Конфуциусорнитиды

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
 Конфуциусорнитиды
Confuciusornis sanctus (2).jpg
Ископаемый образец Confuciusornis sanctus
Научная классификация
Международное научное название

Confuciusornithidae Hou et al., 1995

Типовой род
Confuciusornis Hou et al., 1995

Конфуциусорнити́ды[1] (лат. Confuciusornithidae) — семейство вымерших примитивных птиц из клады Pygostylia, единственное в отряде Confuciusornithiformes. Представители семейства обитали в нижнемеловую эпоху на территории современного северного Китая. Обычно помещаются в качестве сестринской группы Ornithothoraces — клады, в которую включают всех современных птиц вместе с их ближайшими вымершими родственниками. В состав семейства включают 5 родов с типовыми образцами, которые содержат отпечатки стержневых перьев и пуха. Для конфуциусорнитид также характерно наличие пары длинных лентовидных хвостовых перьев с неясной функцией.

Необычная анатомия крыла представителей семейства предполагает особое поведение при полёте. Крылья конфуциусорнитид несли перья, подобные таковым у птиц, способным к машущему полёту. В то же время биомеханика крыла исключает способность к полёту такого типа. Конфуциусорнитиды также известны беззубым клювом, подобным таковому у современных птиц. Известно, что представители семейства были как хищниками, так и жертвами: их ископаемые остатки были найдены с остатками рыбы в области пищеварительной системы, а сами они были обнаружены в брюшной полости Sinocalliopteryx — мелкого хищника из семейства Compsognathidae.

Систематика[править | править код]

Семейство конфуциусорнитид было выделено в 1995 году группой китайских учёных под руководством Л. Хоу. Сначала в него включали только типовой род конфуциусорнисов (Confuciusornis), а само семейство — в монотипический отряд Confuciusornithiformes в пределах класса птиц (Aves)[2]. Филогенетическое определение кладе дал в 1999 году Луис Кьяппе[en], который определил конфуциусорнитид как узловую кладу, содержащую общего предка Confuciusornis sanctus и Changchengornis hengdaoziensis и всех их потомков[3]:9.

Существует ряд признаков, определяющих данное семейство. Самым значительным является наличие беззубой челюсти, которая выглядит более птичьей по сравнению с археоптериксом. Другими определяющими признаками, согласно Кьяппе (1999), являются[3]:9:

  • раздвоенный ростральный (передний) конец нижнечелюстного симфиза;
  • наличие отчётливого круглого отверстия, пневматизирующего восходящую ветвь верхней челюсти в пределах предглазничной полости;
  • наличие выступающего дельтопекторального гребня, указывающего на крепление сильных мышц-аддукторов;
  • первая пястная кость не имеет костного соединения с другими пястными костями;
  • коготь второго пальца передней конечности намного меньше других когтей;
  • V-образная форма заднего конца грудины;
  • ближняя фаланга третьего пальца намного меньше остальных фаланг.

Конфуциусорнитиды являются самой базальной группой клады Pygostylia, состоящей из всех птиц, имеющих пигостиль — набор слитых хвостовых позвонков, заменяющий длинный рептильный хвост, который был, например, у археоптерикса[3].

Классификация[править | править код]

Открытия конца XX — начала XXI веков расширили видовое разнообразие группы. По данным сайта Paleobiology Database, на октябрь 2018 года в семейство включают 11 вымерших видов в составе 5 родов[4]:

Описание[править | править код]

Сравнительные размеры человека и различных родов конфуциусорнитид

Анатомия конфуциусорнитид показывает необычное сочетание архаичных и прогрессивных признаков. К продвинутым признакам следует отнести наличие беззубого клюва с рамфотекой и пигостиля, а также перьевой покров, аналогичный таковому у современных птиц[1]. Всё тело, за исключением цевки, стопы и, возможно, основания клюва, у представителей группы было покрыто контурными перьями. Помимо контурных перьев, тело также покрывал пух[5]. Многие экземпляры сохранили в ископаемом состоянии пару удлинённых хвостовых перьев, состоявших из длинного стержня и опахала на конце, что делало перья похожими на ракетку. Перья с подобной морфологией не встречаются у современных птиц, но обнаружены у некоторых энанциорнисовых[1].

