Конфуциусорнисы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
 Конфуциусорнисы
Confuciusornis plumage pattern.png
Реконструкция внешнего облика
Confuciusornis sanctus (2).jpg
Скелет
Научная классификация
Международное научное название
Confuciusornis Hou et al., 1995
Синонимы
  • Jinzhouornis Hou et al., 2002
Виды
  • Confuciusornis dui Hou et al., 1999
  • Confuciusornis feducciai Zhang et al., 2009
  • Confuciusornis sanctus Hou et al., 1995typus
  • Confuciusornis jianchangensis Li et al., 2010

Конфуциусо́рнисы[1] (лат. Confuciusornis, от лат. Confucius — латинизированная форма имени Конфуция и греч. ὄρνις — птица) — род примитивных ископаемых авиал (птиц в широком смысле) из раннего мела Китая, живших 125—120 млн лет назад. Как и у современных птиц, клюв Confuciusornis был беззубым, но более близкие родственники современных птиц, — гесперорнис и ихтиорнис имели зубы, что говорит о независимой утрате зубов у конфуциусорнисов. Так или иначе, это самая ранняя из известных птиц, имевших клюв[2]. Назван в честь китайского философа Конфуция (551—479 до н. э.). Конфуциусорнис — один из наиболее распространённых позвоночных животных, обнаруженных в формации Yixian (англ.); было найдено несколько сотен полностью сочленённых экземпляров[3].

История изучения[править | править код]

В ноябре 1993 года китайские палеонтологи Hou Lianhai и Hu Yoaming из института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии в Пекине посетили коллекционера окаменелостей Zhang He в его доме в Цзиньджоу, где он показал палеонтологам образец ископаемой птицы, которую Zhang He купил на местной барахолке. В декабре Hou узнал о втором экземпляре, который был обнаружен фермером Yang Yushan. Оба экземпляра ископаемой птицы происходят из одной и той же местности в городе Shangyuan (англ.), расположенном в Бэйпяо[4] [5]. В 1995 году Hou и его коллеги официально описали эти два экземпляра, а также третий, как новый род и вид птицы, Confuciusornis sanctus. Первый полученный учёными экземпляр конфуциусорниса был обозначен как голотип и каталогизирован под номером IVPP V10918; голотип включает частичный скелет с черепом и частями передней конечности. Второй полученный экземпляр, обозначенный как паратип (IVPP V10895) включает полный таз и заднюю конечность. Другой обнаруженный паратип (IVPP V10919—10925) содержит фрагментарную заднюю конечность и отпечатки перьев по обеим сторонам большеберцовой кости[6]. Вскоре было отмечено, что два образца паратипа включают в себя только кости, которых не было у голотипа, что делает отношение костей паратипов к виду C. sanctus сомнительным[7]. Лишь обнаружение множества хорошо сохранившихся экземпляров вскоре после этого подтвердило, что обнаруженные паратипы и голотип действительно представляют один вид[8]:16.

Виды и синонимы[править | править код]

С тех пор, как описали C. sanctus, были официально названы и описаны ещё пять видов. Как и во многих других ископаемых родáх, виды трудно определить, поскольку различия между видами часто трудно отличить от изменений, происходящих внутри одного вида[9]. В случае с Confuciusornis общепринятым является только типовой вид C. sanctus.

  • Confuciusornis chuonzhous был назван Hou в 1997 году на основе образца IVVP V10919, первоначально являвшегося паратипом C. sanctus. Название дано в честь Chuanzhou — устаревшему названию Бэйпяо[10]. C. chuonzhous в настоящее время считается синонимом C. sanctus[11].
  • Counfuciusornis siniae, названный Hou в 1997 году в той же публикации, был описан на основе морфологии образца IVPP V11308. Название дано в честь мадам Sun, — жену Shikuan Liang, которая отдала окаменелости в институт палеонтологии позвоночных и палеоантропологии[10]. В настоящее время C. siniae обычно считается синонимом C. sanctus[11].
  • Confuciusornis dui был назван Hou и его коллегами в 1999 году. Название вида дано в честь того, кто принёс окаменелости в институт — Du Wengya. Образец голотипа (IVPP V11553) представляет собой почти полный скелет взрослой особи, включающий пару длинных рулевых перьев и отпечаток клюва с рамфотекой. Второй образец, паратип IVPP 11521, является фрагментарным, и включает некоторые позвонки, рёбра, хвост, грудную кость, таз, а также бедренную кость. По словам Hou и его коллег, C. dui был меньше и грациознее, чем большинство других видов конфуциусорниса. C. dui был на 15 % меньше голотипа C. sanctus и на 30 % меньше крупных образцов C. sanctus. Кончики челюстей C. dui были острее, чем у C. sanctus; на нижней челюсти отсутствовал нижний киль; на первом пальце C. dui коготь не был увеличен, в отличие от C. sanctus; грудная кость была более удлинённой и отличалась анатомическими деталями, а цевка была короче пигостиля[12]. Статистический анализ, проведённый Marguán-Lobon и его коллегами в 2011 году, не выявил существенных различий между маленькими образцами конфуциусорниса, что позволяет предположить, что образец C. dui являлся следствием изменчивости C. sanctus. Однако эти авторы не смогли повторно определить местонахождение голотипа C. dui, который, возможно, был утерян, и поэтому учёным пришлось изучать слепок голотипа. Для оценки достоверности вида требуется повторное изучение образцов C. dui[13].
  • Confuciusornis feducciai был назван в 2009 году Zhang Fucheng и его коллегами в честь выдающегося палеоорнитолога (англ.) Alan Feduccia (англ.). Голотип D2454 был обнаружен в местности Sihetun и хранится в Дальянском музее природы. По словам Zhang и его коллег, C. feducciai отличается от других видов конфуциусорниса более крупными размерами, другими пропорциями костей и рядом других уникальных морфологических особенностей. Передние конечности C. feducciai были на 15 % длиннее задних, тогда как у C. sanctus они были одинаковой длины. В верхней части плечевой кости отстустствовало большое отверстие, характерное для других видов конфуциусорниса. Первая фаланга пальцев была стройной. Другие различия встречаются в вилочке, которая была V-образной; широкой грудной кости и седалищной кости, которая долго сравнивалась с лобковой костью[14]. Marguán-Lobon и его коллеги в 2011 году удтверждали, что установление C. feducciai как отдельного вида проблематично. Несмотря на то, что в левой плечевой кости отсутствовало отверстие, оно явно присутствовало в правой плечевой кости голотипа. Кроме того, статистический анализ показал, что образец C. feducciai может являться следствием изменчивости C. sanctus. Поэтому авторы предположили, что C. feducciai является младшим синонимом C. sanctus[13].
  • Confuciusornis jianchangensis был описан в 2010 году Li Li и его коллегами на основе образца PMOL-AB00114, найденного в Toudaoyingzi. В отличие от других видов, C. jianchangensis обитал в формации Jiufotang (англ.)[15].

В 2002 году Hou описал род Jinzhouornis, но Chiappe, Wang и их коллеги в 2018 году выявили, что этот род является младшим синонимом конфуциусорниса на основании морфометрии и осмотра известных образцов конфуциусорниса[16] [17].

Систематическое положение[править | править код]

Результаты кладистического анализа показывают, что конфуциусорнис — это наиболее примитивная из пигостилевых птиц. Его череп более примитивен, чем у археоптерикса, но это древнейшая из описанных птиц, у которой утрачен длинный хвост, а хвостовые позвонки срастаются, образуя короткий пигостиль[18]. Одно из спорных исследований утверждает, что конфуциусорнис может оказаться более близким родственником микрораптору и другим дромеозавридам, чем археоптериксу, но методы этого исследования были подвергнуты критике на методологических основаниях[19].

