Клетки зародышевой линии

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Воздушная клубнелуковица Watsonia meriana, как пример апомиксиса

Клетки зародышевой линии — клетки многоклеточного организма, дифференцированные или отделённые таким образом, что в обычных процессах воспроизведения они дают начало потомству.[1]

Как правило, такая передача осуществляется в процессе полового размножения; обычно это процесс, включающий систематические изменения генетического материала, изменения, которые возникают во время рекомбинации, мейоза и оплодотворение или сингамии например. Однако, существует много исключений, включая процессы, такие как различные формы апомиксиса, автогамии, автомиксиса, клонирования, или партеногенеза.[2][3] Клетки зародышевой линии обычно называются гаметами или половыми клетками.[4]

Например, гаметы такие как сперматозоид или яйцеклетка являются частью клеток зародышевой линии. Точно так же как и клетки, которые, делясь, производят гаметы, называющиеся гоноцитами или гаметоцитами, и клетки которые производят их, называемые гаметогониями, и все что включает этот путь вплоть до зиготы, клетки из которой развивается организм.[4]

В организмах размножающихся половым путем, клетки не входящие в зародышевую линию называются соматическими клетками. Этот термин относится ко всем клеткам тела, кроме гамет. Согласно этому мнению мутации, рекомбинации и другие генетические изменения в зародышевой линии могут передаваться потомству, но изменения в соматической клетке не будут.[5] Это не применимо к вегетативно размножающимся организмам, таким как некоторые Губки[6] и многие растения. Например, многие разновидности цитрусовых,[7] растения в семействе Розовые и некоторые в Астровых, такие как Одуванчик производят семена апомиктически, когда соматические диплоидные клетки замещают яйцеклетку или ранний зародыш.[8]

Как предлагал и указывал Август Вейсман, клетки зародышевой линии бессмертны в том смысле, что она является частью клеток, которые воспроизводились бесконечно с самого начала жизни и, если не допускать случайностей, могла продолжать делать это бесконечно.[9] Однако соматические клетки большинства организмов могут приближаться к такой возможности только в ограниченной степени и в особых условиях. В настоящее время известно, что это различие между соматическими и зародышевыми клетками является частично искусственым и зависит от конкретных обстоятельств и внутренних клеточных механизмов, таких как длина теломер и средств ее контроля, такия как селективная активность теломеразы в зародышевых клетках, стволовых клетках и т.п. [10] Вейсман, однако, работал задолго до того, как были известны такие механизмы, не говоря уже о эпигенетических механизмах или даже о генетической роли хромосом, и он считал, что существует явное качественное различие между зародышевыми клетками и соматическими клетками, хотя он и сознал, что соматические клетки дифференцируются из клеток зародышевой линии.[9] Многие его взгляды неизбежно менялись в течение его жизни, и некоторые из возникающих несоответствий подробно обсуждались Джорджем Роменсом.[11] Однако Вейсман не испытывал иллюзий относительно ограничений своих идей в отсутствие твердых данных о природе систем, о которых он размышлял или изучал, и он обсуждал эти ограничения откровенно и аналитически.[9]

Не во всех многоклеточных организмах клетки дифференцируются на соматические и зародышевые линии ,[12] но в отсутствие специализированного технического вмешательства человека практически все, кроме простейших многоклеточных структур делают это. В таких организмах соматические клетки имеют тенденцию быть практически тотипотентными, и уже более века известно, что клетки губок собираются в новые губки после того, как они были разделены, путем просеивания их через сито.[6]

Клетки зародышевой линии могут относится к линии клеток, охвотывающей многие поколения особей—например, зародышевую линию которая связывает любой живой организм с гипотетическим последним универсальным общим предком, от которого произошли все растения и животные.

Эволюция[править | править код]

Растения и простейшие многоклеточные, такие как губки (Porifera) и кораллы (Anthozoa) не образуют отдельную зародышевую линию, генерируя гаметы из мультипатентных линий стволовых клеток, которых также образуют обычные соматические ткани. Поэтому, скорее всего, обособление зародышевой линии клеток сначала развилось у сложных животных со сложным планом строения тела, то есть двустороннесимметричных животных. Существует несколько теорий о происхождении строгого обособления клеток зародышевой линии от клеток тела. Изоляция популяции зародышевых клеток в начале эмбриогенеза может способствовать сотрудничеству между соматическими клетками сложного многоклеточного организма.[13] Другая недавняя теория предполагает, что раннее обособление зародышевой линии развилось, чтобы ограничить накопление вредных мутаций в митохонриальных генах у сложных организмов с высокими потребностями в энергии и быстрыми скоростями накопления мутаций в ДНК митохондрий.[12]