К примитивными признакам конфуциусорнитид относят затылочную часть черепа и посткраниальный скелет, которые у разных видов либо сильно модифицированы, либо сохраняют архаичную организацию. Сохранившиеся перья указывают на несомненные способности этих птиц к полёту, однако плечевой пояс и скелет передней конечности были устроены очень примитивным образом: грудина была лишена киля, сохранялась толстая вилочка (как у археоптерикса), короткий коракоид слит с грудиной, кости предплечья были укороченными, а кисть — наоборот, удлинённой. Кисть формировали толстые фаланги пальцев, оснащённые хорошо развитыми когтями. К прочим примитивным чертам конфуциусорнитид следует отнести сохранение диапсидной конструкции черепа, брюшных рёбер и пятой пястной кости[1].

Анатомия конфуциусорниса имеет много общего с анатомией археоптерикса — особенно в строении плечевого пояса и передних конечностей. Однако представители описываемого семейства были приспособлены к полёту лучше первоптицы из-за эволюционного устранения двух грудных позвонков[6]. Наличие пигостиля также указывает на лучшую приспособленность к полёту, чем длинные, тяжёлые рептильные хвосты более ранних птиц[3].

Иллюстрация птичьей формы крыла конфуциусорнитида с удлинённым первым пальцем

Биомеханика самого крыла довольно спорна из-за сочетания признаков, которые подразумевают разные способы полёта. Конфуциусорнитиды обладали длинными маховыми перьями первого порядка, подобными таковым у современных птиц, которые способны к машущему полёту. Однако узость их крыльев наряду с неспособностью к подъёму во время взмахивающего движения, по-видимому, препятствовали возможности быстрых взмахов крыла. Таким образом, конфуциусорнитиды, возможно, использовали биомеханику полёта, не свойственную современным птицам[7].

Параметры длины элементов задних конечностей являются индикатором способа локомоции. К сожалению, эти параметры у конфуциусорниса отличаются от таковых у всех экологических групп ныне живущих птиц, поэтому сделать прямое сравнение невозможно. Однако, относительно короткие тибиотарзус и тарзометатарзус позволяют предположить, что конфуциусорнис был не только плохим бегуном, но и плохо приспособлен к наземному передвижению вообще. Острые, сжатые с боков когти на лапах указывают на то, что он почти не передвигался по земле. У некоторых из современных воробьинообразных (трясогузковые, жаворонковые), которые много времени проводят на деревьях, кривизна когтей заметно уменьшена, а задний коготь выпрямлен. Эта группа разработала уникальную адаптацию для перемещения в кроне деревьев: удлинённый первый палец, который смотрит назад, против трёх направленных вперёд пальцев. Некоторые другие древесные птицы имеют укороченный большой палец стопы. Таким образом, короткий и поднятый когтистый палец конфуциусорниса указывает на то, что он не мог активно двигаться в кроне деревьев, используя ноги для поперечного захвата веток. Однако, помогая себе пальцами на крыльях, он мог передвигаться вдоль толстых веток, как это делают современные тетеревиные[5].

Хвосты некоторых представителей семейства (возможно, самцов) несли пару длинных перьев. Их функция до конца не ясна. Наличие подобных перьев можно объяснить половым диморфизмом, когда самцы обладают причудливым оперением, выполняющим функцию демонстрации. Высказывались предположения, что такие длинные перья эти птицы использовали для защиты от хищников, поскольку многие современные птицы теряют перья, чтобы защитить себя. Косвенно эта гипотеза подтверждается тем, что менее 10 % ископаемых остатков конфуциусорнитид содержат эти перья, которые были сброшены либо в результате нападения хищника, либо в результате внезапной гибели, предшествующей фоссилизации остатков[8].

Размножение[править | править код]

Последние исследования показали, что конфуциусорнитиды не высиживали яйца, подобно современным птицам[9]. Многие другие представители клады Paraves, включая дейнониха, а также птерозавры, являлись выводковыми — способными передвигаться или летать сразу после вылупления[10][11][12], однако на сегодняшний день не найдено убедительных остатков птенцов конфуциусорнитид, чтобы подтвердить или опровергнуть эту гипотезу[9].

Палеоэкология[править | править код]

Из-за отсутствия зубов конфуциусорнитиды считались растительноядными птицами. Тем не менее, анатомия представителей семейства не приспособлена к питанию растениями, в первую очередь, из-за слабой рамфотеки и отсутствию гастролитов в области желудка. Вместе с тем клюв конфуциусорнитид достаточно чувствителен, чтобы участвовать в сборе пищи и удерживать потенциальную жертву. Клюв такого типа хорошо приспособлен для ловли жертвы с поверхности воды[5]. Большое количество окаменелостей найдены в местах, бывших пресноводными озёрами, что косвенно поддерживает гипотезу околоводного кормления этих птиц. Помимо всего прочего, внутри окаменелых остатков конфуциусорниса обнаружены остатки рыбы[13].