Paraves
Avialae

Epidendrosaurus


Aves

Archaeopteryx




Jeholornis




Sapeornis




Confuciusornis




Enantiornithes




Yanornis




Hesperornis



Современные птицы










Deinonychosauria
Troodontidae

Sinovenator




Mei



Troodon




Dromaeosauridae


Unenlagia




Microraptoria

Bambiraptor



Microraptor





Velociraptor




Deinonychus




Dromaeosaurus









Кладограмма по данным Xu и др., 2011[20]:



† Oviraptorosauria


Paraves
Avialae
† Scansoriopterygidae

† Epidendrosaurus/Scansoriopteryx



† Epidexipteryx





† Jeholornis




† Sapeornis




† Confuciusornis



Ornithothoraces






† Deinonychosauria


† Troodontidae



† Dromaeosauridae



† Archaeopterygidae


† Archaeopteryx



† Wellnhoferia





† Anchiornis



† Xiaotingia







Настоящая стандартная интерпретация филогенетической позиции конфуциусорниса может быть показана на этой кладограмме:

Aves 

Archaeopteryx




Jeholornis




Sapeornis


 Pygostylia 
 Confuciusornithidae 

Confuciusornis



Changchengornis



 Ornithothoraces 

Enantiornithes



Ornithuromorpha (including the Neornithes)







Близкий родственник конфуциусорниса, Changchengornis hengdaoziensis, также жил в формации Yixian. Так же как у конфуциусорниса, у Changchengornis были длинные парные рулевые перья, похожие на таковые у некоторых более продвинутых энанциорнисовых птиц. Правда, подвижные рулевые перья, расположенные веером появились только в пределах орнитуроморфных птиц и, возможно, у энанциорнисовой птицы Shanweiniao[21] [22].

Описание[править | править код]

Размеры[править | править код]

Сравнение размеров C. sanctus и человеческой ладони

Конфуциусорнис был размером с современного голубя; его длина составляла 50 см[23] (но бóльшую часть длины занимал хвост) и размах крыльев составлял 70 см. Вес конфуциусорниса, по оценкам, составлял до 1,5 кг[24], или менее 0,2 кг[25]. C. feducciai был примерно на треть длиннее, чем средние экземпляры C. sanctus[26].

Отличительные особенности[править | править код]

Ископаемые остатки конфуциусорниса показывают, что у него была необычайно большая плечевая кость. Грудина была относительно большой и имела невысокий киль, повышающийся к каудальному концу. Лопатка была неподвижно срощена с коракоидом и могла служить опорой для прикрепления летательных мышц. Плечевое сочленение обращено вбок, а не повёрнуто слегка вверх, как у современных птиц; это означает, что конфуциусорнис не мог поднимать крылья над спиной. Подобно археоптериксу, он был неспособен к машущему полету (Senter, 2006), но своеобразное строение плечевого пояса может свидетельствовать о том, что он мог использовать и другую технику.

Конфуциусорнис обладает рядом более продвинутых черт, чем археоптерикс: например, хвост у него укорочен и развит пигостиль (косточка, сформировавшаяся из укороченных сросшихся хвостовых позвонков), но многие особенности строения более примитивны, чем у современных птиц: он сохранил когти на пальцах передних конечностей, примитивное строение заглазничной части черепа и относительно маленькую грудину[27].

Перья и мягкие ткани[править | править код]

Сравнение летательной перепонки конфуциусорниса (a, b) и курицы (c, d)

Перья крыльев конфуциусорниса были длинными и внешне похожими на перья современных птиц. Маховые перья 1-го порядка особи весом 500 г достигали 20,7 см в длину. Пять длиннейших маховых перьев 1-го порядка были в 3,5 раза длиннее кисти и относительно длиннее, чем у любой современной птицы, в то время как маховые перья 2-го порядка предплечья были сравнительно короткими[24]. Крайние маховые перья 1-го порядка были намного короче крайних маховых 2-го порядка, создавая относительно округлое, широкое крыло. Форма крыла конфуциусорниса была не похожа на какую-либо форму крыла среди современных птиц[28]. Маховые перья 1-го порядка были в разной степени асимметричными, особенно крайние маховые[8]. Не известно, были ли у конфуциусорниса маховые перья 3-го порядка. У некоторых экземпляров сохранились кроющие перья, а также сохранились контурные перья тела[8].

В отличие от некоторых более продвинутых птиц, у конфуциусорниса не было крылышка. У современных птиц крылышко сформировано перьями, прикреплёнными к первому пальцу крыла, но у конфуциусорниса этот палец не был покрыт перьями и имел коготь, а все три пальца крыла не срастались[8]. По словам Dieter Stefan Peters, третий палец крыла конфуциусорниса мог образовывать нечто похожее на крылышко под крылом, функционировавшее как предкрылок Крюгера[29]. Несмотря на относительно продвинутые и длинные маховые перья, на предплечьях конфуциусорниса отсутствовали какие-либо признаки papillae ulnares и костных точек прикрепления перьев[8].

Многие экземпляры сохраняют пару узких рулевых перьев с коротким опахалом на конце, которые были длиннее всего тела конфуциусорниса. У современных птиц к пигостилю веером присоединяются рулевые перья, в то время как у конфуциусорниса к пигостилю присоединялись не аэродинамичные перья, по строению не имеющие аналогов среди современных птиц[8]. В отличие от перьев большинства современных птиц, рулевые перья конфуциусорниса не были дифференцированы в стержень и бородки на большей части их длины. Скорее, бóльшая часть пера формировала подобный ленте слой, приблизительно шесть миллиметров шириной. Только в последней четверти пера, по направлению к закруглённому кончику, перо становится дифференцированным в центральный стержень со сцепленными бородками. Однако у некоторых экземпляров конфуциусорниса таких длинных рулевых перьев нет, возможно, из-за полового диморфизма (см. раздел «Палеобиология», а именно «Рулевые перья»).

Лазерная флуоресценция двух образцов конфуциусорниса выявила дополнительные детали об анатомии мягких тканей животного. Пропатагиум (propatagium) был большим, вероятно, относительно толстым и простирался от плеча до запястья, как у современных птиц; размер постпатагиума (postpatagium) также схож с таковым у ныне живущих птиц. Чешуйки (reticulate scales) покрывали нижнюю часть стопы, а фаланги и плюсневые кости поддерживали большие мясистые подушечки, хотя межфаланговые подушечки были либо маленькими, либо полностью отсутствовали[28].

Окрас оперения[править | править код]

На перьях образца CUGB P1401 можно невооружённым глазом рассмотреть пятна. Может показаться, что конфуциусорнис был коричневого цвета, но на самом деле перья утрачивают свой цвет с течением времени

В начале 2010 года, изучая окаменелости конфуциусорниса с помощью электронного микроскопа, группа учёных во главе с Zhang Fucheng обнаружили меланосомы в ископаемом образце IVPP V13171. Они сообщили о наличии меланосом двух типов: эумеланосом (eumelanosomes) и феомеланосом (pheomelanosomes). Это указывало на то, что у конфуциусорниса были оттенки серого, красного/коричневого и чёрного, то есть по окрасу конфуциусорнис мог напоминать зяблика. Если результаты исследования были верны, то это был первый случай, когда в ранних окаменелостях птиц сохранились феомеланосомы[30]. Тем не менее, вторая исследовательская группа не смогла найти зарегестрированные следы феомеланосом. Повторный осмотр образца в 2011 году выявил связь между присутствием определённых металлов, таких как [медь]], и сохранённым меланином. Используя сочетание окаменелых оттисков меланосом и присутствие металла в перьях, вторая группа учёных реконструировала конфуциусорниса с тёмно окрашенными перьями тела и тёмными перьями верхней части крыла, но не обнаружила ни меланосом, ни металлов в большинстве перьев крыла. Учёные предположили, что крылья конфуциусорниса были белыми или, возможно, окрашены каротиноидными пигментами (от жёлтого, до чёрно-коричневого цвета). Длинные рулевые перья так же были тёмного цвета по всей длине[31].

Исследование образца CUGB P1401, проведённое в 2018 году, показало наличие больших пятен на крыльях, горле и холке конфуциусорниса[32].

Палеобиология[править | править код]

Большие, мясистые подушечки стопы на фаланге, маленькие межфаланговые подушечки стопы, наличие только сетчатых чешуек (reticulate scales) на нижней стороне стопы (что повышает гибкость) и изогнутые цепкие когти стопы конфуциусорниса — все эти черты характерны для современных древесных птиц, предполагая, что конфуциусорнис мог вести подобный образ жизни[28].

