Перейти к содержанию

Кипрейные

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Кипрейные
Epilobium latifolium
Кипрей широколистный
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Растения
Подцарство:
Зелёные растения
Клада:
Высшие растения
Клада:
Сосудистые растения
Клада:
Семенные растения
Отдел:
Цветковые
Клада:
Срединные покрытосеменные
Клада:
Эвдикоты
Клада:
Пятилепестковые
Клада:
Суперрозиды
Клада:
Розиды
Клада:
Мальвиды
Порядок:
Миртоцветные
Семейство:
Кипрейные
Международное научное название
Onagraceae Juss., 1789
Номенклатурный тип
Onagra Mill., 1754, nom. superfl. — Онагрик ≡ Oenothera L., 1753 — Ослинник, или Энотера
Роды

Кипрейные[1], Кипреевые[2] или Ослинниковые[1][3] (лат. Onagraceae) — семейство двудольных растений порядка Миртоцветные, объединяющее по современной классификации APG IV по состоянию на декабрь 2025 года 22 рода и 799 ботанических видов. Наиболее известные представители семейства — кипрей, ослинник, фуксия, кларкия.

Название

[править | править код]

Латинское название семейства является производным от ботанического рода Onagra, описанного британским ботаником Филипом Миллером в 1754 году. В силу того что годом ранее Карл Линней описал те же самые виды растений как Энотера (Oenothera), согласно Международному кодексу номенклатуры водорослей, грибов и растений исходный родовой вариант был признан недействительным, однако остался неизменным в названии семейства.[4]

Исходя из латинского оригинала, наиболее точным русскоязычным названием семейства является Ослинниковые, являющееся его смысловым переводом от лат. onager — кулан, дикий осёл. Альтернативные варианты Кипрейные и Кипреевые даны по названию наиболее крупного рода Кипрей (Epilobium), входящего в семейство.

Ботаническое описание

[править | править код]

Однолетние и многолетние травянистые растения, реже полукустарники и кустарники, или небольшие деревья с характерными маслосодержащими клетками в эпидермисе листа, внутренней флоемой и многочисленными рафидами (игольчатые друзы кристаллов оксалата кальция) в вегетативных клетках. Самым крупным представителем семейства являются деревья центрально-североамериканского рода Хауя, вырастающие до 30 м высотой.

Листья обычно стеблевые, часто также в прикорневой розетке (иногда только розеточные), простые, цельные, очерёдные или супротивные, изредка в мутовках или расположенные по спирали, на выраженных черешках или сидячие. Листовая пластинка цельнокрайняя или от зубчатой до перисто-рассечённой, преимущественно ланцетовидной или продолговато-яйцевидной формы, прилистники на черешках обычно мелкие и опадающие, либо отсутствуют (роды в трибах Ослинниковые и Кипрейные). Гидрофитные, гелофитные или мезофитные.

Цветки пазушные одиночные (либо парные) или в облиственных (колосовидных, кистевидных или метельчатых) соцветиях, большей частью актиноморфные (кроме лопесий с выраженно зигоморфной формой) и обоеполые (протандрические, с более ранним созреванием пыльников у родов Кларкия, Кипрей и большинства видов лопесии; протогинические, с более ранним созреванием пестика, у двулепестника и фуксии), с цветочной трубкой, приросшей к завязи (отсутствует у людвигии, больлшинства видов лопесии и видов бывшего рода иван-чай). Обычно четырехмерные, реже 3-7-мерные, у двулепестников — двумерные. Чашечка с прилегающими долями зеленого или различных оттенков красного, реже розового или пурпурного оттенков. Венчик обычно с яйцевидно-округлыми лепестками, часто суженными при основании в ноготок, по количеству долей чашечки. Окраска яркая — красная, фиолетовая, розовая, желтая и белая, часто более интенсивная при увядании. У фуксий и лопесии ризенбахии (ранее — единственного вида самостоятельного рода Ризенбахия) венчик полностью отсутствует, функцию привлечения опылителей выполняет ярко окрашенная чашечка. Прицветники отсутствуют за исключением некоторых людвигий, имеющих по два прицветника. Тычинок обычно в удвоенном количестве по числу долей чашечки, расположены двумя рядами, супротивно-лепестковые обычно более длинные, редко (виды иван-чая) — одинаковые по длине. Реже количество равно числу долей чашечки, либо как у лопесии всего 2 или одна и вторая стерильная стаминодия. Пыльцевые зерна фуксий и ослинника имеют длинную клейкую висциновую нить, способствующую массовому переносу пыльцы. Завязь всегда нижняя с числом гнезд по числу чашелистиков.

