. — ISBN 0-901702-72-2.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Norman David B. To Study a Dinosaur // The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom. — New York: Crescent Books, 1985. — P. 24–33. — ISBN 0-517-46890-5.
  8. Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. 560 pp.
  9. 1 2 3 Iguanodontidae and related ornithopods // The Dinosauria. — Berkeley: University of California Press, 1990. — P. 510–533. — ISBN 0-520-06727-4.
  10. Galton, Peter M. (1973). «The cheeks of ornithischian dinosaurs». Lethaia 6 (1): 67–89. DOI:10.1111/j.1502-3931.1973.tb00873.x.
  11. Fastovsky, D.E., and Smith, J.B. «Dinosaur paleoecology.» The Dinosauria, 614—626.
  12. Galton, Peter M. (September 1974). «Notes on Thescelosaurus, a conservative ornithopod dinosaur from the Upper Cretaceous of North America, with comments on ornithopod classification». Journal of Paleontology 48 (5): 1048–1067. ISSN 0022-3360.
  13. 1 2 Norman, David B. «Iguanodontidae». The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs, 110—115.
  14. Horner J. R. Evidence of diphyletic origination of the hadrosaurian (Reptilia: Ornithischia) dinosaurs // Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches / Kenneth Carpenter and Phillip J. Currie (eds.). — Cambridge: Cambridge University Press, 1990. — P. 179–187. — ISBN 0-521-36672-0.
  15. (2012) «Phylogeny of Basal Iguanodonts (Dinosauria: Ornithischia): An Update». PLoS ONE 7 (5): e36745. DOI:10.1371/journal.pone.0036745. PMID 22629328. Bibcode2012PLoSO...736745M.
  16. 1 2 3 Mantell, Gideon A. (1825). «Notice on the Iguanodon, a newly discovered fossil reptile, from the sandstone of Tilgate forest, in Sussex». Philosophical Transactions of the Royal Society 115: 179–186. DOI:10.1098/rstl.1825.0010. ISSN 0261-0523.
  17. Mantell, Gideon A. (1848). «On the structure of the jaws and teeth of the Iguanodon». Philosophical Transactions of the Royal Society of London 138: 183–202. DOI:10.1098/rstl.1848.0013.
  18. 1 2 3 4 5 6 Norman, David B. (1980). «On the ornithischian dinosaur Iguanodon bernissartensis of Bernissart (Belgium)». Mémoires de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique 178: 1–105.
  19. Norman, D.B. (1985). The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs, 115.
  20. 1 2 Weishampel David B. Evolution in jaw mechanics in ornithopod dinosaurs. — Berlin; New York: Springer-Verlag, 1984. — ISBN 0-387-13114-0.
  21. Bakker Robert T. Dinosaurs At Table // The Dinosaur Heresies. — New York: William Morrow, 1986. — P. 160–178. — ISBN 0-14-010055-5.
  22. Bakker, R.T. "When Dinosaurs Invented Flowers". The Dinosaur Heresies, 179–198
  23. (2001) «Did dinosaurs invent flowers? Dinosaur–angiosperm coevolution revisited». Biological Reviews 76 (3): 411–447. DOI:10.1017/S1464793101005735. PMID 11569792.
  24. 1 2 Norman David B. Dinosaurs: A Very Short Introduction. — Oxford University Press, 2005. — ISBN 978-0192804198.
  25. Wright, J. L. (1996). «Fossil terrestrial trackways: Preservation, taphonomy, and palaeoecological significance» (University of Bristol): 1–300.
  26. Wright J. L. Ichnological evidence for the use of the forelimb in iguanodontians // Cretaceous Fossil Vertebrates. — Palaeontological Association, 1999. — Vol. 60. — P. 209–219. — ISBN 0-901702-67-6.
  27. Coombs Jr., Walter P. (1978). «Theoretical aspects of cursorial adaptations in dinosaurs». Quarterly Review of Biology 53 (4): 393–418. DOI:10.1086/410790. ISSN 0033-5770.
  28. Tagert, E. (1846). «On markings in the Hastings sands near Hastings, supposed to be the footprints of birds». Quarterly Journal of the Geological Society of London 2 (1–2). DOI:10.1144/GSL.JGS.1846.002.01-02.45.