Сравнение между склеротикальным кольцом, позволяющим поддерживать постоянную форму глаза с таковым у современных птиц и рептилий показывает, что конфуциусорнис мог быть активным с утра до вечера, подобно большинству современных птиц[33].

Полёт[править | править код]

Маховые перья конфуциусорниса крупным планом

Традиционно считается, что конфуциусорнис был отличным летуном, основываясь на его чрезвычайно длинных крыльях с сильно асимметричными перьями. Другие приспособления для хорошего полёта включают в себя: изгиб запястья, короткий хвост (без учёта длинных рулевых перьев), окостеневшую грудину с центральным килем, коракоид, большой дельтопекторальный гребень (deltopectoral crest), сильное предплечье и увеличенную пястную кость[34]. Киль и дельтопекторальный гребень (обеспечивающий более мощный подъём в воздух) являются адаптацией к машущему полёту современных птиц, что указывает на то, что, возможно, конфуциусорнис был способен осуществлять машущий полёт. Тем не менее, конфуциусорнис, возможно, имел другую технику полёта, ввиду неспособности вращать его крыло позади тела; пропорционально меньший, чем у современных птиц киль указывает на то, что конфуциусорнис, вероятно, был не способен к полёту в течение длительных периодов времени[28].

Против этого были выдвинуты несколько противоположных утверждений о полёте конфуциусорниса. Первая рассматриваемая проблема — достижение крутой траектории полёта из-за ограниченной амплитуды крыла. В интерпретации Sender положение плечевых суставов конфуциусорниса исключает возможность делать полный взмах крыльями. Менее радикальным утверждением является то, что из-за отсутствия килевой грудины и наличия большого количества акрокоракоидов (acrocoracoids), малая грудная мышца не может приводить в движение Musculus supracoracoideus, поднимающему плечевую кость с помощью сухожилия, проходящего через foramen triosseum. Это, в сочетании с ограниченной подвижностью крыльев вверх, вызванной особым положением плечевого сустава, затруднило бы повышение высоты во время полёта, то есть конфуциусорнис не мог высоко летать. Поэтому некоторые учёные предположили, что конфуциусорнис использовал свои когти больших пальцев для лазания по стволам деревьев. Martin предположил, что конфуциусорнис мог распрямить туловище на стволе дерева почти вертикально, как белка[27]. Daniel Hembree, однако, признавая, что лазание по деревьям было вероятным, крестец, по-видимому, не был поднят более чем на 25° относительно бедра в вертикальном положении, что объясняется расположением antitrochanter в тазобедренном суставе[35]. Dieter S. Peters считал очень маловероятным, чтобы конфуциусорнис взбирался на стволы деревьев, поскольку поворот больших пальцев с когтями вытянул бы очень длинное крыло вперёд, — прямо на пути препятствующих веток. Dieter S. Peters считает, что конфуциусорнис мог пользоваться машущим полётом, но специализировался на парящем[29].

Крыло конфуциусорниса (а) в сравнении с крыльями современных птиц (b—e)

Вторая проблема — прочность перьев. В 2010 году Robert Nudds и Gareth Dyke (англ.) опубликовали исследование, в котором утверждается, что и у конфуциусорниса, и у археоптерикса стержни маховых перьев были слишком тонкими и непрочными, чтобы оставаться жёсткими в течение взмаха крыльями, необходимого для машущего полёта. Robert и Gareth утверждали, что конфуциусорнис по большей части использовал планирующий полёт, что коррелирует с необычными адаптациями, наблюдаемыми в костях предплечья, и, скорее всего, конфуциусорнис использовал свои крылья как «парашют» — ограничивая скорость падения, в том случае, если бы конфуциусорнис упал с дерева[24]. Грегори С. Пол, однако, не согласился с исследованием Nudds и Dyke. Он утверждал, что Nudds и Dyke переоценили вес конфуциусорниса, и что более точные оценки веса предполагают совершение машущего полёта даже с тонкими стержнями перьев. Nudds и Dyke оценили вес конфуциусорниса в 1,5 кг, в то время как Пол утверждал, что более разумная оценка массы тела составляет около 180 грамм. Пол также отметил, что образцы конфуциусорниса обычно встречаются в виде крупных скоплений в донных отложениях озера, а окаменелости планирующих животных очень редко встречаются в большом количестве на дне водоёмов. Скорее, скопления свидетельствуют о том, что конфуциусорнис в больших стаях пересекал озеро — водную среду, характерную для животных, осуществляющих машущий полёт[25]. Ряд исследователей поставили под сомнение правильность измерений стержня перьев, заявив, что исследованные Nudds и Dyke образцы имели диаметр стержня 2,1—2,3 мм (0,083—0,091 дюйма), а не 1,2 мм (0,047 дюйма), как сообщали Nudds и Dyke[36]. Nudds и Dyke ответили, что, кроме аспекта веса, такой большой диаметр стержней перьев сам по себе мог бы обеспечить машущий полёт, однако, Nudds и Dyke допускали наличие двух видов конфуциусорниса в ископаемом материале Китая с различным диаметром стержней[37].

В 2016 году Falk и его коллеги приводили доводы в пользу хороших лётных возможностей конфуциусорниса с использованием данных лазерной флуоресценции двух образцов, сохранивших мягкие ткани. Они обнаружили, что вопреки утверждениям Nudds и Dyke, стержни перьев конфуциусорниса были относительно крепкими, с максимальным диаметром более 1,5 мм (0,059 дюйма). Крылья образцов либо аналогичны крыльям птиц, живущих в густых лесах, либо крыльям птиц, пользующихся планированием; первое согласуется с тем, что среда обитания кофуциусорниса была плотно покрыта лесами[38] и требует высокой манёвренности во время полёта. Ярко выраженный пропатагиум (propatagium) обеспечил бы крылья конфуциусорниса большой подъёмной силой, а большой постпатагиум (postpatagium) обеспечил бы большую площать прикрепления для очина перьев, что позволило бы сохранить ровное положение крыльев во время полёта. Всё это в совокупности убедительно свидетельствует о том, что конфуциусорнис был способен к силовому (в том числе машущему) полёту, хотя бы на короткие промежутки времени[28].

Рулевые перья[править | править код]

Фоссилии образцов C. sanctus с рулевыми перьями и без них

Многие экземпляры конфуциусорниса сохраняют одну пару длинных рулевых перьев, по длине похожих на те, что присутствуют у некоторых современных райских птиц[39]. Образцы, у которых отсутствуют рулевые перья, сохранили контурные перья тела, а значит, причина отсутствия рулевых перьев не заключается в их плохой сохранности[8]. В 1998 году Larry Martin и его коллеги заявили, что рулевые перья присутствуют примерно у 5—10 % образцов, известных в то время[27]. Анализ, проведённый в 2011 году Jesús Marugán-Lobón и его коллегами, показал, что из 130 образцов 18 % имели рулевые перья, а 28 % — нет, в то время как у оставшихся 54 % сохранность была недостаточной для определения отсутствия или присутствия рулевых перьев[13]. Биологический смысл этого паттерна расценивался неоднозначно. Martin и его коллеги предположили, что паттерн может отражать половой диморфизм, то есть рулевые перья присутствовали только у самцов, и использовались для брачных демонстраций[27]. Эта интерпретация поддерживалась большинством последующих исследований[40]. В 1999 году Chiappe и его коллеги утверждали, что половой диморфизм — не единственное, но самое разумное объяснение, отмечая, что у современных птиц длина перьев часто варьируется в зависимости от пола[8].