Повреждения ДНК, мутации и репарация[править | править код]

Активные формы кислорода (АФК) образуются как побочные продукты обмена веществ. В клетках зародышевой линии, АФК, вероятно, являются основной причиной повреждений ДНК, которые при репликации ДНК, приводят к мутациям. 8-гидроксигуанин, окисленное производное гуанина, продуцируется спонтанным окислением в клетках зародышевой линии мышей, а во время репликации клеточной ДНК вызывает мутацию трансверсии GC в TA.[14] Такие мутации происходят на всех хромосомах мыши, а также на разных стадиях гаметогенеза.

Частота мутаций для клеток на разных стадиях гаметогенеза примерно в 5-10 раз ниже, чем в соматических клетках как при сперматогенезе [15] так и при оогенезе.[16] Более низкие частоты мутаций в клетках зародышевой линии по сравнению с соматическими клетками, по-видимому, обусловлены более эффективной репарацией повреждений ДНК, особенно репарацией при гомологичной рекомбинации, в течение мейоза зародышевых клеток. [17]

Среди людей, около пяти процентов выживших потомков имеют генетические нарушения, и из них около 20% обусловлены вновь возникшими мутациями в клетках зародышевой линии.[15]

См. также[править | править код]

Ссылки[править | править код]

  1. Primordial Germ Cells in the Chordates: Embryogenesis and Phylogenesis. — CUP Archive, 1979. — ISBN 978-0-521-22303-4.
  2. Fertilization in Protozoa and Metazoan Animals: Cellular and Molecular Aspects. — Springer, 14 September 2000. — ISBN 978-3-540-67093-3.
  3. Ecological Genetics: Design, Analysis, and Application. — John Wiley & Sons, 1 April 2009. — P. 108–. — ISBN 978-1-4443-1121-1.
  4. 1 2 Organization of the Early Vertebrate Embryo. — Springer, 30 November 1995. — P. 2–. — ISBN 978-0-306-45132-4.
  5. C.Michael Hogan. 2010. Mutation. ed. E.Monosson and C.J.Cleveland. Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment. Washington DC Архивировано 30 апреля 2011 года.
  6. 1 2 Invertebrates. — Sunderland : Sinauer Associates, 1990. — ISBN 0878930981.
  7. Akira Wakana and Shunpei Uemoto. Adventive Embryogenesis in Citrus (Rutaceae). II. Postfertilization Development. American Journal of Botany Vol. 75, No. 7 (Jul., 1988), pp. 1033-1047 Published by: Botanical Society of America Article Stable URL: https://www.jstor.org/stable/2443771
  8. K V Ed Peter. Basics Of Horticulture. — New India Publishing, 5 February 2009. — P. 9–. — ISBN 978-81-89422-55-4.
  9. 1 2 3 August Weismann. Essays upon heredity and kindred biological problems. — Clarendon press, 1892.
  10. Watt, F. M. and B. L. M. Hogan. 2000 Out of Eden: Stem Cells and Their Niches Science 287:1427-1430.
  11. Romanes, George John. An examination of Weismannism. The Open court publishing company in Chicago 1893 [1]
  12. 1 2 Radzvilavicius, Arunas L. (2016-12-20). «Selection for Mitochondrial Quality Drives Evolution of the Germline». PLOS Biology 14 (12): e2000410. DOI:10.1371/journal.pbio.2000410. ISSN 1545-7885. PMID 27997535.
  13. Buss, L W (1983-03-01). «Evolution, development, and the units of selection.». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 80 (5): 1387–1391. ISSN 0027-8424. PMID 6572396.
  14. (2014) «8-oxoguanine causes spontaneous de novo germline mutations in mice». Sci Rep 4: 4689. DOI:10.1038/srep04689. PMID 24732879.
  15. 1 2 (1998) «Mutation frequency declines during spermatogenesis in young mice but increases in old mice». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95 (17): 10015–9. PMID 9707592.
  16. (2013) «Enhanced genetic integrity in mouse germ cells». Biol. Reprod. 88 (1): 6. DOI:10.1095/biolreprod.112.103481. PMID 23153565.
  17. Bernstein H and Bernstein C (2013). Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis. In Meiosis: Bernstein C and Bernstein H, editors. ISBN 978-953-51-1197-9, InTech, http://www.intechopen.com/books/meiosis/evolutionary-origin-and-adaptive-function-of-meiosis