Плод у большинства видов — многосемянная коробочка, редко ореховидный (двулепестник) или ягодовидный (фуксия).

Хромосомное число 2n от 10 до 128, число базовых хромосом n = 7, 8, 10, 11, 15, 18.

Распространение и экология

[править | править код]

Представители семейства встречаются преимущественно в умеренных и субтропических регионах, в основном в западных областях Северной Америки и Мексики. В России широко распространены 6 родов (кипрей, энотера, фуксия, кларкия и др.), включающие около 70 видов.

По своей экологии кипрейные являются преимущественно мезофитами и гигрофитами, произрастая в в основном по берегам рек и ключей, у канав, на пойменных лугах, влажных лесах, на болотах, вырубках и по гарям. Многие виды встречаются в горах от верхнего лесного до альпийского пояса (кипреи холодный, альпийский, теплолюбивый и др.) Энотеры обитают в прериях и пустынях Северной Америки. Фуксии предпочитают горные южноамерикнские леса (до высоты 3500 м над уровнем моря). Часть людвигий приспособлены к водно-болотному образу жизни и имеют как обычные корни, погруженные в ил, так и прямостоячие отрицательно геотропичные (растущие вверх, в направлении от центра Земли) дыхательные корни с большим количеством воздухоносной ткани аэренхимы, а также плавательные корни.

Представители семейства — перекрестноопыляемые и реже самоопыляемые растения с утренним, дневным или вечерним роспуском цветков. Основные опылители — насекомые (пчелиные и чешуекрылые), у фуксий — преимущественно колибри. Цветки кипрея узколистного (иван-чая) являются классическим примером протандрии, когда мужские репродуктивные органы (пыльники) созревают раньше женских. Именно при изучении цветения этого вида немецким ботаником Куртом Шпренгелем на рубеже XVIII—XIX веков было открыто явление дихогамии растений, описанное в труде 1973 г. «Разоблаченная тайна природы в строении и оплодотворении цветков». Интересно, что для другого вида кипрея, к. малоцветкового, характерно нечасто встречающееся среди представителей семейства самоопыление — 4 тычинки этого вида окружают рыльце пестика, на которое высыпается созревшая пыльца.

Распространение семян и плодов преимущественно происходит с помощью ветра (анемохорно) или животных (зоохорно). Семена кипреев имеют длинные хохолки из волосовидных придатков («парашюты»), что наряду с длительно сохраняющейся всхожестью даёт существенное преимущество при захвате свободных территорий — иван-чай является одним из самых известных растений-пионеров, заселяющих лесные гари. У ослинников зачастую коробочки имеют выраженные крылатые ребра, а семена видов рода хауя сами имеют форму ушкообразного крыла. Плоды у двулепестников покрыты крючковидными волосками (как у репейника) и способствуют пассивному переносу на шерсти животных. Ягодообразные плоды фуксий распространяются преимущественно птицами.

Значение и применение

[править | править код]

Большинство представителей семейства плохо или вовсе не поедаются скотом. Исключение составляет кипрей узколистный (Chamaenerion angustifolium)[9].

Многие виды семейства кипрейных — хорошие медоносы, богаты протеином и каротином, используются в медицине.

Некоторые виды, прежде всего из родов Ослинник, Кларкия, Фуксия, разводят как декоративные[10].

Из кипрея узколистного изготавливается так называемый копорский чай[11].