Реконструкция особи конфуциусорниса с рулевыми перьями

Противоречие возникло из наблюдения, что известные экземпляры конфуциусорниса можно разделить на большую и небольшую группу, но это мультимодальное распределение (англ.) не связано с наличием рулевых перьев. В 2008 году Chiappe и его коллеги утверждали, что такое распределение экземпляров по размеру можно объяснить тероподным способом роста (см. раздел «Рост»), и утверждали, что половой диморфизм является наиболее вероятным объяснением наличия/отсутствия рулевых перьев[16]. Winfried и Dieter Peters, однако, ответили в 2009 году, что у обоих полов конфуциусорниса, вероятно, были рулевые перья, как это имеет место у большинства современных птиц, которые демонстрируют подобные по длине перья. Особи одного из полов имели более крупные размеры тела, чем особи противоположного пола. Эти исследователи также предположили, что распределение экземпляров конфуциусорниса по размеру и наличию рулевых перьев делает конфуциусорниса похожим на водяного фазанчика (Hydrophasianus chirurgus) — птицу, у которой самки крупнее самцов, а взрослые особи обоих полов имеют длинные хвосты, присутствующие у самцов и самок только в период размножения. Конфуциусорнис отличается от водяного фазанчика тем, что рулевые перья присутствуют экземпляров всех размеров, даже у некоторых из самых маленьких известных экземпляров. Это может говорить о том, что рулевые перья не использовались в брачных демонстрациях[41].

Было предложено несколько альтернативных гипотез, объясняющих частое отсутствие рулевых перьев. В своём исследовании 1999 года Chiappe и его коллеги обсуждали возможность того, что экземпляры конфуциусорниса умерли во время линьки, и поэтому у них ещё не успели появиться новые рулевые перья. Хотя прямые доказательства линьки у ранних птиц отсутствуют, отсутствие истирания пера у образцов конфуциусорниса указывает на то, что оперение периодически обновлялось. Как и у современных птиц, самцы и самки конфуциусорниса могли линять в разное время, и, возможно, поэтому в одной группе экземпляров присутствовали как особи с рулевыми перьями, так и без них[8]. Peters и Petters, с другой стороны, предположили, что конфуциусорнисы сбрасывали перья как защитный механизм, подобно некоторым современным птицам. Такое выпадение перьев могло быть спровоцировано стрессом, вызванным извержением вулканов, которое и погребло некоторых конфуциусорнисов под землёй[41]. В статье 2011 года, Jesús Marugán-Lobón и его коллеги заявили, что необходимо учитывать даже наличие двух видов конфуциусорниса: одного с рулевыми перьями, другого — без. Однако в настоящее время эта возможность будет необоснованной, поскольку другие анатомические различия между этими возможными видами не очевидны[13].

Размножение[править | править код]

В 2007 году Gary Kaiser упомянул скелет конфуциусорниса, под правой задней конечностью которого сохранилось первое возможное яйцо, относящееся к этому роду. У самогó скелета отсутствуют длинные рулевые перья, что говорит о том, что умершая особь могла быть самкой. Яйцо могло выпасть после смерти предполагаемой самки, хотя не исключено, что яйцо принадлежало другой самке, и оказалось под задней конечностью вышеупомянутого скелета случайно. Яйцо округлой формы и имеет диаметр 17 мм, немного меньше диаметра черепа скелета; согласно Kaiser, яйцо точно бы прошло через тазовый канал (pelvic canal) (проход, у человека окружённый лобковыми костями спереди и седалищной костью с обеих сторон сзади; у живородящих и яйцеживородящих через него детёныш появляется на свет; у яйцеродящих через него проходят яйца и происходит кладка яиц) птицы, что подтверждает принадлежность яйца к роду Confuciusornis[42]:244—245[43]. У динозавров, включая мезозойских птиц, ширина тазового канала была ограничена из-за соединения нижних концов лобковых костей (лобковый симфиз), в результате чего образовывалось V-образное отверстие, через которое должны были проходить яйца во время кладки. У современных птиц эта связь лобковых костей теряется, благодаря чему современные птицы откладывают относительно крупные яйца. В статье 2010 года Gareth Dyke и Kaiser выяснили, что в яйце конфуциусорниса скорлупа яйца пропускала воздух меньше, чем можно было бы ожидать от современной птицы такого же размера[43]. В книге 2016 года Luis Chiappe и Meng Qingjin утверждают, что V-образное отверстие лобковых костей образца конфуциусорниса крупных размеров (DMHN-D 2454) указывает на максимальный диаметр яйца 23 мм (0,91 дюйма). У современных птиц пропорционально крупные яйца обычно встречаются у видов, чьи птенцы продолжительное время своего роста не могут выжить без заботы родителей (птенцовые птицы), в то время как пропорционально меньшие яйца встречаются у видов, у которых детёныши развиваются быстрее и становятся независимыми раньше (выводковые птицы). Поскольку яйцо конфуциусорниса на 30 % меньше, чем ожидается от птенцовой птицы, вполне вероятно, что конфуциусорнис был выводковой птицей[9]. В исследовании, проведённом Charles Deeming и Gerald Mayr в 2018 году, был измерен размер тазового канала различных мезозойских птиц, включая конфуциусорниса. Был сделан вывод о том, что яйца были небольшими по отношению к массе тела для всех мезозойских птиц в целом. Кроме того, эти исследователи утверждают, что инкубация современных птиц (высиживание яиц) была недоступна для нептичьих динозавров и мезозойских птиц, включая конфуциусорниса, поскольку эти животные были слишком тяжёлыми по отношению к их сравнительно маленьким яйцам[44]. В 2007 году Kaiser утверждал, что конфуциусорнис, вероятно, не сплетал гнёзда из веток, травы, листьев, перьев, пуха, грязи и подобных материалов, но мог гнездоваться в дуплах деревьев, подобно современным синицам, и что маленький размер единственного яйца указывает на большой размер кладки[42]:246. В противоположность этому, в своей работе в 2016 году David Varricchio и Frankie Jackson ответили, что гнездование над землёй появилось гораздо позже в пределах веерохвостых птиц, и что мезозойские птицы закапывали свои яйца в земле — полностью или частично, как это видно у других паравесов[45].

Рост[править | править код]

Рост вымерших животных может быть реконструирован на основе структуры внутренней части кости. Первое такое исследование кости Confuciusornis, представленное Fucheng Zhang и его коллегами в 1998 году, использовало сканирующую электронную микроскопию для анализа поперечного сечения бедренной кости. Поскольку кость была хорошо васкуляризирована (содержала много кровеносных сосудов) и показывала только одну линию (кольцо) задержки роста (англ.), авторы исследования заключили, что рост конфуциусорниса был быстрым и непрерывным, как у современных птиц, и что конфуциусорнис был теплокровным[46]. Zhang и его коллеги подтвердили это утверждение в следующей статье, заявив, что внутренняя структура бедренной кости не похожа на таковую у современных аллигаторов и похожа на таковую у пернатого нептичьего динозавра бэйпяозавра[47]. Однако эти авторы предположили, что у конфуциусорниса и современных птиц истинная гомойотермия развивалась независимо, то есть её не было у общего предка всех авиалов[46]. Это согласуется с более ранней работой Anusuya Chinsamy и его коллег, которые описали чёткие линии медленного роста и низкой васкуляризации кости у других мезозойских птиц. По мнению Anusuya Chinsamy и его коллег, медленный рост мезозойских птиц указывает на низкий уровень их метаболизма. Авторы исследования заключили, что истинная гомойотермия возникла поздно в эволюционной линии авиал, ведущей к современным птицам[48]. Эта точка зрения была опровергнута последующими исследованиями, в которых было указано, что медленный рост кости не указывает на априори низкую скорость метаболизма животного, а в случае мезозойских птиц, — их сравнительно медленные темпы роста скорее были обусловлены уменьшением размеров тела, которое характеризует раннюю эволюцию авиал[49][50]. В 2003 году было опубликовано более подробное исследование, проведённое Armand de Ricqlés и его коллегами и основанное на восьмидесяти тонких срезах кости, взятых у экземпляра конфуциусорниса, на момент смерти достигшего половой зрелости. Это исследование подтвердило высокие темпы роста, предложенные Zhang и его коллегами. Быстрорастущая фиброламеллярная костная ткань конфуциусорниса похожа на таковую у нептичьих динозавров, и выбранная для исследования особь, вероятно, достигла размеров взрослой особи гораздо меньше, чем за 20 недель. Авторы исследования заключили, что небольшой размер тела конфуциусорниса был достигнут не за счёт замедления всего роста, а за счёт сокращения периода интенсивного роста. Скорость роста, оценённая для Confuciusornis, всё ещё ниже, чем чрезвычайно быстрый рост, характерный для современных птиц (6—8 недель), что позволяет предположить, что рост современных птиц ускорился вторично[50].

