Эта статья входит в число добротных статей

Интерфаза

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Клетки в стадии интерфазы (в центре) и телофазы (с левого края)
Раковые клетки человека HeLa. Ядро (особенно ДНК) подсвечено голубым цветом. Клетки в центре и справа находятся в интерфазе. Клетка слева находится в процессе митоза.

Интерфа́за (англ. interphase) — период клеточного цикла, подразделяющийся на G1-,G₀-, S- и G2-фазы. Во время интерфазы клетка готовится к будущему делению: растёт, удваивает количество цитоплазмы, клеточных белков и органелл. В S-фазе происходит удвоение ДНК и центросом (клеточных центров).

Основные события[править | править код]

В типичной культуре клеток человека интерфаза занимает 23 часа 24-часового клеточного цикла. Клеточный рост наблюдается на протяжении всей интерфазы. Интерфаза не только обеспечивает временную задержку, позволяющую клетке расти, но также предоставляет клетке возможность оценить пригодность внешних и внутренних условий для удвоения ДНК и последующего деления[1].

G1-фаза(пресинтетический)[править | править код]

Фаза G1 наиболее важна с точки зрения контроля условий, в которых находится клетка. Её продолжительность в значительной мере определяется внешними условиями и сигналами от других клеток. Если условия не благоприятны для деления, то клетка задерживает прохождение через фазу G1 и даже может уйти в особое покоящееся состояние — G0-фазу. В этом состоянии клетки могут пребывать дни, недели и даже годы до возобновления пролиферации. Многие клетки находятся в G0 вплоть до собственной смерти или смерти организма. В ранней фазе G1 есть важная контрольная точка клеточного цикла[en], известная как точка рестрикции у млекопитающих или Старт у дрожжей. Если условия благоприятны и клетка получает от соседей сигналы роста и деления, то клетки проходят эту точку и после неё становятся коммитированными к удвоению ДНК, даже если внешние сигналы роста и деления исчезают[1].

В позднем митозе и G1-фазе начинается процесс инициации репликации ДНК: на ориджинах репликации (точках начала репликации) собирается мультибелковый пререпликативный комплекс. Иногда этот этап называют авторизацией (licensing) точек начала репликации, потому что инициация удвоения ДНК затрагивает только те точки, с которыми связан пререпликативный комплекс[2].

S-фаза(синтетический)[править | править код]

Схема центросомного цикла[3]

В S-фазе, наряду с ростом клетки, происходят два важных события: удваиваются ДНК и центросомы. На удвоение ДНК приходится значительная часть клеточного цикла. Репликация ДНК активируется ровно один раз в клеточный цикл специальными циклинзависимыми киназами. В S-фазе компоненты пререпликативного комплекса, собравшегося на ориджинах репликации в фазе G1, инициируют сборку более крупного комплекса — преинициаторного комплекса. Он расплетает спираль ДНК и загружает на неё ДНК-полимеразы и другие белки репликации ДНК. После сборки преинициаторного комплекса компоненты пререпликативного комплекса диссоциируют, и сборка этого комплекса становится невозможной до следующей G1-фазы. Таким образом, точки начала репликации могут быть активированы только один раз за цикл[2].

Удвоение центросом начинается с инициации формирования новых центриолей около бывших дочерней и материнской центриолей при переходе клетки из фазы G1 в S-фазу. В ходе фаз S и G2 процентриоли[en] растут до тех пор, пока не достигнут размеров исходных центриолей. При окончании роста образуется диплосома[en] — одна из предшествующих центриолей с новосинтезированной центриолью, причём бывшая дочерняя центриоль становится материнской, а бывшая материнская центриоль сохраняет свой статус. В диплосоме центриоли перпендикулярны друг другу. По мере прохождения митоза расстояние между материнской и дочерней центриолями в каждой диплосоме увеличивается до тех пор, пока к концу анафазы диплосомы не разделяются. При разделении центриолей в диплосоме каждая из них окружается перицентриолярным материалом[en]. Описанная последовательность событий составляет центросомный цикл[en][4][5][6].

G2-фаза(постсинтетический)[править | править код]

Фаза G2 — это период быстрого клеточного роста и синтеза белка, в ходе которого клетка готовится к последующему делению. Интересно, что G2-фаза не является необходимой: клетки некоторых типов, например, клетки зародыша лягушки Xenopus и некоторых раковых опухолей[7] переходят к митозу сразу после удвоения ДНК, то есть S-фазы. Механизмы регуляции фазы G2 изучены недостаточно. По одной из гипотез, продолжительность G2-фазы регулируется размером клетки. Такой механизм контроля был описан у дрожжей Schizosaccharomyces pombe[8]. Биохимически фаза G2 завершается, когда достигается пороговая концентрация активного комплекса циклина B1[en] с циклинзависимой киназой 1[en] (Cdk1), также известного как фактор стимуляции созревания[en] (англ. Maturation promoting factor). В фазе G2 имеется контрольная точка, которая останавливает клетки в фазе G2 при обнаружении повреждений в ДНК. Этот эффект достигается ингибированием активности Cdk1[9].

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 Альбертс и др., 2013, с. 1623.
  2. 1 2 Альбертс и др., 2013, с. 1642.
  3. Figure 1. Aurora-A: the maker and breaker of spindle poles. Journal of Cell Science. Дата обращения: 11 декабря 2012. Архивировано 11 мая 2012 года.
  4. Chrétien D., Buendia B., Fuller S. D., Karsenti E. Reconstruction of the centrosome cycle from cryoelectron micrographs. (англ.) // Journal of structural biology. — 1997. — Vol. 120, no. 2. — P. 117—133. — doi:10.1006/jsbi.1997.3928. — PMID 9417977. [исправить]
  5. Kuriyama R., Borisy G. G. Centriole cycle in Chinese hamster ovary cells as determined by whole-mount electron microscopy. (англ.) // The Journal of cell biology. — 1981. — Vol. 91, no. 3 Pt 1. — P. 814—821. — PMID 7328123. [исправить]
  6. Vorobjev I. A., Chentsov Yu S. Centrioles in the cell cycle. I. Epithelial cells. (англ.) // The Journal of cell biology. — 1982. — Vol. 93, no. 3. — P. 938—949. — PMID 7119006. [исправить]
  7. Liskay R. M. Absence of a measurable G2 phase in two Chinese hamster cell lines. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 1977. — Vol. 74, no. 4. — P. 1622—1625. — PMID 266201. [исправить])
  8. Moseley J. B., Mayeux A., Paoletti A., Nurse P. A spatial gradient coordinates cell size and mitotic entry in fission yeast. (англ.) // Nature. — 2009. — Vol. 459, no. 7248. — P. 857—860. — doi:10.1038/nature08074. — PMID 19474789. [исправить]
  9. Sha W., Moore J., Chen K., Lassaletta A. D., Yi C. S., Tyson J. J., Sible J. C. Hysteresis drives cell-cycle transitions in Xenopus laevis egg extracts. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2003. — Vol. 100, no. 3. — P. 975—980. — doi:10.1073/pnas.0235349100. — PMID 12509509. [исправить]

Литература[править | править код]

  • Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки: в 3-х томах. Т. II. — М.: Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — 992 с. — ISBN 978-5-4344-0113-5.