Классификация

[править | править код]

Первоначально в 1753 г. Карл Линней выделял 8 родов, в последующем включённых в семейство Кипрейные, пять из которых признаются таковыми по настоящее время — двулепестник, кипрей, фуксия, людвигия (сейчас объединённая с родами иснардия и жюссиея) и ослинник (объединённый с родом гаура). Группировка родов в семейства впервые была предложена Мишелем Адансоном в 1763 г. и позднее доработана Антуаном Жюссьё в 1789, который включил все упомянутые роды, описанные Линнеем, за исключением иснардии, в семейство кипрейных и расширил его состав за счет включения 18 других родов как из ныне близкородственного семейства миртовых, так и из более отдаленных (камнеломковые и др.) Систематики первой половины XIX века — Декандоль-старший (1828 г.) и Шпах (работы 1835—1836 гг.) придерживались подхода, довольно близкого к современному, лишь включая некоторые роды, сейчас относимые к другим семействам (напр. монтиния из сем. паслёновых, трапа из сем. дербенниковых, валия из сем. камнеломковых), либо не рассматриваемые как самостоятельные. Райманн в работе 1893 г. «Естественная система семейств растений» Энглера и Прантля выделял в кипрейных 39 родов, сгруппированных в 8 триб.

Переход от классификации на основе исключительно морфологических признаков к филогенетическому (кладистическому) подходу, основанному на концепции Хеннинга 1963 г., включая анализ нуклеотидных последовательностей генома растений, позволил уточнить современные представления о родственных связях родов в составе семейства и его состав. Работы систематиков конца прошлого и начала текущего веков (Рейвен 1988 г., Конти и др. 1996 г., Ситсма и др. 2004 г.) достаточно однозначно определили границы таксона, включающего 22 рода, 657 видов и 806 таксонов более низкого ранга. Само семейство занимает прочное положение в порядке Миротоцветные, являясь наиболее близко-сестринским по отношению к семейству Дербенниковых (с более удаленным родством в отношении других семейств), и отличаясь как минимум пятью характерными признаками — 1) выраженный 4-клеточный зародышевый мешок, 2) наличие многочисленных рафид (игольчатые друзы кристаллов оксалата кальция) в вегетативных клетках, 3) наличие перегородок, разделяющих производящие пыльцу ткани, 4) паракристаллическая экзина пыльцы в виде бусин, 5) висциновые нити на внутренней стороне оболочки пыльцы.

Предполагается, что дербенниково-кипрейная ветвь порядка миртоцветных исторически обособилась примерно в конце альбского века нижне-мелового периода около 100 млн лет назад, распавшись на два протосемейства еще через 6 млн лет. Позднее, в период 80-93 млн лет назад, в составе кипрейных выделяется людвигия с центром формирования в Южной Америке, 50 млн лет назад отделяется ветвь рода Хауя с расширением ареала на юг, а еще через 10 млн лет становится самостоятельной триба фуксий и двулепестников, занимая географическое пространство к северу от исходного центра доисторического видового разнообразия. Остальные представители семейства сформировались на территории Северной Америки, будучи эндемиками этого региона, либо имея здесь наиболее существенный период генетического обособления. Гонгилокарпус и ксилонагра эндемичны для Мексики; кларкия, камиссония и многие другие представители трибы ослинниковых имеют подавляющее число видов, происходящих с западной части Северной Америки и особенно характерны для Калифорнийской ботанической провинции; остальные роды за небольшим исключением сконцентрированы от полупустынных до полувлажных горных и равнинных областей внутренней Северной Америки. Исключением из сугубо американского центра происхождения является род Иван-чай с 6-7 видами, эндемичными для Европы и Азии, а (иван-чай узколистный также встречается в Северной Африке). Вместе с трибой Кипрейные, ослинниковые отделились от общего предка чуть ранее чем 20 млн лет назад с формированием самостоятельных родов Ослинник, Камиссония, Камиссониопсис, Эремотера, Эулобус, Тараксия и др. около 10 млн лет назад.