В 2008 году Chiappe и его коллеги провели статистический анализ на основе 106 образцов конфуциусорниса, чтобы понять, существует ли корреляция между размером тела и наличием рулевых перьев. Анализ показал бимодальное распределение образцов конфуциусорниса по двум размерным группам, однако не было выявлено корреляции между размером тела и наличием рулевых перьев. Из этого был сделан вывод, что либо особи обоих полов были одинаковы по размеру, либо у особей обоих полов были рулевые перья. Первый вариант был признан авторами наиболее вероятным, поэтому причина распределения размеров образцов оставалась неясной. Была выдвинута гипотеза о том, что образцы конфуциусорниса отличаются по размеру из-за того, что меньшие образцы представлены подростками (особями, не достигшими половой зрелости), в то время как более крупные образцы представлены взрослыми особями, а редкость особей промежуточных размеров была вызвана тем, что конфуциусорнис испытывал резкий скачок роста непосредственно перед достижением взрослого возраста; такой скачок был весьма быстрым, из-за чего молодых особей конфуциусорниса было довольно мало и, соответственно, бóльшая часть молодых особей не превратилась в окаменелости. Первоначально довольно медленный рост с последующим его ускорением перед достижением взрослого возраста говорит об S-образной кривой роста, — подобной той, что предполагается для нептичьих динозавров. Такой способ роста противоречит предыдущим гистологическим исследованиям, предполагающим гораздо более стремительный рост конфуциусорниса, похожий на рост современных птиц. В качестве альтернативы наблюдаемое распределение образцов конфуциусорниса по размерам можно объяснить тем, что образцы представляют разные виды, хотя нет никаких анатомических различий между образцами, указывающих на это. Ещё одно альтернативное объяснение заключается в том, что показатели смертности (и, следовательно, количество сохранившихся фоссилий) являются самыми высокими у особей подросткового и взрослого возраста[16].

В том же году Winfried и Dieter Peters раскритивовали идею динозавроподобного способа роста конфуциусорниса и утверждали, что размер тела образцов меньшей размерной группы слишком велик, чтобы представлять особей подросткового возраста. Анализируя расширенный набор данных, эти исследователи выявили третью размерную группу, которая предположительно состоялая из особей подросткового возраста. Поскольку очень маловероятно, чтобы конфуциусорнис демонстрировал два отчётливых периодов интенсивного роста (этой особенности не было обнаружено ни у одного известного амниота), авторы исследования пришли к выводу, что две больших размерных группы состоят из особей разных полов, а не из особей разного возраста, притом длинные рулевые перья были у представителей обоих полов. Эта интерпретация согласуется с птичьим типом роста, как предполагали более ранние гистологические исследования. Интерпретация также согласуется с современными птицами, у которых длинные рулевые перья присутствуют у обоих полов. Было высказано предположение, что отсутствие длинных хвостовых перьев у многих экземпляров вызвано стрессом (спровоцировавшим выпадение перьев) перед смертью животных[41].

В 2010 году в своём комментарии Chiappe и его коллеги защитили свои выводы, утверждая, что предполагаемый стремительный рост конфуциусорниса как у современных птиц маловероятен. Расчёты, представленные De Ricqlès в 2003 году для роста конфуциусорниса длительностью менее 20 недель, были основаны на предположении, что диаметр кости увеличивался на 10 мкм в день, что является субъективным. Скорее, гистология выявляет наличие в кости различных типов ткани, растущих с разной скоростью, а также на периоды замедления роста, на что указывают линии (кольца) задержки роста. Таким образом, рост конфуциусорниса был гораздо дольше, чем у большинства современных птиц, и, вероятно, длился несколько лет, как у современного киви[51][52]. Это означает, что наблюдаемое распределение образцов конфуциусорниса по размеру можно объяснить, допуская способ роста, аналогичный способу роста нептичьих динозавров[51][53]. В том же году Peters и Peters заявили, что Chiappe и его коллеги не прокомментировали их главный аргумент — разницу в размерах тела между группой меньшего размера и предполагаемыми детёнышами, которая составляет десять раз[53]. Marugán-Lobón и его коллеги изучили взаимосвязь между наличием/отсутствием рулевых перьев и длиной различных длинных костей конечностей, используя 130 образцов конфуциусорниса, подтверждая, что между размером тела и наличием/отсутствием рулевых перьев нет никакой корреляции; корелляция присутствует между рулевыми перьями и разной пропорции передней и задней конечности. Авторы исследования пришли к выводу, что значение наблюдаемого распределения как рулевых перьев, так и размеров тела остаётся спорным[13].

Chiappe и его коллеги в своём исследовании в 2008 году пришли к выводу, что рост костей конечностей конфуциусорниса был почти изометрическим, что означает, что пропорции скелета не менялись во время роста животного[16]. Это было оспорено Peters и Peters в 2009 году, которые заметили, что кости крыльев, как правило, пропорционально длиннее у очень маленьких особей (как у современных кур), и, таким образом, рост костей был аллометрическим[41]. В своём комментарии в 2010 году Chiappe и его коллеги ответили, что вариации пропорций присутствуют во всём диапазоне размеров, и что наличие аллометрии не было доказано анализами, представленными Peters и Peters[51].

Возможная медуллярная кость[править | править код]

В 2013 году Anusuya Chinsamy и его коллеги провели гистологическое исследование, в котором они сообщили, что обнаружили медуллярную кость в трубчатых костях образца с коротким хвостом (DNHM-D1874), в то время как у трёх образцов с длинным хвостом медуллярной кости не было. Медуллярная кость — это особый тип костной ткани, который временно появляется у самок современных птиц перед откладкой яиц, и в процессе яйцекладки расходуется на образование скорлупы. Следовательно, авторы исследования предположили, что образцы конфуциусорниса без рулевых перьев при жизни были самками, а образцы с рулевыми перьями — самцами. Обнаруженная предполагаемая самка уже прошла период интенсивного роста, хотя её размер всё ещё был значительно меньше максимального размера, достигнутого экземплярами конфуциусорниса. По словам авторов исследования, можно выделить по крайней мере две линии задержки роста, демонстрирующие постепенный рост в течение нескольких лет; предполагаемая самка должна была умереть в возрасте трёх лет. Длинные рулевые перья присутствуют у мелких экземпляров, размер которых составляет всего 23 % от размера крупных. Авторы исследования пришли к выводу, что половая зрелость предполагаемых самцов должна была наступить задолго до того, как особи достигли своего окончательного размера, в отличие от современных птиц[40]. В исследовании 2018 года Jingmai O’Connor и его коллеги поставили под сомнение идентификацию медуллярной кости, утверждая, что предполагаемая медуллярная кость была обнаружена только в костях передней конечности, в то время как у современных птиц она в основном присутствует в бедренных костях, рёбрах и костей таза. Кроме того, рассматриваемая ткань просто сохранилась в виде нескольких фрагментов, что затрудняет её интерпретацию. Однако авторам удалось идентифицировать медуллярную кость в задней конечности у энанциорнисовой птицы. Как и в случае с конфуциусорнисом, эта предполагаемая самка не достигла своего окончательного размера, что подтверждает динозавроподобный способ роста базальных птиц, предполагавшийся в более ранних исследованиях[54].

