Эта статья входит в число добротных статей

Интерфаза

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Клетки в стадии интерфазы (в центре) и телофазы (с левого края)

Интерфа́за (англ. interphase) — период клеточного цикла, подразделяющаяся на G1-, S- и G2-фазы. Во время интерфазы клетка готовится к будущему делению: растёт, удваивает количество цитоплазмы, клеточных белков и органелл. В S-фазе происходит удвоение хромосом и центросом (клеточных центров).

Основные события[править | править вики-текст]

В типичной культуре клеток человека интерфаза занимает 23 часа 24-часового клеточного цикла. Клеточный рост наблюдается на протяжении всей интерфазы. Интерфаза не только обеспечивает временную задержку, позволяющую клетке расти, но также предоставляет клетке возможность оценить пригодность внешних и внутренних условий для удвоения ДНК и последующего деления[1].

G1-фаза[править | править вики-текст]

Фаза G1 наиболее важна с точки зрения контроля условий, в которых находится клетка. Её продолжительность в значительной мере определяется внешними условиями и сигналами от других клеток. Если условия не благоприятны для деления, то клетка задерживает прохождение через фазу G1 и даже может уйти в особое покоящееся состояние — G0-фазу. В этом состоянии клетки могут пребывать дни, недели и даже годы до возобновления пролиферации. Многие клетки находятся в G0 вплость до собственной смерти или смерти организма. В ранней фазе G1 есть важная контрольная точка клеточного цикла[en], известная как точка рестрикции у млекопитающих или Старт у дрожжей. Если условия благоприятны и клетка получает от соседей сигналы роста и деления, то клетки проходят эту точку и после неё становятся коммитированными к удвоению ДНК, даже если внешние сигналы роста и деления исчезают[1].

В позднем митозе и G1-фазе начинается процесс инициации репликации ДНК: на ориджинах репликации (точках начала репликации) собирается мультибелковый пререпликативный комплекс. Иногда этот этап называют авторизацией (licensing) точек начала репликации, потому что инициация удвоения ДНК затрагивает только те точки, с которыми связан пререпликативный комплекс[2].

S-фаза[править | править вики-текст]

Схема центросомного цикла[3]

В S-фазе, наряду с ростом клетки, происходят два важных события: удваиваются хромосомы и центросомы. На удвоение хромосом приходится значительная часть клеточного цикла. Репликация ДНК активируется ровно один раз в клеточный цикл специальными циклинзависимыми киназами. В S-фазе компоненты пререпликативного комплекса, собравшегося на ориджинах репликации в фазе G1, инициируют сборку более крупного комплекса — преинициаторного комплекса. Он расплетает спираль ДНК и загружает на неё ДНК-полимеразы и другие белки репликации ДНК. После сборки преинициаторного комплекса компоненты пререпликативного комплекса диссоциируют, и сборка этого комплекса становится невозможной до следующей G1-фазы. Таким образом, точки начала репликации могут быть активированы только один раз за цикл[2].

Удвоение центросом начинается с инициации формирования новых центриолей около бывших дочерней и материнской центриолей при переходе клетки из фазы G1 в S-фазу. В ходе фаз S и G2 процентриоли[en] растут до тех пор, пока не достигнут размеров исходных центриолей. При окончании роста образуется диплосома[en] — одна из предшествующих центриолей с новосинтезированной центриолью, причём бывшая дочерняя центриоль становится материнской, а бывшая материнская центриоль сохраняет свой статус. В диплосоме центриоли перпендикулярны друг другу. По мере прохождения митоза расстояние между материнской и дочерней центриолями в каждой диплосоме увеличивается до тех пор, пока к концу анафазы диплосомы не разделяются. При разделении центриолей в диплосоме каждая из них окружается перицентриолярным материалом[en]. Описанная последовательность событий составляет центросомный цикл[en][4][5][6].

G2-фаза[править | править вики-текст]

Фаза G2 — это период быстрого клеточного роста и синтеза белка, в ходе которого клетка готовится к последующему делению. Интересно, что G2-фаза не является необходимой: клетки некоторых типов, например, клетки зародыша лягушки Xenopus и некоторых раковых опухолей[7] переходят к митозу сразу после удвоения ДНК, то есть S-фазы. Механизмы регуляции фазы G2 изучены недостаточно. По одной из гипотез, продолжительность G2-фазы регулируется размером клетки. Такой механизм контроля был описан у дрожжей Schizosaccharomyces pombe[8]. Биохимически фаза G2 завершается, когда достигается пороговая концентрация активного комплекса циклина B1[en] с циклинзависимой киназой 1[en] (Cdk1), также известного как фактор стимуляции созревания[en] (англ. Maturation promoting factor). В фазе G2 имеется контрольная точка, которая останавливает клетки в фазе G2 при обнаружении повреждений в ДНК. Этот эффект достигается ингибированием активности Cdk1[9].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. 1 2 Альбертс и др., 2013, с. 1623.
  2. 1 2 Альбертс и др., 2013, с. 1642.
  3. Figure 1. Aurora-A: the maker and breaker of spindle poles. Journal of Cell Science. Проверено 11 декабря 2012.
  4. Chrétien D., Buendia B., Fuller S. D., Karsenti E. Reconstruction of the centrosome cycle from cryoelectron micrographs. (англ.) // Journal of structural biology. — 1997. — Vol. 120, no. 2. — P. 117—133. — DOI:10.1006/jsbi.1997.3928. — PMID 9417977. исправить
  5. Kuriyama R., Borisy G. G. Centriole cycle in Chinese hamster ovary cells as determined by whole-mount electron microscopy. (англ.) // The Journal of cell biology. — 1981. — Vol. 91, no. 3 Pt 1. — P. 814—821. — PMID 7328123. исправить
  6. Vorobjev I. A., Chentsov Yu S. Centrioles in the cell cycle. I. Epithelial cells. (англ.) // The Journal of cell biology. — 1982. — Vol. 93, no. 3. — P. 938—949. — PMID 7119006. исправить
  7. Liskay R. M. Absence of a measurable G2 phase in two Chinese hamster cell lines. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 1977. — Vol. 74, no. 4. — P. 1622—1625. — PMID 266201. исправить)
  8. Moseley J. B., Mayeux A., Paoletti A., Nurse P. A spatial gradient coordinates cell size and mitotic entry in fission yeast. (англ.) // Nature. — 2009. — Vol. 459, no. 7248. — P. 857—860. — DOI:10.1038/nature08074. — PMID 19474789. исправить
  9. Sha W., Moore J., Chen K., Lassaletta A. D., Yi C. S., Tyson J. J., Sible J. C. Hysteresis drives cell-cycle transitions in Xenopus laevis egg extracts. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2003. — Vol. 100, no. 3. — P. 975—980. — DOI:10.1073/pnas.0235349100. — PMID 12509509. исправить

Литература[править | править вики-текст]

  • Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки: в 3-х томах. Т. II. — М.: Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — 992 с. — ISBN 978-5-4344-0113-5.