  29. Beckles, Samuel H. (1854). «On the ornithoidichnites of the Wealden». Quarterly Journal of the Geological Society of London 10 (1–2): 456–464. DOI:10.1144/GSL.JGS.1854.010.01-02.52.
  30. Owen, Richard (1858). «Monograph on the Fossil Reptilia of the Wealden and Purbeck Formations. Part IV. Dinosauria (Hylaeosaurus)». Paleontographical Society Monograph 10: 1–26.
  31. Bird-Footed Iguanodon, 1857. Paper Dinosaurs 1824–1969. Linda Hall Library of Science, Engineering & Technology. Проверено 14 февраля 2007. Архивировано 28 сентября 2006 года.
  32. Glut Donald F. Dinosaurs: The Encyclopedia. 3rd Supplement. — Jefferson, North Carolina: McFarland & Company, Inc., 2003. — P. 626. — ISBN 0-7864-1166-X.
  33. Lapparent, Albert-Félix de (1962). «Footprints of dinosaurs in the Lower Cretaceous of Vestspitsbergen — Svalbard». Arbok Norsk Polarinstitutt, 1960: 13–21.
  34. (2009) «The position of the claws in Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) and its implications for abelisauroid manus evolution». Paläontologische Zeitschrift 84 (2): 293–300. DOI:10.1007/s12542-009-0044-2.
  35. (1998) «Megaraptor namunhuaiquii, gen. Et sp. Nov., a large-clawed, Late Cretaceous theropod from Patagonia». Journal of Vertebrate Paleontology 18: 4–9. DOI:10.1080/02724634.1998.10011030.
  36. Tweedie Michael W.F. The World of the Dinosaurs. — London: Weidenfeld & Nicolson, 1977. — P. 143. — ISBN 0-688-03222-2.
  37. Naish, D. Venomous & Septic Bites. Проверено 14 февраля 2007.
  38. 1 2 3 4 5 Norman, David B. (March 1987). «A mass-accumulation of vertebrates from the Lower Cretaceous of Nehden (Sauerland), West Germany». Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 230 (1259): 215–255. DOI:10.1098/rspb.1987.0017.
  39. 1 2 3 (2017) «Individual variation in the postcranial skeleton of the Early Cretaceous Iguanodon bernissartensis (Dinosauria: Ornithopoda)». Cretaceous Research. DOI:10.1016/j.cretres.2017.02.006.
  40. van Beneden, P.J. (1878). «Sur la découverte de reptiles fossiles gigantesques dans le charbonnage de Bernissart, près de Pruwelz». Bulletin de l'Institut Royal d'Histoire Naturelle de Belgique 3 (1): 1–19.
  41. 1 2 Paul Gregory S. Turning the old into the new: a separate genus for the gracile iguanodont from the Wealden of England // Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs / Kenneth Carpenter (ed.). — Bloomington: Indiana University Press, 2007. — P. 69–77. — ISBN 0-253-34817-X.
  42. Rothschild, Bruce Doctor to the Dinosaurs. Discover Magazine.
  43. Fossil Iguanodon Tooth — Collections Online — Museum of New Zealand Te Papa Tongarewa
  44. 1 2 Sues Hans-Dieter. European Dinosaur Hunters // The Complete Dinosaur / James Orville Farlow and M. K. Brett-Surman (eds.). — Bloomington: Indiana University Press, 1997. — P. 14. — ISBN 0-253-33349-0.
  45. Lucas, Spencer G. (December 1999). «Book review: Gideon Mantell and the discovery of dinosaurs». PALAIOS 14 (6): 601–602. DOI:10.2307/3515316. ISSN 0883-1351.
  46. 1 2 Cadbury, D. (2000). The Dinosaur Hunters. Fourth Estate:London, 384 p..
  47. 1 2 Olshevsky, G. Re: Hello and a question about Iguanodon mantelli (long). Проверено 11 февраля 2007.
  48. Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок FH29 не указан текст
  49. (2015) «Iguanodon is older than you think: the public and private announcements of Gideon Mantell's giant prehistoric herbivorous reptile». Deposits Magazine 44.