Питание[править | править код]

Насекомоядные птицы (англ.) с широко раскрывающимся большим клювом, такие как дымчатый лягушкорот, могут быть самыми близкими аналогами конфуциусорниса по стратегии охоты и рациону питания

В 1999 году китайский палеонтолог Lianhai Hou и его коллеги предположили, что конфуциусорнис, вероятно, был травоядным, отмечая, что клюв конфуциусорниса был не похож на клюв современных хищных птиц, хотя содержимое желудка конфуциусорниса оставалось неизвестным на момент исследования[12]. В этом же году палеонтологи Dieter S. Peters и Ji Qiang выдвинули гипотезу о том, что, хотя не найдено никаких остатков перепонок между пальцами задних конечностей, конфуциусорнис был ихтиофагом, и использовал свой довольно мягкий клюв для поиска добычи под поверхностью воды. Авторы исследования подобрали несколько современных птиц в качестве самых близких аналогов конфуциусорниса. Peters подумал, что конфуциусорниса лучше всего сравнить с белохвостым фаэтоном (Phaeton lepturus) — ихтиофагом, у которого, так же как у конфуциусорниса, присутствуют длинный хвост и узкие крылья, более того, белохвостый фаэтон часто гнездится рядом с вулканами, а конфуциусорнис, судя по всему, тоже жил и, соответственно, гнездился рядом с вулканами[29].

В 2008 году польский палеонтолог Andrzej Elżanowski (англ.) посчитал маловероятным, чтобы длиннокрылая и коротконогая птица, такая как конфуциусорнис, будет кормиться в кронах деревьев, и вместо этого предположил, что конфуциусорнис охотился на лету, хватая добычу с поверхности земли или поверхности воды. На такую стратегию охоты указывают длинные крылья, по-видимому, приспособленные для парящего полёта; пропорции задних конечностей (длинная бедренная кость, короткая стопа) напоминающие таковые у фрегатов (Fregata) и зимородков (Alcedinidae); большое затылочное отверстие (англ.) (лат. foramen occipitale magnum), открывающееся сзади; беззубый клюв, похожий на клюв кукабар (Dacelo); и отсутствие специализации к плаванию. Автор исследования допускал, что конфуциусорнис, возможно, умел плавать[55].

В 2003 году китайские палеонтологи Zhonghe Zhou и Fucheng Zhang заявили, что, несмотря на то, что ничего не известно о рационе конфуциусорниса, исходя из его крепких и беззубых челюстей, можно предположить, что он мог питаться семенами, и отметили, что джехолорнис сохранил прямые доказательства такой диеты[56].

В 2006 году Johan Dalsätt и его коллеги описали экземпляр C. sanctus (IVPP V13313) из пластов Jiufotang, который сохранил от семи до девяти позвонков и несколько рёбер небольшой рыбы, вероятно, Jinanichthys (англ.). Эти кости рыбы близко расположены, образуя группу диаметром около 6 мм (0,24 дюйма), которая находится рядом с седьмым и восьмым шейными позвонками конфуциусорниса. Состояние костей рыбы указывает на то, что рыба хранилась в зобе конфуциусорниса, либо конфуциусорнис собирался отрыгнуть её в виде погадки. Не было обнаружено никаких других рыбных остатков в плите. Несмотря на то, что неизвестно, какую часть рациона конфуциусорниса составляла рыба, это открытие не поддерживает фитофагию, и исследователи также отметили, что не было обнаружено ни одного экземпляра с гастролитами — камнями, обломками минералов и горными породами, которые целенаправленно проглатываются животными с относительно слабой (по отношению к употребляемой пище) зубной системой, и присутствующие в желудках многих (преимущественно зерноядных) современных птиц. Вместо этого авторы исследования предположили, что конфуциусорнис был всеядным, как, например, врановые[57].

Andrei Zinoviev предположил, что конфуциусорнис ловил рыбу на лету[58].

У конфуциусорниса был значительно более слабый кинетизм черепа, чем у современных птиц — верхняя челюсть конфуциусорниса была относительно неподвижной по отношению к черепной коробке. Эта неподвижность была вызвана наличием трёхлучевой заглазничной кости (англ.) (triradiate postorbital), отделяющей глазницу от нижнего височного отверстия (как у нептичьих тероподов), и наличиемпредчелюстной кости, полностью доходящей до лобной кости, прижимая носовые кости к бокам морды[8].

В 2020 году в своём исследовании Case Vincent Miller и его коллеги предположили, что у конфуциусорниса было относительно слабое крепление клюва (в том числе рамфотеки), что могло указывать на то, что клюв животного мог выдерживать только низкие нагрузки, хотя функциональные последствия крепления клюва у современных птиц всё ещё недостаточно изучены. Следовательно, конфуциусорнис мог питаться только относительно мягкой пищей — у современных животных, употребляющих мягкую пищу, челюсти, как правило, хуже приспособлены к нагрузкам, возникающим в ходе откусывания и пережёвывания твёрдой пищи. Метод конечных элементов нижней челюсти C. sanctus свидетельствует о нагрузках, сопоставимых с таковыми у насекомоядных и травоядных птиц, а не с таковыми у хищных и зерноядных птиц. Авторы исследования заключили, что конфуциусорнис и прочие конфуциусорнитиды могли питаться твёрдой пищей (семенами) только в том случае, если бы они заглатывали гастролиты, однако, гастролиты и остатки проглоченных семян, известные у других мезозойских птиц, не найдены ни у одного известного конфуциусорнитида[59].

Примечания[править | править код]