Таксономическое положение

[править | править код]

Семейство Кипрейные включается в порядок Миртоцветные (Myrtales) последовательно входящий в клады Мальвиды → Розиды → Суперрозиды → Эвдикоты → Цветковые растения. Таксономическая схема в соответствии с Системой APG IV по состоянию на декабрь 2025 года:

  еще 8 семейств  
   
  порядок Миртоцветные    
        799 видов
  клада Цветковые растения     семейство Кипрейные   22 рода  
         
  ещё 63 порядка цветковых растений  
   

Роды

[править | править код]

Базовой работой по современной систематике семейства является монография «Переработанная классификация Кипрейных» 2007 года за авторством Уоррена Л. Вагнера[англ.] (американский ботаник, ведущий специалист по Кипрейным и флоре Тихоокеанских островов кафедры ботаники Смитсоновского института) и двух его коллег из Ботанического сада Миссури. На основании морфологических признаков и молекулярной структуры в филогенетическом контексте предлагается классификация с выделением 22 родов, сгруппированных в два подсемейства, одно из которых включает 6 триб:

Примечания

[править | править код]
  1. 1 2 Скворцов А. К. Семейство Onagraceae - Ослинниковые, Кипрейные // Флора Восточной Европы = Flora Europae Orientalis : в 11 т. / отв. ред. и ред. тома Н. Н. Цвелёв. — СПб. : Мир и семья-95, 1996. — Т. 9 : Покрытосеменные : Двудольные : [Ширицевые — Ремнецветниковые]. — С. 299—316. — 456 с. — 500 экз. — ISBN 5-90016-28-X.
  2. ↑ Коллектив авторов БИН РАН. Конспект флоры Восточной Европы (рус.) (англ.) / редактор Д.Г.Мельников. — Санкт-Петербург - Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2025. — Т. 2. — С. 24. — 560 с. — ISBN 978-5-908015-34-9.
  3. ↑ Власова Н. В. Семейство Onagraceae — Кипрейные, или Ослинниковые // Флора Сибири = Flora Sibiriae : в 14 т. / под ред. Л. И. Малышева. — Новосибирск : Наука; Сиб. издат. фирма РАН, 1996. — Т. 10 : Geraniaceae — Cornaceae / под ред. Г. А. Пешковой. — С. 106—120. — 254 с. — 1000 экз. — ISBN 5-02-031175-8.
  4. ↑ Onagra Mill. (англ.). WFO. Дата обращения: 5 апреля 2026.
  5. ↑ Кипрейные : [арх. 4 декабря 2022] / Крупкина Л.И. // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.
  6. 1 2 Wagner, Warren L. Revised Classification of the Onagraceae : [англ.] / Warren L. Wagner, Peter C. Hoch, Peter H. Raven // SYSTEMATIC BOTANY MONOGRAPHS. — 2007. — Vol. 83. — P. 213. — ISBN 978-0-912861-83-8.
  7. 1 2 Семейство Кипрейные (Onagraceae) // Жизнь растений. В 6 т. Том 5, часть 2 / Гл. ред. А.Л. Тахтаджян. — М.: Просвещение, 1981. — С. 224—228. — 512 с.
  8. ↑ Кипрейные // Кварнер — Конгур. — М. : Советская энциклопедия, 1973. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 12).
  9. ↑ Работнов Т. А. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР : в 3 т. / под ред. И. В. Ларина. — М. ; Л. : Сельхозгиз, 1956. — Т. 3 : Двудольные (Гераниевые — Сложноцветные). Общие выводы и заключения. — С. 72. — 880 с. — 3000 экз.
  10. ↑ Кипрейные // Казахстан. Национальная энциклопедия. — Алматы: Қазақ энциклопедиясы, 2005. — Т. III. — С. 226. — ISBN 9965-9746-4-0. (CC BY-SA 3.0)
  11. ↑ Иван-чай : [арх. 21 октября 2022] / Крупкина Л.И. // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.
  12. ↑ Onagraceae Juss. (англ.). WFOPL. Дата обращения: 19 апреля 2026.

Литература

[править | править код]
  • Семейство Кипрейные (Onagraceae) // Жизнь растений. В 6 т. Том 5, часть 2 / Гл. ред. А.Л. Тахтаджян. — М.: Просвещение, 1981. — С. 224—228. — 512 с.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Кипрейные&oldid=153753531