  50. Mantell, Gideon A. (1834). «Discovery of the bones of the Iguanodon in a quarry of Kentish Rag (a limestone belonging to the Lower Greensand Formation) near Maidstone, Kent». Edinburgh New Philosophical Journal 17: 200–201.
  51. Colbert Edwin H. Men and Dinosaurs: The Search in Field and Laboratory. — New York: Dutton & Company, 1968. — ISBN 0-14-021288-4.
  52. 1 2 3 Norman David B. Iguanodontian taxa (Dinosauria: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of England and Belgium // Bernissart Dinosaurs and Early Cretaceous Terrestrial Ecosystems. — Indiana University Press, 2012. — P. 175–212. — ISBN 978-0-253-35721-2.
  53. 1 2 Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок paul2012 не указан текст
  54. McDonald, Andrew T. (2012). «The status of Dollodon and other basal iguanodonts (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Wealden beds (Lower Cretaceous) of Europe». Cretaceous Research 33 (1): 1–6. DOI:10.1016/j.cretres.2011.03.002.
  55. 1 2 Torrens, Hugh. «Politics and Paleontology». The Complete Dinosaur, 175—190.
  56. Owen, R. (1842). «Report on British Fossil Reptiles: Part II». Report of the British Association for the Advancement of Science for 1841 1842: 60–204.
  57. Mantell Gideon A. Petrifications and their teachings: or, a handbook to the gallery of organic remains of the British Museum.. — London: H. G. Bohn, 1851.
  58. Benton Michael S. brief history of dinosaur paleontology // The Scientific American Book of Dinosaurs / Gregory S. Paul (ed.). — New York: St. Martin's Press, 2000. — P. 10–44. — ISBN 0-312-26226-4.
  59. Yanni, Carla (September 1996). «Divine Display or Secular Science: Defining Nature at the Natural History Museum in London». The Journal of the Society of Architectural Historians 55 (3): 276–299. DOI:10.2307/991149.
  60. Norman, David B. The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs. p. 11.
  61. Palmer, D. ed. (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. p. 100.
  62. De Pauw, L.F., 1902, Notes sur les fouilles du charbonnage de Bernissart, Découverte, solidification et montage des Iguanodons, Imprim. photo-litho, JH. & P. Jumpertz, 150 av.d’Auderghem. 25 pp
  63. Pascal Godefroit & Thierry Leduc, 2008, «La conservation des ossements fossiles : le cas des Iguanodons de Bernissart», Conservation, Exposition, Restauration d’Objets d’Art 2 (2008)
  64. de Ricqlès, A. (2003). «Bernissart's Iguanodon: the case for "fresh" versus "old" dinosaur bone». Journal of Vertebrate Paleontology 23 (Supplement to Number 3): 45A. DOI:10.1080/02724634.2003.10010538. ISSN 0272-4634. Abstracts of Papers, Sixty-Third Annual Meeting.
  65. Hooley, R. W. (1925). «On the skeleton of Iguanodon atherfieldensis sp. nov., from the Wealden Shales of Atherfield (Isle of Wight)». Quarterly Journal of the Geological Society of London 81 (2): 1–61. DOI:10.1144/GSL.JGS.1925.081.01-04.02. ISSN 0370-291X.
  66. Lapparent, A. F. de (1951). «Découverte de Dinosauriens associés à une faune de Reptiles et de Poissons, dans le Crétacé inférieur de l'Extrême Sud Tunisien» (French). Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences 232. ISSN 0567-655X.
  67. Lapparent, A. F. de (1960). «Les dinosauriens du "Continental Intercalaire" du Sahara Central» (French). Mémoires de la Société Géologique de France 88A: 1–57.
  68. Rozhdestvensky, Anatoly K. (1952). «{{{title}}}» (Russian). Doklady Akademii Nauk SSSR 84 (6): 1243–1246.
  69. (1979) «Remains of ornithopod dinosaurs from the Lower Cretaceous of North America». Brigham Young University Geology Studies 25 (3): 1–10. ISSN 1041-7184.