  1. Курочкин Е. Н. Базальная диверсификация пернатых. Эволюция биосферы и биоразнообразия: К 70-летию А. Ю. Розанова. — М.: Т-во науч. изд. КМК, 2006. — С. 219—232.
  2. Ivanov M., Hrdlickova S. & Gregorova R. (2001) The Complete Encyclopedia of Fossils. Rebo Publishers, Nederlands. pp. 312.
  3. Xu, X.; Norell, M.A. Non-Avian dinosaur fossils from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning, China (англ.) // Geological Journal (англ.) : journal. — 2006. — Vol. 41, no. 3—4. — P. 419—437. — doi:10.1002/gj.1044.
  4. Zhonghe, Zhou; Lianhai, Hou. The discovery and study of Mesozoic birds in China // Mesozoic birds: above the heads of dinosaurs (англ.) / Luis M. Chiappe; Lawrence M. Witmer. — Berkeley/Los Angeles/London: University of California Press, 2002. — P. 160—183. — ISBN 0-520-20094-2.
  5. Zhou, Z. The discovery of Early Cretaceous birds in China // Acta Palaeornithologica. — 1995. — Т. 181. — С. 9—22.
  6. Hou, L.; Zhou, Z.; Gu, Y.; Zhang, H. Confuciusornis sanctus, a new Late Jurassic sauriurine bird from China (англ.) // Chinese Science Bulletin (англ.) : journal. — 1995. — Vol. 40, no. 18. — P. 1545—1551.
  7. Chiappe, Luis M. The first 85 million years of avian evolution (англ.) // Nature. — 1995. — Vol. 378, no. 6555. — P. 349—355. — doi:10.1038/378349a0. — Bibcode1995Natur.378..349C.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Chiappe, Luis M., Shu-An, Ji, Qiang, Ji, Norell, Mark A. (1999) "Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda:Aves) from the Late Mesozoic of northeastern China" "Bulletin of the American museum of Natural History no.242 89pp.
  9. 1 2 Chiappe, Luis M.; Qingjin, Meng. Birds of Stone: Chinese Avian Fossils from the Age of Dinosaurs (англ.). — JHU Press (англ.), 2016. — ISBN 978-1421420240.
  10. 1 2 Hou, L. (1997). Mesozoic Birds of China (PDF)(in Chinese). Translated by Downs, W. Phoenix Valley Provincial Aviary of Taiwan.
  11. 1 2 Li, D.; Sulliven, C.; Zhou, Z.; Zhang, Z. Basal birds from China: a brief review // Chinese Birds. — 2010. — Т. 1, № 2. — С. 83—96. — doi:10.5122/cbirds.2010.0002.
  12. 1 2 Hou, L.; Martin, L.D.; Zhou, Z.; Feduccia, A.; Zhang, F. A diapsid skull in a new species of the primitive bird Confuciusornis (англ.) // Nature : journal. — 1999. — Vol. 399, no. 6737. — P. 679—682. — doi:10.1038/21411. — Bibcode1999Natur.399..679H.
  13. 1 2 3 4 5 Marugán-Lobón, Jesús; Chiappe, Luis M.; Ji, Shu'an; Zhou, Zhonghe; Chunling, Gao; Hu, Dongyu; Meng, Qinjing. Quantitative patterns of morphological variation in the appendicular skeleton of the Early Cretaceous bird Confuciusornis (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology (англ.) : journal. — Taylor & Francis, 2011. — Vol. 9, no. 1. — P. 91—101. — doi:10.1080/14772019.2010.517786.
  14. Zhang, Z.; Gao, C.; Meng, Q.; Liu, J.; Hou, L.; Zheng, G. Diversification in an Early Cretaceous avian genus: evidence from a new species of Confuciusornis from China (англ.) // Journal of Ornithology : journal. — 2009. — Vol. 150, no. 4. — P. 783—790. — doi:10.1007/s10336-009-0399-x.
  15. Li, L. (2010). "[Chinese] [A new species of Confuciusornis from Lower Cretaceous of Jianchung, Liaoning, China]". Global Geology. 29 (2): 183–187.
  16. 1 2 3 4 Chiappe, L.M.; Marugan-Lobon, J.; Ji, S.; Zhou, Z. Life history of a basal bird: morphometrics of the Early Cretaceous Confuciusornis (англ.) // Biology Letters : journal. — Royal Society Publishing, 2008. — Vol. 4, no. 6. — P. 719—723. — doi:10.1098/rsbl.2008.0409. — PMID 18832054.
  17. Wang, M; O'Connor, J; Zhou, Z H. A taxonomical revision of the Confuciusornithiformes (Aves: Pygostylia) (англ.) // Vertebrata PalAsiatica : journal. — doi:10.19615/j.cnki.1000-3118.18053.
  18. Clarke, Julia. A. , Norell, Mark. A. (2002) «The Morphology and Phylogenetic Position of Apsaravis ukhaana from the Late Cretaceous of Mongolia» // American Museum Novitates, No. 3387, American Museum of Natural History, New York, NY 10024.
  19. Mayr, G.; Pohl, B; Peters, D. S. (2005). "A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features". Science. 310 (5753): 1483–6. Bibcode:2005Sci...310.1483M. doi:10.1126/science.1120331. PMID 16322455.
  20. Xing Xu, Hailu You, Kai Du and Fenglu Han. An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae (англ.) // Nature : journal. — 2011. — 28 July (vol. 475). — P. 465—470. — doi:10.1038/nature10288.
  21. Clarke, J. A.; Zhou, Z; Zhang, F (2006). "Insight into the evolution of avian flight from a new clade of Early Cretaceous ornithurines from China and the morphology of Yixianornis grabaui". Journal of Anatomy. 208 (3): 287–308. doi:10.1111/j.1469-7580.2006.00534.x. PMC 2100246. PMID 16533313.
  22. O'Connor, Jingmai K.; Wang, Xuri; Chiappe, Luis M.; Gao, Chunling; Meng, Qingjin; Cheng, Xiaodong; Liu, Jinyuan. Phylogenetic support for a specialized clade of Cretaceous enantiornithine birds with information from a new species (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2009. — Vol. 29, no. 1. — P. 188—204. — doi:10.1080/02724634.2009.10010371.
  23. Holtz, Thomas R. Jr. Dinosaurs: the most complete, up-to-date encyclopedia for dinosaur lovers of all ages / Thomas R. Jr. Holtz, Luis V. Rey. — New York : Random House, 2007. — ISBN 978-0-375-82419-7.
  24. 1 2 3 Nudds, R.L.; Dyke, G.J (2010). “Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability”. Science. 328 (5980): 887—9. Bibcode:2010Sci...328..887N. DOI:10.1126/science.1188895. PMID 20466930.
  25. 1 2 Paul, G.S. (2010). “Comment on 'Narrow Primary Feather Rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx Suggest Poor Flight Ability.'”. Science. 330 (6002): 320. Bibcode:2010Sci...330..320P. DOI:10.1126/science.1192963. PMID 20947747.
  26. Zhang, Z.; Gao, C.; Meng, Q.; Liu, J.; Hou, L.; Zheng, G. (2009). “Diversification in an Early Cretaceous avian genus: evidence from a new species of Confuciusornis from China”. Journal of Ornithology. 150 (4): 783—790. DOI:10.1007/s10336-009-0399-x.
  27. 1 2 3 4 Martin, L.D.; Zhou, Z.; Hou, L.; Feduccia, A. (1998). “Confuciusornis sanctus compared to Archaeopteryx lithographica”. Naturwissenschaften. 85 (6): 286—289. Bibcode:1998NW.....85..286M. DOI:10.1007/s001140050501.
  28. 1 2 3 4 5 Falk, A.R.; Kaye, T.G.; Zhou, Z.; Burnham, D.A. (2016). “Laser Fluorescence Illuminates the Soft Tissue and Life Habits of the Early Cretaceous Bird Confuciusornis”. PLOS ONE. 11 (12): e0167284. Bibcode:2016PLoSO..1167284F. DOI:10.1371/journal.pone.0167284. PMC 5156344. PMID 27973609.
  29. 1 2 3 Peters, D.S.; Ji, Q. (1999). “Muβte Confuciusornis klettern?”. J. Ornithol. 140 (1): 41—50. DOI:10.1007/BF02462087.
  30. Zhang, Fucheng; Kearns, Stuart L.; Orr, Patrick J.; Benton, Michael J.; Zhou, Zhonghe; Johnson, Diane; Xu, Xing; Wang, Xiaolin (2010). “Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds” (PDF). Nature. 463 (7284): 1075—8. Bibcode:2010Natur.463.1075Z. DOI:10.1038/nature08740. PMID 20107440.
  31. Wogelius, R.A.; Manning, P.L.; Barden, H.E.; Edwards, N.P.; Webb, S.M.; Sellers, W.I.; Taylor, K.G.; Larson, P.L.; Dodson, P.; You, H.; Da-qing, L.; Bergmann, U. (2011). “Trace metals as biomarkers for eumelanin pigment in the fossil record”. Science. 333 (6049): 1622—1626. Bibcode:2011Sci...333.1622W. DOI:10.1126/science.1205748. PMID 21719643.
  32. Li, Quanguo; Clarke, Julia A.; Gao, Ke-Qin; Peteya, Jennifer A.; Shawkey, Matthew D. (2018-11-02). “Elaborate plumage patterning in a Cretaceous bird”. PeerJ [англ.]. 6: e5831. DOI:10.7717/peerj.5831. ISSN 2167-8359. PMC 6216952. PMID 30405969.
  33. Schmitz, L.; Motani, R. (2011). “Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology”. Science. 332 (6030): 705—8. Bibcode:2011Sci...332..705S. DOI:10.1126/science.1200043. PMID 21493820.
  34. Zhou Z. and Farlow, J.O. (2001) "Flight capability and habits of Confuciusornis". In: Gauthier and Gall (eds). New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the international symposium in honor of John H. Ostrom. Peabody Museum of Natural History. Yale University, New Haven. pp. 237–254
  35. Hembree, D. (1999). “Re-evaluation of the posture and claws of Confuciusornis”. Journal of Vertebrate Paleontology. 19: 50A. DOI:10.1080/02724634.1999.10011202.
  36. Zheng, X; Xu, X; Zhou, Z; Miao, D; Zhang, F (2010). “Comment on "Narrow Primary Feather Rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx Suggest Poor Flight Ability”. Science. 330 (6002): 320, author reply 320. Bibcode:2010Sci...330..320Z. DOI:10.1126/science.1193223. PMID 20947746.
  37. Nudds, R.L.; Dyke G. (2010). “Response to comments on "Narrow Primary Feather Rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx Suggest Poor Flight Ability”. Science. 330 (6002): 320. Bibcode:2010Sci...330..320N. DOI:10.1126/science.1193474.
  38. Zhou, Z.; Barrett, P.M.; Hilton, J. (2003). “An exceptionally preserved Lower Cretaceous ecosystem”. Nature. 421 (6925): 807—814. Bibcode:2003Natur.421..807Z. DOI:10.1038/nature01420. PMID 12594504.
  39. Knell, Robert J.; Naish, Darren; Tomkins, Joseph L.; Hone, David WE (2013). “Sexual selection in prehistoric animals: detection and implications”. Trends in Ecology & Evolution. 28 (1): 38—47. DOI:10.1016/j.tree.2012.07.015. PMID 22954658.
  40. 1 2 Chinsamy, A.; Chiappe, L. M.; Marugán-Lobón, J. S.; Chunling, G.; Fengjiao, Z. (2013). “Gender identification of the Mesozoic bird Confuciusornis sanctus”. Nature Communications. 4: 1381. Bibcode:2013NatCo...4.1381C. DOI:10.1038/ncomms2377. PMID 23340421.
  41. 1 2 3 4 Peters, Winfried S.; Peters, Dieter Stefan (2009). “Life history, sexual dimorphism and 'ornamental' feathers in the mesozoic bird Confuciusornis sanctus. Biology Letters. 5 (6): 817—820. DOI:10.1098/rsbl.2009.0574. PMC 2828012. PMID 19776067.
  42. 1 2 Kaiser, Gary W. The inner bird: anatomy and evolution. — UBC Press, 2010. — ISBN 9780774813440.
  43. 1 2 Dyke, Gareth J.; Kaiser, Gary W. (2010). “Cracking a developmental constraint: egg size and bird evolution”. Records of the Australian Museum. 62 (1): 207—216. DOI:10.3853/j.0067-1975.62.2010.1547.
  44. Charles Deeming, D.; Mayr, Gerald (2018). “Pelvis morphology suggests that early Mesozoic birds were too heavy to contact incubate their eggs”. Journal of Evolutionary Biology. 31 (5): 701—709. DOI:10.1111/jeb.13256. PMID 29485191. Неизвестный параметр |s2cid= (справка)
  45. Varricchio, David J.; Jackson, Frankie D. (2016). “Reproduction in Mesozoic birds and evolution of the modern avian reproductive mode”. The Auk. 133 (4): 654—684. DOI:10.1642/AUK-15-216.1.
  46. 1 2 Zhang, F.; Hou, L.; Ouyang, L. (1998). “Osteological microstructure of Confuciusornis: preliminary report”. Vertebrata PalAsiatica. 36: 126—135.
  47. Zhang, F.-C.; Xu, X.; Lü, J.; Ouyang, L. (1999). “Some microstructure difference among Confuciusornis, Alligator and a small theropod dinosaur, and its implications”. Paleoworld: 296—308.
  48. Chinsamy, Anusuya; Chiappe, Luis M.; Dodson, Peter (1994). “Growth rings in Mesozoic birds”. Nature. 368 (6468): 196—197. Bibcode:1994Natur.368..196C. DOI:10.1038/368196a0. Неизвестный параметр |s2cid= (справка)
  49. Padian, Kevin; de Ricqlès, Armand J.; Horner, John R. (2001). “Dinosaurian growth rates and bird origins”. Nature. 412 (6845): 405—408. Bibcode:2001Natur.412..405P. DOI:10.1038/35086500. ISSN 1476-4687. PMID 11473307. Неизвестный параметр |s2cid= (справка)
  50. 1 2 Ricqlès, De; Padian, K.; Horner, J.R.; Alamm, E.T.; Myhrvold, N. (2003). “Osteohistology of Confuciusornis sanctus (Theropoda: Aves)”. Journal of Vertebrate Paleontology. 23 (2): 373—386. DOI:10.1671/0272-4634(2003)023[0373:oocsta]2.0.co;2.
  51. 1 2 3 Chiappe, L. M.; Marugán-Lobón, J.; Chinsamy, A. (2010). “Palaeobiology of the Cretaceous bird Confuciusornis: a comment on Peters & Peters (2009)”. Biology Letters. 6 (4): 529—530. DOI:10.1098/rsbl.2009.1057. PMC 2936210. PMID 20236961.
  52. Bourdon, Estelle; Castanet, Jacques; De Ricqlès, Armand; Scofield, Paul; Tennyson, Alan; Lamrous, Hayat; Cubo, Jorge (2009). “Bone growth marks reveal protracted growth in New Zealand kiwi (Aves, Apterygidae)”. Biology Letters. 5 (5): 639—642. DOI:10.1098/rsbl.2009.0310. PMC 2781955. PMID 19515655.
  53. 1 2 Peters, Winfried S.; Peters, Dieter Stefan (2010). “Sexual size dimorphism is the most consistent explanation for the body size spectrum of Confuciusornis sanctus. Biology Letters. 6 (4): –20100173. DOI:10.1098/rsbl.2010.0173. PMC 2936223.
  54. O’Connor, Jingmai; Erickson, Gregory M.; Norell, Mark; Bailleul, Alida M.; Hu, Han; Zhou, Zhonghe (2018). “Medullary bone in an Early Cretaceous enantiornithine bird and discussion regarding its identification in fossils”. Nature Communications. 9 (1): 5169. Bibcode:2018NatCo...9.5169O. DOI:10.1038/s41467-018-07621-z. PMC 6281594. PMID 30518763.
  55. Elzanowski, A. (2002) "Biology of basal birds and the origin of avian flight". In: Zhou Z., Zhang F. (eds) Proceedings of the 5th Symposium of the Society of Avian Paleontology and Evolution, Beijing, 1–4 June 2000. Science, Beijing, pp 211–226
  56. Zhou, Z.; Zhang, F. (2003). “Anatomy of the primitive bird Sapeornis chaoyangensis from the Early Cretaceous of Liaoning, China”. Canadian Journal of Earth Sciences. 40 (5): 731—747. Bibcode:2003CaJES..40..731Z. DOI:10.1139/e03-011.
  57. Close Dalsätt, J.; Zhou, Z.; Zhang, F.; Ericson, P. G. P. (2006). “Food remains in Confuciusornis sanctus suggest a fish diet”. Naturwissenschaften. 93 (9): 444—6. Bibcode:2006NW.....93..444D. DOI:10.1007/s00114-006-0125-y. PMID 16741705. Неизвестный параметр |s2cid= (справка)
  58. Zinoviev, A.V. (2009). “An attempt to reconstruct the lifestyle of confuciusornithids (Aves, Confuciusornithiformes)”. Paleontological Journal. 43 (4): 444—452. DOI:10.1134/S0031030109040145. Неизвестный параметр |s2cid= (справка)
  59. Miller, C.V., Pittman, M., Kaye, T.G. et al. Disassociated rhamphotheca of fossil bird Confuciusornis informs early beak reconstruction, stress regime, and developmental patterns. Commun Biol 3, 519 (2020). https://doi.org/10.1038/s42003-020-01252-1