В свою очередь, остатки конфуциусорнитид были обнаружены в области пищеварительной системы Sinocalliopteryx gigas — хищника из семейства Compsognathidae, жившего в эпоху раннего мела. Остатки принадлежали нескольким птичьим особям, что значит, что они были пойманы и съедены в течение короткого времени[14].

Конфуциусорнитиды, очевидно, были стайными птицами, поскольку одновременно погребённые остатки часто находят в непосредственной близости друг с другом[5].

См. также[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 3 4 Отряд Confuciusornithiformes Hou, Zhou, Gu et Zhang, 1995 // Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы : Справочник для палеонтологов, биологов и геологов / отв. ред. Е. Н. Курочкин, А. В. Лопатин, Н. В. Зеленков. — М. : ГЕОС, 2015. — Часть 3. — С. 110—111. — 300 с., 44 с. вкл. — ISBN 978-5-89118-699-6.
  2. Hou L., Zhou Z., Gu Y., Zhang H. Description of Confuciusornis sanctus (англ.) // Chinese Science Bulletin. — 1995. — Vol. 10. — P. 61—63.
  3. 1 2 3 4 Chiappe L. M., Ji Shu'an, Ji Qiang, Norrell M. Anatomy and Systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) From the Late Mesozoic of Northeastern China (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1999. — Vol. 242. — P. 1—89.
  4. Confuciusornithidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database(Проверено 5 ноября 2018).
  5. 1 2 3 4 Zinoviev A. V. An attempt to reconstruct the lifestyle of confuciusornithids (Aves, Confuciusornithiformes) (англ.) // Paleontological Journal. — 2009. — Vol. 43, no. 4. — P. 444—452. — DOI:10.1134/S0031030109040145.
  6. Martin L. D., Zhou Z., Hou L., Feduccia A. Confuciusornis sanctus Compared to Archaeopteryx lithographica (англ.) // Naturwissenschaften. — 1998. — Vol. 85, no. 5. — P. 286—289. — DOI:10.1007/s001140050501.
  7. Wang X., Nudds R. L., Dyke G. J. The primary feather lengths of early birds with respect to avian wing shape evolution (англ.) // Journal of Evolutionary Biology. — 2011. — Vol. 24. — P. 1226—1231. — DOI:10.1111/j.1420-9101.2011.02253.x.
  8. Peters W. S., Peters D. S. Life history, sexual dimorphism and 'ornamental' feathers in the mesozoic bird Confuciusornis sanctus (англ.) // Biology Letters. — 2009. — Vol. 5, no. 6. — P. 817—820. — DOI:10.1098/rsbl.2009.0574.
  9. 1 2 Deeming D. C., Mayr G. Pelvis morphology suggests that early Mesozoic birds were too heavy to contact incubate their eggs (англ.) // Journal of Evolutionary Biology : in press. — 2018. — DOI:10.1111/jeb.13256.
  10. Fernández Mariela S., et al. A Large Accumulation of Avian Eggs from the Late Cretaceous of Patagonia (Argentina) Reveals a Novel Nesting Strategy in Mesozoic Birds (англ.) // PLoS ONE. — 2013. — Vol. 8, no. 4. — P. e61030. — DOI:10.1371/journal.pone.0061030.
  11. Parsons W. L., Parsons K. M. Morphological Variations within the Ontogeny of Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae) (англ.) // PLoS ONE. — 2015. — Vol. 10, no. 4. — P. e0121476. — DOI:10.1371/journal.pone.0121476.
  12. Grellet-Tinner G., Wroe S., Thompson M. B., Ji Q. A note on pterosaur nesting behavior (англ.) // Historical Biology. — 2007. — Vol. 19, no. 4. — P. 273—277. — DOI:10.1080/08912960701189800.
  13. Dalsätt J., Zhou Z., Zhang F., Ericson P. G. P. Food remains in Confuciusornis sanctus suggest a fish diet (англ.) // Naturwissenschaften. — 2006. — Vol. 93, no. 9. — P. 444. — ISSN 0028-1042. — DOI:10.1007/s00114-006-0125-y.
  14. Xing Lida, Bell Phil R., W. Scott Persons IV, et al. Abdominal Contents from Two Large Early Cretaceous Compsognathids (Dinosauria: Theropoda) Demonstrate Feeding on Confuciusornithids and Dromaeosaurids (англ.) // PLoS ONE. — 2012. — Vol. 7, no. 8. — P. e44012. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0044012.