  70. (1989) «The first indisputable remains of Iguanodon (Ornithischia: Ornithopoda) from North America: Iguanodon lakotaensis, sp. nov». Journal of Vertebrate Paleontology 9 (1): 56–66. DOI:10.1080/02724634.1989.10011738.
  71. 1 2 3 4 5 6 7 Paul, Gregory S. (2008). «A revised taxonomy of the iguanodont dinosaur genera and species». Cretaceous Research 29 (2): 192–216. DOI:10.1016/j.cretres.2007.04.009.
  72. Norman, David B. (1986). «On the anatomy of Iguanodon atherfieldensis (Ornithischia: Ornithopoda)». Bulletin de L'institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique Sciences de la Terre 56: 281–372. ISSN 0374-6291.
  73. (2003) «Identification of proteinaceous material in the bone of the dinosaur Iguanodon». Connective Tissue Research 44 (Suppl. 1): 41–46. DOI:10.1080/03008200390152070. PMID 12952172.
  74. Norman, David B. (January 1998). «On Asian ornithopods (Dinosauria, Ornithischia). 3. A new species of iguanodontid dinosaur». Zoological Journal of the Linnean Society 122 (1–2): 291–348. DOI:10.1006/zjls.1997.0122.
  75. Ornithischian dinosaurs from the Lower Cretaceous (Berriasian) of England // Life and Environments in Purbeck Times. — London: Palaeontological Association, 2002. — Vol. 68. — P. 161–189. — ISBN 0-901702-73-0.
  76. 1 2 (2015) «Perinates of a new species of Iguanodon (Ornithischia: Ornithopoda) from the lower Barremian of Galve (Teruel, Spain)». Cretaceous Research 56: 250–264. DOI:10.1016/j.cretres.2015.05.010.
  77. Norman, David B. (2011). «Ornithopod dinosaurs». In Batten, D. J. English Wealden Fossils. The Palaeontological Association (London). pp. 407—475.
  78. Royal Society of New Zealand. Celebrating the great fossil hunters. Архивировано 26 августа 2005 года. Проверено 22 февраля 2007.
  79. (1960) «Los dos dinosaurios de Galve». Teruel 24: 177–197.
  80. (2011) «Delapparentia turolensis nov. gen et sp., un nuevo dinosaurio iguanodontoideo (Ornithischia: Ornithopoda) en el Cretácico Inferior de Galve». Estudios Geológicos 67: 83–110. DOI:10.3989/egeol.40276.124.
  81. (2015) «New material and phylogenetic position of the basal iguanodont dinosaur Delapparentia turolensis from the Barremian (Early Cretaceous) of Spain». Journal of Iberian Geology 41 (1).
  82. (2008) «Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia». Journal of the Geological Society, London 165 (3): 613–623. DOI:10.1144/0016-76492007-154.
  83. Norman, David B. (March 1996). «On Asian ornithopods (Dinosauria, Ornithischia). 1. Iguanodon orientalis Rozhdestvensky, 1952». Zoological Journal of the Linnean Society 116 (2): 303–315. DOI:10.1006/zjls.1996.0021.
  84. Smith, Dan (2001-02-26). «A site for saur eyes». New Statesman. Проверено 2007-02-22.
  85. Snider, Mike. Godzilla arouses atomic terror, USA Today, Gannett Corporation (29 августа 2006). Проверено 21 февраля 2007.
  86. JPL Small-Body Database Browser: 9941 Iguanodon (1989 CB3). NASA. Проверено 10 февраля 2007.
  87. Williams, Gareth. Minor Planet Names: Alphabetical List. Smithsonian Astrophysical Observatory. Проверено 10 февраля 2007.
  88. Lucas Spencer G. Dinosaurs: The Textbook. — Boston: McGraw-Hill, 2000. — P. 13. — ISBN 0-07-303642-0.

Литература[править | править вики-текст]

  • Norman, David B. (2004). «Basal Iguanodontia», in Weishampel, D.B., Osmólska, H., and Dodson, P. (eds.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press, pp. 413—437. ISBN 0-520-24209-2.

Ссылки[править | править вики-текст]