Литература[править | править код]

  • Dalsätt, J.; Zhou, Z.; Zhang, F. & Ericson, Per G. P. (2006). Food remains in Confuciusornis sanctus suggest a fish diet. // Naturwissenschaften 93(9): 444—446. doi:10.1007/s00114-006-0125-y (HTML abstract)
  • Hou, L.; Zhou, Z.; Gu, Y. & Zhang, H. (1995). [Description of Confuciusornis sanctus]. // Chinese Science Bulletin 10: 61—63.
  • Hou, L.-H.; Zhou, Z.; Martin, L.D. & Feduccia, A. (1995): A beaked bird from the Jurassic of China. // Nature 377: 616—618. doi:10.1038/377616a0 (HTML abstract)
  • de Ricqlès, A.J.; Padian, K.; Horner, J.R.; Lamm, E.-T. & Myhrvold, N. (2003): Osteohistology of Confuciusornis sanctus (Theropoda: Aves). // Journal of Vertebrate Paleontology 23(2): 373—386. DOI:10.1671/0272-4634(2003)023[0373:OOCSTA]2.0.CO;2 HTML abstract
  • Mayr, G.; Pohl, B. & Peters, D. S. (2005). A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features. // Science 310(5753): 1483—1486. doi:10.1126/science.1120331 (HTML abstract) Supporting Online Material
  • Senter, Phil (2006): Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. // Acta Palaeontologica Polonica 51(2): 305—313. PDF fulltext
  • Zhou, Z. & Zhang, F. (2003): Jeholornis compared to Archaeopteryx, with a new understanding of the earliest avian evolution. // Naturwissenschaften 90: 220—225. PDF fulltext